Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из зоны проживания )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В экологии , то размещение-изобилие ( О-А ) отношения является взаимосвязь между изобилием из видов и размеров их диапазонов в пределах области. Эта взаимосвязь, возможно, является одной из наиболее хорошо задокументированных взаимосвязей в макроэкологии и применяется как внутри, так и между видами (внутри и между видами). В большинстве случаев отношения O – A являются положительными. [1]Хотя отношения O – A можно ожидать, учитывая, что вид, колонизирующий регион, должен пройти через источник (нулевая численность, нулевая заселенность) и может достичь некоторой теоретической максимальной численности и распределения (то есть можно ожидать, что заселенность и численность будут совпадать -vary), описанная здесь взаимосвязь несколько более существенна, поскольку наблюдаемые изменения в диапазоне связаны с более чем пропорциональными изменениями в численности. Хотя эта взаимосвязь, по-видимому, широко распространена (например, Gaston 1996 [1] и ссылки в ней) и имеет важные последствия для сохранения исчезающих видов , механизм (ы), лежащий в ее основе, остается малоизученным [2].

Важные условия [ править ]

Ареал - означает общую площадь, занимаемую интересующими видами в исследуемом регионе (см. Ниже «Измерения географического ареала вида»).

Численность - означает среднюю плотность представляющих интерес видов на всех занятых участках (т. Е. Средняя численность не включает площадь незанятых участков).

Взаимосвязь внутривидовой заселенности и численности - означает связь между численностью и размером ареала в пределах одного вида, созданную с использованием данных временных рядов.

Отношение межвидовой заселенности и численности - означает связь между относительной численностью и размером ареала сообщества близкородственных видов в определенный момент времени (или усредненными за короткий период времени). Межвидовые отношения OA могут возникать в результате комбинации внутривидовых отношений O – A внутри региона [3]

Меры географического ареала вида [ править ]

Рис. 1. EOO для Lawrencia densiflora с использованием 140 датапонитов GBIF (21 августа 2018 г.) и www.geocat.kew.org, что дает EOO 841836,564 квадратных километров и AOO 384 квадратных километра - категории МСОП "LC" и " EN "соответственно.)
Рис. 2. График заселения Lawrencia densiflora (AOO) с использованием сетки 30 км x 30 км. Имеется 81 занятая ячейка, что дает AOO 81 x 900 (72900) квадратных километров (и иллюстрирует зависимость AOO от масштаба или размера сетки).

При обсуждении отношений с размером диапазона важно определить, какой диапазон исследуется. Гастон [4] (вслед за Удварди [5]) описывает потенциальный ареал вида как теоретический максимальный ареал, который вид может занять, если все препятствия к расселению будут устранены, в то время как реализованный ареал - это часть потенциального ареала, который вид в настоящее время занимает. Реализованный ареал можно дополнительно подразделить, например, на племенной и нерепродуктивный ареалы. Явный учет определенной части реализованного диапазона при анализе размера диапазона может существенно повлиять на результаты. Например, многие морские птицы кормятся на обширных территориях океана, но размножаются только на небольших островах, поэтому ареал размножения значительно меньше, чем ареал, не являющийся репродуктивным. Однако у многих видов наземных птиц картина обратная: зимний (непродуктивный) ареал несколько меньше ареала размножения. [4]

