Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Армейские Муравьи" перенаправляются сюда. Для использования в других целях, см Армейские Муравьи (значения) .
«Марабунта» перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Марабунта (значения) .
Африканский рейд Dorylus

Название « армейский муравей» (или муравей-легионер, или марабунта [1] ) применяется к более чем 200 видам муравьев в разных линиях происхождения. Из-за их агрессивных хищных групп, собирающих пищу, известных как «набеги», огромное количество муравьев одновременно кормятся на ограниченной территории. [2]

Еще одна общая черта состоит в том, что, в отличие от большинства видов муравьев, армейские муравьи не строят постоянных гнезд; колония армейских муравьев почти непрерывно перемещается на протяжении всего времени своего существования. Все виды являются членами истинного семейства муравьев Formicidae , но несколько групп независимо развили один и тот же базовый поведенческий и экологический синдром. Этот синдром часто называют «легионерским поведением», и он может быть примером конвергентной эволюции . [3] [n 1]

Большинство армейских муравьев Нового Света принадлежат к родам Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus и Eciton . [3] Самый крупный род - Neivamyrmex , насчитывающий более 120 видов; наиболее преобладающий вид - Eciton burchellii ; его общее название «армейский муравей» считается архетипом этого вида. Большинство армейских муравьев Старого Света делятся между племенами Aenictini и Dorylini . Aenictini содержит более 50 видов армейских муравьев единственного рода Aenictus.. Однако Dorylini содержат род Dorylus , наиболее агрессивную группу муравьев-погонщиков; Известно 70 видов. [ необходима цитата ]

Первоначально считалось, что некоторые из ветвей армейских муравьев Старого и Нового Света развивались независимо друг от друга, что являлось примером конвергентной эволюции . Однако в 2003 году генетический анализ различных видов показал, что некоторые из этих групп произошли от одного общего предка, который жил примерно 100 миллионов лет назад во время разделения континентов Африки и Южной Америки , в то время как другие линии армейских муравьев (Leptanillinae, а также представители Ponerinae, Amblyoponinae и Myrmicinae) до сих пор считаются представителями независимых эволюционных событий. [3] Таксономия армейских муравьев продолжает развиваться, и генетический анализ, вероятно, продолжит предоставлять больше информации о родстве различных таксонов. [4]

Морфология [ править ]

Eciton vagans рабочие

Рабочие [ править ]

Рабочие армейских муравьев обычно слепы или могут иметь сложные глаза, которые сводятся к одной линзе. Есть виды армейских муравьев, у которых каста рабочих может проявлять полиморфизм, основанный на физических различиях и распределении должностей; однако есть также виды, которые вообще не обнаруживают полиморфизма. [5] Каста рабочих обычно состоит из бесплодных муравьёв-самок. [6]

Солдаты [ править ]

Солдаты армейских муравьев крупнее рабочих, и у них гораздо большие челюсти, чем у рабочих муравьев, причем у старших солдат голова больше и челюсти сильнее, чем у молодых. Они защищают колонию и помогают переносить самые тяжелые грузы добычи на бивуак колонии.

Мужчины [ править ]

Самцы крупных размеров, с большим цилиндрическим брюшком, сильно измененными челюстями и необычными гениталиями, которых нет у других муравьев. [7] У них 13 сегментов на антеннах, крылатые (крылья), поэтому они могут напоминать ос . [5] Самцы рождаются половым потомством. [7] Как только они родятся, они улетят на поиски королевы, с которой можно будет спариться. В некоторых случаях, когда самцы стремятся спариться с маткой из существующей колонии, принимающие рабочие будут насильственно удалять крылья, чтобы разместить крупных самцов в колонии для спаривания. [8] Из-за своего размера самцов иногда называют «колбасными мухами» или «колбасными муравьями». [9]

Королева [ править ]

В колониях настоящих армейских муравьев всегда есть только одна королева, в то время как у некоторых других видов муравьев может быть несколько королев. Королева - dichthadiigyne (слепой муравей с большим брюшком ), но иногда может обладать рудиментарными глазами. [5] Королевы армейских муравьев уникальны тем, что у них нет крыльев, увеличенного размера брюшка и расширенного цилиндрического брюшка. [8] Они значительно крупнее муравьев рабочей армии и имеют 10–12 сегментов на антеннах. [5] Королевы будут спариваться с несколькими самцами и из-за их увеличенного брюшка могут производить от 3 до 4 миллионов яиц в месяц, что приводит к синхронизированным циклам выводков и колониям, состоящим из миллионов особей, связанных с одной маткой. [5] [10]

Поведение [ править ]

E. vagans с личинками налетевшего осиного гнезда
Dorylus sp. в Камеруне, поедая кузнечика
Муравьи-сафари ( Dorylus sp.) На марше в лесу Какамега, Кения. Солдаты создали туннель, по которому движутся рабочие, и четко показывают свои челюсти.

