Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Amborellales )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амборелла
Amborella trichopoda.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Заказ:Амбореллалес
Меликян , А.В. Бобров , Зайцева [3]
Семья:Amborellaceae
Pichon [3]
Род:Amborella
Baill. [2]
Разновидность:
A. trichopoda
Биномиальное имя
Amborella trichopoda

Амборелла является однотипным род из подлеском кустарников или небольших деревьев эндемичных для главного острова, Гранд - Терре , в Новой Каледонии . [4] Род является единственным членом семейства Amborellaceae и отряда Amborellales и содержит единственный вид , Amborella trichopoda . [5] Amborella представляет большой интерес для систематиков растений,потому что молекулярный филогенетический анализ последовательно относит ее к сестринской группе по отношению ко всем остальнымрастениям.цветущие растения .

Описание [ править ]

Амборелла - раскидистый куст или небольшое деревце высотой до 8 м. Он имеет альтернативные , простые вечнозеленые листья без прилистников . [5] [6] Эти листья два-место, с отчетливо зазубренными краями или рифленые и длиной около 8 до 10 см. [6]

Amborella имеет ткань ксилемы, которая отличается от ткани большинства других цветковых растений. Ксилема Amborella содержит только трахеиды ; элементы сосуда отсутствуют. [7] Ксилема этой формы долгое время считалась примитивным признаком цветковых растений. [8]

Бутоны и тычиночные («мужские») цветки амбореллы.

Вид раздельнополый . Это означает, что каждое растение производит либо «мужские цветки» (то есть у них есть функциональные тычинки ), либо «женские цветки» (цветки с функциональными плодолистиками ), но не то и другое вместе. [9] В любой момент двудомное растение дает только функционально тычиночные или функционально плодоносящие цветки. Тычиночные («мужские») цветы Amborella не имеют плодолистиков, тогда как плодолистые («женские») цветки имеют нефункциональные « стаминодии », структуры, напоминающие тычинки, в которых нет пыльцы.развивается. Растения могут меняться от одной репродуктивной морфологии к другой. В одном исследовании семь черенков тычиночного растения, как и ожидалось, дали тычиночные цветы при первом цветении, но три из семи дали плодолистые цветки при втором цветении. [10]

Маленькие кремово-белые цветки расположены в соцветиях в пазухах лиственных листьев. [11] Соцветия описываются как цимы с тремя порядками ветвления, каждая ветвь заканчивается цветком. [11] У каждого цветка есть прицветники . [11] Прицветники переходят в околоцветник недифференцированных листочков околоцветника . [11] Листочки околоцветника обычно расположены по спирали, но иногда имеют завиток на периферии.

Плодылистые цветки примерно 3-4 мм в диаметре, с 7 или 8 листочками околоцветника. Имеется от 1 до 3 (реже 0) хорошо дифференцированных стаминодий и спираль из 4-8 свободных ( апокарпных ) плодолистиков. У плодолистиков завязи зеленые; им не хватает стиля . Они содержат одиночную семяпочку с направленной вниз микропиле . Тычиночные цветки имеют диаметр от 4 до 5 мм, листочки околоцветника от 6 до 15. Эти цветы несут от 10 до 21 спирально расположенных тычинок, которые постепенно становятся меньше к центру. Самые внутренние могут быть стерильными, составляя стаминодии. Тычинки с треугольными пыльниками на коротких широких нитях.. Пыльник состоит из четырех пыльцевых мешочков, по два с каждой стороны, с небольшой стерильной центральной связкой. Пыльники имеют соединительные кончики с небольшими бугорками и могут быть покрыты выделениями. [12] Эти особенности предполагают, что, как и у других базальных покрытосеменных , существует высокая степень пластичности развития. [10]

Обычно в плоды развиваются от 1 до 3 плодолистиков на цветок. Плод представляет собой яйцевидную красная костянка (приблизительно от 5 до 7 мм длиной и 5 мм шириной) несет на короткий ( от 1 до 2 мм) ножке. Остатки рыльца можно увидеть на кончике плода. Кожица похожа на бумагу, окружает тонкий мясистый слой, содержащий красный сок. Внутренняя околоплодника является одревесневшей и окружает одного семени . Зародыш небольшой, окружен обильным эндоспермом. [13]

Филогения [ править ]

В настоящее время завод систематики принимает амборелла trichopoda как наиболее базальной линии в кладе из покрытосеменных . [14] В систематике термин «базовый» описывает линию, которая расходится около основания филогении и, таким образом, раньше, чем другие линии. Поскольку Amborella, по-видимому, базальна среди цветковых растений , можно сделать вывод об особенностях ранних цветковых растений, сравнивая производные признаки, общие для основной линии покрытосеменных, но не присутствующие у Amborella . Предполагается, что эти черты эволюционировали после расхождения рода Amborella .