Определение диапазона дополнительно затрудняется тем, как измеряется общий реализованный размер диапазона. Обычно используются два типа измерений: степень присутствия ( EOO ) (для определения: см. ALA и рис.1 [6] ) и область занятости (AOO) (см. Также схему масштабирования занятости , и для определение, см. рис. 2 и ALA [6]). EOO лучше всего рассматривать как минимальный выпуклый многоугольник, охватывающий все известные нормальные проявления определенного вида, и это мера ареала, наиболее часто встречающаяся в полевых справочниках. AOO - это подмножество EOO, где на самом деле встречается этот вид. По сути, AOO признает наличие пробелов в распределении видов в пределах его EOO и пытается исправить эти вакансии. Распространенный способ описания AOO вида - разделить исследуемую область на матрицу ячеек и записать, присутствует ли вид в каждой ячейке или отсутствует в ней. Например, описывая отношения O – A для обычных британских птиц, Quinn et al. [7] обнаружили, что заселенность при самом высоком разрешении (квадраты 10 x 10 км) лучше всего объясняет закономерности обилия. Подобным образом Zuckerberg et al.[8] использовали данные Атласа гнездящихся птиц, измеренные на ячейках 5 × 5 км, для описания обитания гнездящихся птиц в штате Нью-Йорк. МСОП обычно использует размер ячейки 2 × 2 км при расчете AOO. [6]

В большей части макроэкологии использование EOO в качестве меры размера ареала может быть уместным; тем не менее, AOO является более подходящей мерой при оценке отношений O – A. В макроэкологических исследованиях, которые в основном являются биогеографическими по своей природе, можно ожидать, что представляющие интерес переменные будут больше всего варьироваться от одной степени возникновения до противоположной, и в меньшей степени из-за разрывов, содержащихся в общей EOO. Однако при исследовании взаимоотношений OA интересующей переменной является площадь, занимаемая видом, и включение неоднородностей в EOO может существенно повлиять на результаты. В крайнем случае, когда занятые места обитания распределены случайным образом по всей территории EOO, нельзя ожидать взаимосвязи между численностью и размером ареала (EOO). [9]Поскольку отношения O – A имеют сильные последствия для сохранения, Гастон и Фуллер [10] утверждали, что необходимо проводить четкие различия в отношении цели EOO и AOO как меры размера ареала, и что в связи с отношениями OA AOO является более полезная мера численности видов.

Независимо от того, какую концепцию мы используем в исследованиях, важно понимать, что заселенность является лишь отражением распределения видов в определенном пространственном масштабе. Заполненность, а также другие меры распределения видов (например, чрезмерная дисперсия и пространственная автокорреляция) зависят от масштаба. [11] Таким образом, исследования по сравнению отношений O – A должны учитывать проблему чувствительности шкалы (сравните текст на Рис. 1 и Рис. 2). Кроме того, измерения биологических видов, измеряется ли с помощью выпуклой оболочки или размещение (возникновения), является частью протекания процесса и может быть объяснено теорией перколяции , [12]

Возможные объяснения [ править ]

Был предложен ряд возможных объяснений, почему наблюдаются положительные внутри- и межвидовые отношения O – A. Следуя Gaston et al. 1997 [13] Gaston and Blackburn 2000 [14] Gaston et al. 2000, [2] и Gaston 2003 [4] эти причины включают:

Статистические объяснения [ править ]

Один из способов справиться с наблюдаемыми отношениями O – A - это, по сути, отрицать их существование. Аргументом против существования отношений O – A является то, что они представляют собой всего лишь образцы артефактов. Учитывая, что выборка редких видов с меньшей вероятностью будет отобрана, при данном усилии по отбору образцов можно ожидать обнаружения редких видов, занимающих меньшее количество участков, чем обычных, даже если лежащее в основе распределение занятости такое же. Однако это объяснение делает только одно предсказание, а именно, что при достаточной выборке никакой связи не будет обнаружено. [13] Это предсказание легко опровергнуть, учитывая, что исключительно хорошо изученные таксоны, такие как гнездящиеся птицы (например, Zuckerberg et al. 2009, Gaston [2] ), демонстрируют хорошо задокументированные отношения OA.

Второе статистическое объяснение включает использование статистических распределений, таких как пуассоновское или отрицательно-биномиальное . Это объяснение предполагает, что из-за лежащего в основе распределения агрегации и плотности и наблюдаемой связи O – A можно ожидать. Однако Gaston et al. [13] сомневаются, является ли это подходящим механистическим объяснением. Действительно, Gaston et al. [2] предполагают, что «утверждать, что пространственная агрегация объясняет отношения численность-занятость, значит просто заменять один плохо изученный образец другим».