Одна из идей начала двадцатого века о « примитивных » (т. Е. Наследственных) цветочных чертах у покрытосеменных, принятая до относительно недавнего времени, - это модель цветения магнолии . Это представляет собой цветы с многочисленными частями, расположенными по спирали на удлиненном конусообразном цветоносе, а не с небольшим количеством частей в отдельных мутовках у более производных цветков.

В исследовании, разработанном для выяснения отношений между хорошо изученными модельными растениями, такими как Arabidopsis thaliana , и базальными покрытосеменными Amborella , Nuphar ( Nymphaeaceae ), Illicium , однодольными и другими производными покрытосеменных (eudicots), геномы хлоропластов с использованием кДНК и тегов экспрессируемой последовательности для цветочных генов была построена кладограмма, показанная ниже. [15]

сохранившиеся  семенные растения
 

голосеменные

 
покрытосеменные
 

Амборелла

 
 
 

Nuphar

 
 
 

Иллиций

 
 
 

однодольные

 
 

магнолииды

 
 

эвдикоты

 
 
 
 
 
 

Это предполагаемое родство современных семенных растений ставит Amborella в качестве сестринского таксона всем остальным покрытосеменным и показывает, что голосеменные растения являются сестрой монофилетической группы по отношению к покрытосеменным. Это подтверждает теорию о том, что Amborella отделилась от основной линии покрытосеменных до предков любых других живых покрытосеменных. Однако есть некоторая неуверенность в отношении отношений между Amborellaceae и Nymphaeales : одна теория состоит в том, что только Amborellaceae являются монофилетической сестрой существующих покрытосеменных; другой предполагает, что Amborellaceae и Nymphaeales образуют кладу, которая является сестринской группой для всех других существующих покрытосеменных растений. [15]

Из-за его эволюционного положения в основании клады цветковых растений было поддержано секвенирование полного генома Amborella trichopoda, чтобы служить эталоном для эволюционных исследований. В 2010 году Национальный научный фонд США начал работу по секвенированию генома Amborella , и проект последовательности генома был размещен на веб-сайте проекта в декабре 2013 года [16].

Классификация [ править ]

Amborella - единственный род в семействе Amborellaceae . Система APG II признала это семейство, но оставила его без места в ранге порядка из-за неопределенности относительно его родства с семейством Nymphaeaceae . В более поздних системах APG , APG III и APG IV , Amborellaceae составляют монотипный отряд Amborellales в основе филогении покрытосеменных . [3] [14]

Старые системы [ править ]

Система Кронквиста 1981 года классифицировала семью: [17] [18]

Заказать Laurales
Подкласс Magnoliidae
Класс Magnoliopsida [= двудольные]
Отдел Magnoliophyta [= покрытосеменные]

Система Торна (1992) классифицировала его: [19] [20]

Заказать магнолии
Надотряд Magnolianae
Подкласс Magnoliideae [= двудольные]
Класс Magnoliopsida [= покрытосеменные]

Система Дальгрена классифицировала его: [21]

Заказать Laurales
Надотряд Magnolianae
Подкласс Magnoliideae [= двудольные],
Класс Magnoliopsida [= покрытосеменные].

Геномные и эволюционные соображения [ править ]

Amborella представляет большой интерес для систематиков растений, потому что молекулярно-филогенетические анализы постоянно помещают ее у основания линии цветковых растений или рядом с ней . [22] [23] [24] То есть Amborellaceae представляют собой линию цветковых растений, которая очень рано (около 130 миллионов лет назад) отделилась от всех других существующих видов цветковых растений, и среди существующих цветковых растений является сестринская группа для других цветущих растений. [22]Сравнение характеристик этого базального покрытосеменного, других цветковых растений и окаменелостей может дать ключ к разгадке того, как впервые появились цветы - то, что Дарвин назвал «отвратительной тайной». [25] Эта позиция согласуется с рядом консервативных характеристик его физиологии и морфологии; например, в древесине Amborella отсутствуют сосуды, характерные для большинства цветковых растений . [5] Кроме того, женский гаметофит из амборелла еще более уменьшен , чем обычный женский покрытосеменных гаметофит . [26]