Гипотеза филогенетической независимости - третье статистическое объяснение, специфичное для наблюдаемых межвидовых отношений O – A. Эта гипотеза предполагает, что, поскольку близкородственные виды не являются действительно независимыми, их включение в анализ искусственно увеличивает степени свободы, доступные для проверки взаимосвязи. Однако Gaston et al. [2] цитируют несколько исследований, документально подтверждающих значимые отношения O – A, несмотря на контроль филогенетической независимости.

Позиция диапазона [ править ]

Большинство оценок отношений O – A не оценивают виды во всем их (глобальном) ареале, но документируют закономерности численности и заселения в определенном регионе. [4]Считается, что численность видов сокращается и становится более неоднородной по направлению к краю своего ареала. Если это так, то можно ожидать, что по мере того, как вид расширяет или сужает свой ареал в пределах интересующей области, он будет более или менее напоминать популяции в ядре своего ареала, что приведет к положительной внутривидовой связи O – A. Таким же образом можно ожидать, что совокупность видов в пределах изучаемого региона будет содержать некоторые виды вблизи ядра, а некоторые - на периферии их ареалов, что приведет к положительной межвидовой взаимосвязи O – A. Хотя это объяснение может способствовать пониманию отношений O – A, где рассматриваются частичные диапазоны, оно не может объяснить взаимосвязи, задокументированные для целых географических диапазонов. [4]

Пояснения по использованию ресурсов [ править ]

Браун [15] предположил, что виды с широкой экологической нишей , как следствие, смогут получить более высокую локальную плотность и более широкое распространение, чем виды с узкой шириной ниши. Эта связь создаст положительную связь открытого доступа. Аналогичным образом, положение ниши вида [16] (положение ниши представляет собой абсолютное расстояние между средними условиями окружающей среды, в которых встречается вид, и средними условиями окружающей среды в регионе), может влиять на его локальную численность и размер ареала, если виды с более низкие нишевые позиции позволяют более эффективно использовать ресурсы, типичные для региона. Хотя интуитивно понятно, Gaston et al. [13] и Гастон и Блэкберн [14] отмечают, что из-заn- мерный характер ниши, эта гипотеза, в сущности, непроверяема.

Выбор среды обитания в зависимости от плотности [ править ]

Многие виды демонстрируют зависящее от плотности расселение и выбор среды обитания . [17] [18] [19] Для видов, демонстрирующих этот образец, расселение в местах, которые в противном случае были бы неоптимальными средами обитания, может происходить, когда локальная численность высока в высококачественных средах обитания (см. Динамика источника-поглотителя), тем самым увеличивая размер ареала вида. Первым аргументом против этой гипотезы является то, что, когда вид колонизирует ранее пустые места обитания, средняя численность этого вида во всех занятых местообитаниях падает, что отрицает связь O – A. Однако все виды будут встречаться с низкой плотностью в некоторых занятых местообитаниях, в то время как только многочисленные виды смогут достичь высокой плотности в некоторых из своих обитаемых местообитаний. Таким образом, ожидается, что как обычные, так и необычные виды будут иметь одинаковую минимальную плотность в занятых местообитаниях, но именно максимальные плотности, полученные обычными видами в некоторых местообитаниях, определяют положительную взаимосвязь между средней плотностью и AOO. Если бы выбор среды обитания, зависящий от плотности, определял положительные отношения O – A, распределение видов следовало быИдеальное бесплатное распространение (IFD). Gaston et al. [2] цитирует Тайлера и Харгроува [20], которые исследовали IFD с помощью имитационных моделей и обнаружили несколько случаев (например, когда ресурсы имели фрактальное распределение или когда масштаб распределения ресурсов плохо соответствовал способностям распространения организмов), когда IFD плохо описывали распределение видов. .

Динамика метапопуляции [ править ]

В классической модели метапопуляции среда обитания находится на отдельных участках, при этом популяция на любом участке сталкивается со значительным риском исчезновения в любой момент времени. Поскольку динамика популяций в отдельных участках асинхронна, система поддерживается за счет рассредоточения между участками (например, расселение из участков с высокой популяцией может «спасти» популяции, близкие к исчезновению или находящиеся на грани исчезновения в других участках). Freckleton et al. [21]показали, что при некоторых допущениях (участки обитания равной пригодности, вымирание, не зависящее от плотности, и ограниченное рассредоточение между участками), изменение общей пригодности среды обитания в метапопуляции может порождать положительную внутривидовую взаимосвязь ОА. Однако в настоящее время ведутся споры о том, сколько популяций действительно соответствует классической модели метапопуляции. [22] В экспериментальных системах с использованием мховых микроартропод [23] динамика метапопуляции, однако, поддерживала межвидовые отношения ОА, однако Уоррен и Гастон [24] смогли обнаружить положительную межвидовую связь O – A даже в отсутствие расселения, указывая на то, что более общий набор процессов вымирания и колонизации (чем процессы метапопуляции как таковые) может поддерживать связь O – A.


Показатели жизнеспособности [ править ]

Жизненные показатели вида (в частности, r - внутренняя скорость увеличения; см. Динамика популяции ) взаимодействуют с качеством среды обитания занятого участка для определения локальной плотности, а в нескольких участках могут привести к соотношению O – A. Holt et al. [25]смоделировали систему, в которой рассредоточение между участками обитания могло гарантировать, что все подходящие участки обитания были заняты, но где рассредоточение было достаточно ограниченным, чтобы иммиграция не оказывала существенного влияния на размер популяции на заселенных участках. В этой системе размер популяции в пределах любого участка среды обитания зависел только от показателей рождаемости и смертности. Изменяя качество среды обитания (увеличивая или уменьшая коэффициенты рождаемости и смертности), Холт смог создать положительную внутривидовую связь O – A. Модель Холта и др. [25] требует большого количества данных для проверки даже внутривидовых отношений (т.е. показателей жизнедеятельности всех популяций во времени). Freckleton et al. [9]используйте версию модели, предложенную Холтом и др., но с различным качеством среды обитания между участками, чтобы оценить параметры, которые можно наблюдать в данных по видам O – A. Freckleton et al. показать, что агрегация особей внутри участков и асимметрия размера популяции должны коррелировать с плотностью и заселенностью, в зависимости от конкретных условий качества среды обитания, и продемонстрировать, что эти параметры меняются в соответствии с положительными внутри- и межвидовыми отношениями O – A для обычных сельскохозяйственных угодий. птицы в Британии.

Рис. 2. Модель Холта и др. [25] при различных значениях Hcrit. Рисунок 2 а. показывает влияние увеличения критического порога занятости на размер населения и AOO. Рисунок 2b. показывает эффект снижения Hcrit. Поскольку ковариант AOO и общей численности, ожидается, что внутривидовая зависимость плотности обитания и численности будет в ситуациях, когда качество среды обитания меняется во времени (более или менее площадь выше Hcrit.

Объяснение взаимосвязи между заселенностью и численностью [ править ]

Большинство различных объяснений, которые были представлены для объяснения вышеупомянутых закономерностей численности и географического распределения видов, аналогичным образом предсказывают положительную взаимосвязь между распространением и численностью. Это затрудняет проверку достоверности каждого объяснения. Поэтому ключевая задача состоит в том, чтобы различать различные механизмы, которые были предложены в основе этих почти универсальных паттернов. Эффект либо нишевой динамики, либо нейтральной динамики представляет собой две противоположные точки зрения, и многие объяснения занимают промежуточные позиции.