Амборелла , будучи подлеском в дикой природе, обычно находится в тесном контакте с зависящими от тени и влажности организмами, такими как водоросли, лишайники и мхи. В этих обстоятельствах некоторый горизонтальный перенос генов между Amborella и такими ассоциированными видами в принципе не удивителен, но масштаб такого переноса вызвал значительное удивление. Секвенирование Амбореллымитохондриальный геном показал, что для каждого гена собственного происхождения он содержит около шести версий геномов ряда растений и водорослей, растущих вместе с ним или на нем. Эволюционное и физиологическое значение этого пока неясно, и, в частности, неясно, имеет ли горизонтальный перенос генов какое-либо отношение к очевидной стабильности и консерватизму вида. [27] [28]

Экология [ править ]

Амборелла, как правило, раздельнополая , но, как известно, при выращивании меняет пол. [5] Amborella имеет смешанную систему опыления, полагаясь как на насекомых-опылителей, так и на ветер. [9]

Сохранение [ править ]

Острова Новой Каледонии - это горячая точка биоразнообразия, где сохранились многие ранние расходящиеся линии растений, из которых Амборелла является лишь одним из них. Это сохранение приписывается стабильности климата во время и после третичного периода ( 66–3 миллиона лет назад ), стабильности, которая позволила выжить тропическим лесам Новой Каледонии. Напротив, к концу третичного периода в австралийском климате преобладали засушливые условия. Текущие угрозы биоразнообразию в Новой Каледонии включают пожары, горнодобывающую промышленность, сельское хозяйство, вторжение интродуцированных видов, урбанизацию и глобальное потепление. [23] Важность сохранения Amborella была драматично заявлена ​​Пийоном: «ИсчезновениеAmborella trichopoda будет означать исчезновение рода, семейства и целого отряда, а также является единственным свидетелем не менее 140 миллионов лет эволюционной истории » [29]. Рекомендуются стратегии сохранения, нацеленные на реликтовые виды, обе с сохранением разнообразия местообитаний в Новой Каледонии и сохранение ex-situ при культивировании. [23]

Галерея [ править ]

  • Растение Amborella trichopoda

  • Молодые листья с зубчатыми краями

Ссылки [ править ]