Нейтральная динамика предполагает, что виды и среды обитания эквивалентны, а закономерности в изобилии и распределении видов возникают в результате случайных случаев рождения, смерти, иммиграции, исчезновения и видообразования. Моделирование этого типа динамики может моделировать многие закономерности численности видов, в том числе положительную взаимосвязь между заселенностью и численностью. Это не обязательно означает, что нишевые различия между видами не важны; способность точно моделировать реальные жизненные модели не означает, что допущения модели также отражают реальные механизмы, лежащие в основе этих реальных жизненных моделей. Фактически, взаимосвязь «занятость-численность» возникает у многих видов без учета принадлежности вида. Поэтому неудивительно, что нейтральные модели могут точно описывать эти свойства сообщества.

Динамика ниши предполагает различия между видами в их фундаментальной нише, что должно привести к закономерностям в изобилии и распределении видов (то есть их реализованным нишам). В этой структуре численность и распространение одного вида и, следовательно, возникающие закономерности среди множества видов, определяются причинными механизмами, действующими на уровне этого вида. Поэтому изучение того, как различия между отдельными видами формируют эти модели, а не анализ самой модели, может помочь понять эти закономерности.

Включая конкретную информацию о питании, воспроизводстве, расселении и специализации среды обитания вида Verberk et al. [26] смогли успешно объяснить вклад отдельных видов в общие взаимоотношения, и они показали, что основные действующие механизмы могут быть разными для разных групп видов.

Нейтральная динамика может быть относительно важной в некоторых случаях, в зависимости от вида, условий окружающей среды и рассматриваемого пространственного и временного масштабного уровня, тогда как в других обстоятельствах динамика ниши может доминировать. Таким образом, нишевая и нейтральная динамика могут действовать одновременно, составляя разные конечные точки одного и того же континуума.

Последствия [ править ]

Важные последствия как внутри-, так и межвидовых взаимоотношений O – A обсуждаются Gaston et al. [2]

Важность внутривидовых отношений O – A [ править ]

  1. Индексирование численности. Документирование численности вида - ресурсоемкий и трудоемкий процесс. [27] Однако, если численность вида может быть оценена на основе его ОО, то оценка размера популяции может быть произведена быстрее. Это предположение лежит в основе использования размеров ареала при принятии решения о статусе сохранения вида (см. Красный список МСОП).), что привело к дебатам о том, является ли измерение ареала видов EOO или AOO более подходящим (Gaston and Fuller 2009). Например, Цукерберг и др. (2009) продемонстрировали, что для гнездящихся птиц в Нью-Йорке большинство видов, численность которых изменилась (положительная или отрицательная) в период с 1985 по 2005 год, показала одновременные изменения в размере ареала. Используя тест микропереключателя с 15 критериями, Hui et al. (2009) исследовали способность восьми таких моделей оценить численность 610 видов южноафриканских птиц. Модели, основанные на масштабной модели заселенности (т. Е. Те, которые отражают масштабную зависимость размера ареала вида), дали наиболее надежные оценки численности, и поэтому рекомендуются для оценки региональной численности в масштабе скоплений. [28]
  2. Установка урожая цены - Особенно в случае коммерческого рыболовства , [29] доля от общей численности населения того или иного вида , как ожидается, будет захвачена при заданном усилии ожидается увеличение по мере уменьшения размера диапазона. Учитывая положительную внутривидовую взаимосвязь O – A, можно было бы ожидать, что с уменьшением численности произойдет уменьшение размера ареала, что еще больше повысит вероятность чрезмерного вылова .
  3. Биология сохранения - наличие положительных внутривидовых отношений O – A усугубит риски, с которыми сталкиваются виды, находящиеся под угрозой. Уменьшение размера ареала и количества занятых участков не только напрямую увеличило бы угрозу исчезновения, но и риск исчезновения еще больше увеличился бы из-за одновременного сокращения численности.