  1. ^ Результаты запроса названия растения IPNI для Amborella trichopoda. Международный указатель названий растений . 1 . Проверено 3 сентября 2013 .
  2. ^ Результаты запроса названия растения IPNI для Amborella . Международный указатель названий растений . 10 . Проверено 3 сентября 2013 .
  3. ^ a b c Филогенез покрытосеменных, группа III (2009). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
  4. ^ Жереми, J. (1982). "Amborellacées". В А. Обревиле; JF Leroy (ред.). Flore de La Nouvelle-Calédonie et Dépendances (на французском языке). 11 . Париж: Национальный музей естественной истории. С. 157–160.
  5. ^ a b c d Große-Veldmann, B .; Короткова, Н .; Reinken, B .; Лобин, В. и Бартлотт, В. (2011). « Amborella trichopoda - Выращивание древнейших покрытосеменных в ботанических садах» . Журнал ботанического садоводства . 9 : 143–155 . Проверено 21 октября 2016 .
  6. ^ а б Симпсон, MG (2010). Систематика растений (2-е изд.). Эльзевир.п. 186
  7. ^ Carlquist, SJ & Schneider, EL (2001). «Вегетативная анатомия эндемика Новой Каледонии Amborella trichopoda : отношения с Illiciales и последствия для происхождения сосудов». Тихоокеанская наука . 55 (3): 305–312. DOI : 10.1353 / psc.2001.0020 . hdl : 10125/2455 . S2CID 35832198 . 
  8. ^ Sporne, KR (1974). Морфология покрытосеменных . Лондон: Хатчинсон. ISBN 978-0-09-120611-6.п. 98.
  9. ^ a b Thien, LB; Sage, TL; Jaffré, T .; Bernhardt, P .; Pontieri, V .; Уэстон, PH; Malloch, D .; Azuma, H .; Graham, SW; Макферсон, Массачусетс; Рай, HS; Сейдж, Р.Ф. и Дюпре, Ж.-Л. (2003). «Популяционная структура и флоральная биология Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Летопись ботанического сада Миссури . 90 (3): 466–490. DOI : 10.2307 / 3298537 . JSTOR 3298537 . 
  10. ^ а б Бузго, М .; Солтис, П.С. и Солтис, DE (2004). «Морфология развития растений Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Международный журнал наук о растениях . 165 (6): 925–947. DOI : 10.1086 / 424024 .
  11. ^ a b c d Posluszny, U .; Томлинсон, PB (2003), "Аспекты соцветия и цветочные развития предполагаемому палеодикоты амборелла trichopoda (амборелла)", Canadian Journal Ботаники , 81 (1): 28-39, DOI : 10.1139 / b03-004
  12. ^ Эндресс, ПК & Игерсхайм, Антон (2000). «Репродуктивные структуры базальных покрытосеменных растений Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Международный журнал наук о растениях . Современные перспективы базальных покрытосеменных растений. 161 (S6): S237 – S248. DOI : 10.1086 / 317571 .
  13. Перейти ↑ Floyd, SK & Friedman, WE (2001). «Эволюция эндосперма у базальных покрытосеменных растений: данные по Amborella (Amborellaceae), Nuphar (Nymphaceae) и Illicium (Illiciaceae)». Систематика и эволюция растений . 228 (3–4): 153–169. DOI : 10.1007 / s006060170026 . S2CID 2142920 . 
  14. ^ a b Группа филогении покрытосеменных (2016), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV», Ботанический журнал Линнеевского общества , 181 (1): 1–20, doi : 10.1111 / boj.12385
  15. ^ а б Альберт, Вирджиния; Солтис, Делавэр ; Карлсон, Дж. Э .; Farmerie, WG; Стенка, ПК; Илут, округ Колумбия; Solow, TM; Мюллер, Луизиана; Ландхерр, LL; Hu, Y .; Бузго, М .; Kim, S .; Ю, М.-Дж .; Frohlich, MW; Perl-Treves, R .; Schlarbaum, SE; Чжан, X .; Танксли, SD; Oppenheimer, DG; Солтис, PS ; Ma, H .; dePamphilis, CW & Leebens-Mack, H. (2005). «Цветочные генные ресурсы базальных покрытосеменных растений для сравнительного исследования геномики» . BMC Plant Biology . 5 : 5. DOI : 10,1186 / 1471-2229-5-5 . PMC 1083416 . PMID 15799777 .  
  16. ^ База данных генома Amborella
  17. Перейти ↑ Cronquist, A. (1981). Комплексная система классификации цветковых растений . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231038805.
  18. Перейти ↑ Cronquist, A. (1988). Эволюция и классификация цветковых растений (2-е изд.) . Бронкс, Нью-Йорк: Ботанический сад Нью-Йорка.
  19. ^ Торн, Роберт Ф. (1992). «Классификация и география цветковых растений». Ботаническое обозрение . 58 (3): 225–348. DOI : 10.1007 / BF02858611 . S2CID 40348158 . 
  20. ^ Торн, Роберт Ф. (1992). «Обновленная филогенетическая классификация цветковых растений» . Алисо . 13 (2): 365–389. DOI : 10.5642 / aliso.19921302.08 .
  21. ^ Дальгрен, RMT (1980). «Пересмотренная система классификации покрытосеменных растений». Ботанический журнал Линнеевского общества . 80 (2): 91–124. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1980.tb01661.x .
  22. ^ a b Soltis, PS & Soltis, DE (2013). "Филогения покрытосеменных: основа для изучения эволюции генома". В Leitch, Ilia J .; Грейльхубер, Иоганн; Долежел, Ярослав и Вендель, Джонатан Ф. (ред.). Разнообразие генома растений. Том 2 . Springer. С. 1–11. DOI : 10.1007 / 978-3-7091-1160-4_1 . ISBN 978-3-7091-1160-4.
  23. ^ a b c Пиллон, Ю. (2008). Biodiversité, origine et évolution des Cunoniaceae: последствия для сохранения флоры Nouvelle-Calédonie (PDF) (PhD) (на французском и английском языках). Университет Новой Каледонии . Проверено 22 июня 2013 .
  24. ^ Дрю, BT; Ruhfel, BR; Smith, SA; Мур, MJ; Briggs, BG; Гитценданнер, Массачусетс; Солтис, PS ; Солтис, DE (2014). «Другой взгляд на корень покрытосеменных растений открывает знакомую сказку» . Систематическая биология . 63 (3): 368–382. DOI : 10.1093 / sysbio / syt108 . PMID 24391149 . 
  25. ^ WE Friedman (2009), "Смысл Дарвина "отвратительной тайны " ", Американский журнал ботаники , 96 (1): 5-21, DOI : 10,3732 / ajb.0800150 , PMID 21628174 
  26. ^ Rudall, Паула (2006). «Сколько ядер составляет зародышевый мешок у цветковых растений?». BioEssays . 28 (11): 1067–1071.
  27. ^ Меган Скуделлари. Genomes Gone Wild, 1 января 2014 г. |
  28. ^ Райс, DW; Алверсон, AJ; Ричардсон, АО; Янг, ГДж; Санчес-Пуэрта, штат Мэриленд; Munzinger, J .; Барри, К .; Boore, JL; Zhang, Y .; деПамфилис, CW; Нокс, ЭБ; Палмер, JD (19 декабря 2013 г.). «Горизонтальный перенос целых геномов посредством слияния митохондрий в покрытосеменных Amborella ». Наука . 342 (6165): 1468–1473. Bibcode : 2013Sci ... 342.1468R . DOI : 10.1126 / science.1246275 . ЛВП : 11336/2616 . PMID 24357311 . S2CID 2499045 .  
  29. ^ Pillon 2008 , стр. 55. "La disparition d'Amborella trichopoda impliquerait donc la disparition d'un genre, d'une famille et d'un ordre entier, ainsi que le seul témoin d'au moins 140 миллионов лет эволюционной истории".