Важность межвидовых отношений O – A [ править ]

  1. Инвентаризация биоразнообразия - межвидовая связь O – A подразумевает, что те виды, которые имеют ограниченное распространение (и, следовательно, будут важны по соображениям сохранения), также будут иметь низкую численность в пределах их ареала. Таким образом, когда особенно важно, чтобы вид был обнаружен, этот вид может быть трудно обнаружить. Gaston et al. [2] отмечают, что из-за этой взаимосвязи интенсивность схемы выборки не может быть заменена экстенсивностью. Фактически, при интенсивном обследовании нескольких участков будут пропущены виды с ограниченным распространением, встречающиеся на других участках, в то время как при интенсивном обследовании с низкой интенсивностью будут пропущены виды с низкой плотностью на большинстве участков.
  2. Сохранение - Как и в случае с внутривидовыми отношениями, межвидовые отношения O – A подразумевают, что виды не только будут находиться под угрозой исчезновения из-за низкой численности, но, поскольку ожидается, что виды с низкой численностью будут иметь ограниченное распространение, они будут подвержены риску локальной катастрофы. ведущие к глобальному вымиранию. Это может быть затруднено из-за сложности изучения локально редких видов из-за их низкой обнаруживаемости и ограниченного распространения (см. Выше). Наконец, поскольку ожидается, что редкие виды будут иметь ограниченное распространение, программы сохранения, направленные на определение приоритетных участков для сохранения многовидовых видов, будут включать меньше мест обитания для редких видов, чем для обычных видов.
  3. Инвазивные виды - По сути, логика, связывающая положительные отношения O – A с биологией инвазии, такая же, как и логика, связывающая отношения O – A с проблемами сохранения. В частности, по мере увеличения местной численности вторгающегося вида можно ожидать, что его ареал будет расширяться, что еще больше затруднит усилия по контролю.

См. Также [ править ]