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бейли, И. В. и Свами, BGL (1948). « Amborella trichopoda Baill., Новый морфологический тип бессосудистого двудольного растения». Журнал дендрария Арнольда . 29 (3): 245–254. JSTOR  43781302 .
  • Эндресс, ПК; Игерсхайм, А. (2000). «Репродуктивные структуры базальных покрытосеменных Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Международный журнал наук о растениях . 161 (приложение): S237 – S248. DOI : 10.1086 / 317571 .
  • Солтис, Делавэр ; Альберт, Вирджиния; Leebens-Mack, J .; Палмер, JD; Крыло, стержень А .; dePamphilis, Claude W .; Ма, Хун; Карлсон, Джон Э .; Альтман, Наоми; Ким, Сангтае; Стенка, ПК; Зукколо, А. и Солтис, П.С. (2008). « Геном Amborella : эволюционный справочник по биологии растений» . Геномная биология . 9 (3): 402,1–402,6. DOI : 10.1186 / GB-2008-9-3-402 . PMC  2397498 . PMID  18341710 .
  • Zuccolo, A .; Бауэрс, Дж. Э .; Estill, JC; Xiong, Z .; Луо, М .; Себастьян, А .; Goicoechea, JL; Collura, K .; Yu, Y .; Jiao, Y .; Duarte, J .; Tang, H .; Ayyampalayam, S .; Rounsley, S .; Кудрна, Д .; Патерсон, AH; Pires, JC; Чандербали,.; Солтис, Делавэр ; Chamala, S .; Барбазук, Б .; Солтис, PS ; Альберт, Вирджиния; Ma, H .; Mandoli, D .; Бэнкс, Дж .; Карлсон, Дж. Э .; Tomkins, J .; деПамфилис, CW; Винг, Р. А. и Либенс-Мак, Дж. (2011). «Физическая карта генома Amborella trichopoda проливает свет на эволюцию структуры генома покрытосеменных» . Геномная биология . 12 (5): R48. DOI : 10.1186 / ГБ-2011-12-5-r48 . ЧВК 3219971 . PMID  21619600 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • Проект секвенирования генома амбореллы
  • Amborellaceae в L. Watson и MJ Dallwitz (с 1992 г.). Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации. через язык описания для таксономии
  • Древнее растение дает ключ к разгадке тайны эволюции (Национальный научный фонд)
  • Национальный тропический ботанический сад ( Гавайи , США), статья с подробными фотографиями выращиваемых растений
  • Нова "Первый цветок" (стенограмма)
  • Браузер таксономии NCBI