  • Размерно-видовое богатство
  • Биология сохранения
  • Идеальная бесплатная раздача
  • Метаболическая теория экологии
  • Модели распределения ниши
  • Относительное обилие видов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Gaston, KJ 1996. Множественные формы межвидовой зависимости численности-распределения. Ойкос 75: 211 - 220.
  2. ^ a b c d e f g h Гастон, К. Дж., Т. М. Блэкберн, Д. Д. Гринвуд, Р. Д. Грегори, Р. М. Куинн и Дж. Х. Лоутон. 2000. Отношения изобилия и занятости. Журнал прикладной экологии 37 (приложение 1): 39–59.
  3. ^ Webb TJ, Noble D. & Freckleton RP (2007). Динамика численности-занятости в среде, где доминирует человек: связь межвидовых и внутривидовых тенденций в британских сельскохозяйственных угодьях и лесных птицах. Журнал экологии животных, 76, 123–134.
  4. ^ a b c d e Гастон, KJ 2003. Структура и динамика географических диапазонов. Издательство Оксфордского университета. Оксфорд, Великобритания. 266 с.
  5. ^ Удварды, MDF 1969. Динамическая зоогеография: с особым акцентом на наземных животных. Ван Ностранд Рейнхольд, Нью-Йорк.
  6. ^ a b c «ALA: Зона проживания и степень присутствия» . Атлас живой Австралии . Проверено 21 августа 2018 .
  7. ^ Куинн, RM, KJ Гастон и HR Арнольд. 1996. Относительные меры размера географического ареала: эмпирические сравнения. Oecologia 107: 179–188.
  8. ↑ Цукерберг, Б., У. Ф. Портер и К. Корвин. 2009. Последовательность и стабильность отношений численности-занятости в крупномасштабной динамике популяции. Журнал экологии животных 78: 172–181.
  9. ^ a b Фреклтон, Р.П., Д. Ноубл и Т.Дж. Уэбб. 2006. Распределение пригодности местообитаний и соотношение численность-занятость. Американский натуралист 167: 260–275.
  10. ^ Гастон, KJ и Р.А. Фуллер. 2009. Размеры ареалов вида. Журнал прикладной экологии 46: 1–9.
  11. ^ Hui, C., Veldtman, R. & McGeoch, MA 2010. Измерения, восприятие и модели масштабирования агрегированного распределения видов. Экография 33: 95–102.
  12. ^ Хуэй, К. и МакГеоч, Массачусетс (2007) Улавливание «висячего хвоста» в соотношении занятости и численности. Экология, 14, 103–108.
  13. ^ a b c d Гастон, К. Дж., Т. М. Блэкберн и Дж. Х. Лоутон. 1997. Межвидовые отношения численности и размера ареала: оценка механизмов. Журнал экологии животных 66: 579–601.
  14. ^ a b <Gaston, KJ, and TM Blackburn. 2000. Образцы и процессы в макроэкологии. Blackwell Science Ltd. Соединенное Королевство. 377 с.
  15. ^ Браун, Дж. Х. 1984. О взаимосвязи между численностью и распределением видов. Американский натуралист 122: 295–299.
  16. ^ Хански, И. И. Kouki и А. Halkka. 1993. Три объяснения положительной взаимосвязи между распределением и численностью видов. В RE Ricklefs and D. Schulter (eds) Видовое разнообразие в экологических сообществах: исторические и географические перспективы. Издательство Чикагского университета, Чикаго, США.
  17. ^ Ван Хорн, Б. 1983. "Плотность как вводящий в заблуждение индикатор качества среды обитания". Журнал управления дикой природой 47: 893–901
  18. ^ Розенцвейг, ML 1991. "Выбор среды обитания и взаимодействия популяций: поиск механизма". Американский натуралист 137: S5 – S28.
  19. ^ Амарасекаре, П. 2004. «Роль зависящего от плотности рассеивания в динамике источник-сток». Журнал теоретической биологии 226: 159–168.
  20. ^ Тайлер, JA и У.В. Харгроув. 1997. "Прогнозирование пространственного распределения собирателей по большим ресурсным ландшафтам: моделирование анализа идеального свободного распределения". Oikos 79: 376-386.
  21. ^ Фреклтон, Р.П., Д. Ноубл, Дж. А. Гилл и А. Р. Уоткинсон. 2005. Соотношение численности и занятости и масштабирование от местной к региональной численности населения. Журнал экологии животных 74: 353–364.
  22. ^ Freckleton, RP 2003. Все ли популяции растений являются метапопуляциями? Журнал экологии 91: 321
  23. ↑ Gonzales, A., JH Lawton, FS Gilbert, TM Blackburn и I. Evans-Freke. 1998. Динамика метапопуляции поддерживает положительную взаимосвязь между численностью и распределением видов. Наука 281: 2045–2047.
  24. ^ Уоррен, PH, и KJ Gaston. 1992. Межвидовые отношения численности-занятости: испытание механизмов с использованием микромира. Журнал экологии животных 66: 730–742.
  25. ^ a b c Холт, Р. Д., Дж. Х. Лоутон, К. Дж. Гастон и Т. М. Блэкберн. 1997. О взаимосвязи между размером ареала и местной численностью: назад к основам. Ойкос 78: 183–190.
  26. ^ Верберк, WCEP, Г. ван дер Вельде и Х. Эсселинк. 2010. Объяснение взаимосвязи численности-занятости у специалистов и универсалов: тематическое исследование водных макробеспозвоночных в стоячих водах. Журнал экологии животных 79: 589–601.
  27. ^ Frias, O .; Баутиста, Л. М.; Dénes, FV; Cuevas, JA; Мартинес, Ф .; Бланко, Г. (2018). «Влияние пригодности среды обитания и возможности обнаружения, связанной с полом, на оценки плотности и размера популяции певчих птиц, специализирующихся на среде обитания» (PDF) . PLoS ONE . 13 (7): 020148. DOI : 10.1371 / journal.pone.0201482 .
  28. ^ Hui, C., McGeoch, MA, Reyers, B., le Roux, PC, Greve, M. & Chown, SL (2009) Экстраполяция размера популяции на основе соотношения занятости-численности и масштабной модели занятости. Экологические приложения, 19, 2038–2048.
  29. ^ Fisher JAD & Frank KT (2004). Соотношение численность-распределение и сохранение эксплуатируемых морских рыб. Серия «Прогресс морской экологии», 279, 201–213.