Синдром армейского муравья [ править ]

Синдром армейского муравья относится к поведенческим и репродуктивным чертам, таким как обязательная коллективная добыча пищи, кочевничество и узкоспециализированные королевы, которые позволяют этим организмам стать самыми свирепыми социальными охотниками. [3]

Большинство видов муравьев пошлют отдельных разведчиков, чтобы найти источники пищи, а затем вербуют других из колонии для помощи; однако армейские муравьи отправляют кооперативную группу собирателей без лидера, чтобы сразу же обнаружить и сокрушить добычу. [3] [5] Армейские муравьи не имеют постоянного гнезда, а вместо этого образуют множество бивуаков во время путешествия. Постоянные путешествия связаны с необходимостью охоты на большое количество добычи, чтобы прокормить огромную популяцию колонии . [5] Их королевы бескрылые, и их брюшко значительно расширяется во время яйценоскости. [8]Это позволяет производить 3-4 миллиона яиц каждый месяц и часто приводит к синхронизированным циклам выводков, таким образом, каждая колония будет состоять из миллионов особей, происходящих от одной матки. Эти три черты встречаются у всех видов армейских муравьев и являются определяющими чертами армейских муравьев. [3] [11]

Кочевая и стационарная фаза [ править ]

Армейские муравьи имеют две фазы активности - кочевую (блуждающую) фазу и стационарную (статическую) фазу - которые постоянно циклически повторяются и встречаются у всех видов армейских муравьев. [8]

Кочевой период начинается примерно через 10 дней после того, как королева откладывает яйца. Эта фаза длится примерно 15 дней, чтобы личинки могли развиваться. Муравьи перемещаются в течение дня, ловя насекомых , пауков и мелких позвоночных, чтобы прокормить свой выводок. В сумерках они строят свои гнезда или бивуаки, которые меняют почти ежедневно. [8] В конце кочевой фазы личинки прядут куколки и больше не нуждаются в пище. После этого колония может жить в одном и том же месте бивака около 20 дней, добывая пищу только примерно две трети этих дней. [2] [8] Среди армейских муравьев есть некоторые виды, которые выходят на улицу только ночью, но адекватных исследований их деятельности не проводилось.

Стационарная фаза, которая длится около двух-трех недель, начинается при окукливании личинок . С этого момента добыча, которую раньше кормили личинки, теперь скармливается исключительно королеве. [8] Живот ( Gaster ) ферзя значительно набухает, и она откладывает яйца. В конце стационарной фазы обе куколки выходят из своих коконов ( эклозия ) и вылупляются яйца следующего поколения, поэтому в колонии появляется новая группа рабочих и личинок. После этого муравьи возобновляют кочевую фазу. [5] [8]

Поведение и организация бивака

Деление колонии [ править ]

Армейские муравьи разделятся на группы, когда размер колонии достигнет порогового значения, что происходит примерно каждые три года. [12] Бескрылые девственные королевы вылупляются среди мужского полового потомства, которое вылупляется позднее. Когда колония делится, есть два способа определения королевы. Возможный результат - новая матка останется в первоначальном гнезде с частью рабочих и мужским выводком, в то время как старая королева уйдет с остальными рабочими и найдет новое гнездо. Другая возможность состоит в том, что рабочие отвергнут старую королеву, а каждая новая королева возглавит новую разделенную колонию. [2] [8]Рабочие присоединятся к отдельным маткам на основе сигналов феромона, уникальных для каждой королевы. Когда формируются новые бивуаки, сообщение между исходной колонией и новыми бивуаками прекращается. [8]

Поведение королевы [ править ]

Будучи самыми большими муравьями на Земле, армейские муравьи, такие как африканские королевы Dorylus, обладают наибольшим репродуктивным потенциалом среди насекомых, их способность откладывать яйца составляет несколько миллионов в месяц. Королевы армейских муравьев никогда не должны покидать защиту колонии, где они спариваются с прибывающими иностранцами самцами, которые разбегаются во время брачных перелетов . Точное брачное поведение королевы армейских муравьев до сих пор неизвестно, но наблюдения, похоже, предполагают, что королевы могут быть оплодотворены несколькими самцами. [13] Из-за большого репродуктивного потенциала королевы колония армейских муравьев может происходить от одной королевы. [10]

Когда королева муравьев умирает, замены нет, и армейские муравьи не могут выращивать аварийных королев. В большинстве случаев, если королева умирает, скорее всего, погибнет и колония. Потеря королевы может произойти из-за несчастных случаев во время эмиграции, нападения хищников, старости или болезни. [12] Однако есть возможности избежать гибели колонии. Когда колония теряет свою матку, рабочие муравьи обычно сливаются с другой колонией, в которой есть королева, в течение нескольких дней. [6] [14] Иногда рабочие возвращаются по пути предыдущей эмиграции в поисках потерянной королевы или сливаются с родственной колонией. [14] [15] Объединившись с родственной колонией, рабочие улучшили бы свою общую инклюзивную приспособленность . [12] Рабочие, которые объединяются в новую колонию, могут увеличить размер колонии на 50%.

Половой отбор со стороны рабочих [ править ]

Рабочие армейских видов муравьев играют уникальную роль в выборе как королевы, так и самца.

Когда матки появляются, рабочие в колонии образуют две «системы» или руки в противоположных направлениях. Эти заштрихованные королевы будут двигаться вниз по обеим рукавам, и только две королевы добьются успеха, по одной на каждую ветку. Любые оставшиеся новые королевы останутся посередине и будут оставлены. Будут сформированы два новых бивака, которые разойдутся в разные стороны. Рабочие будут окружать двух будущих маток, чтобы они выжили. Эти рабочие, которые окружают маток, подвержены влиянию профиля CHC ( феромона ), испускаемого новой маткой. [8]

Когда из выводка вылупляются самцы , они улетают на поиски себе пару. Чтобы самцы могли получить доступ к королеве и помощнице, они должны пройти через рабочих в колонии. Самцы, которым покровительствуют, внешне похожи по размеру и форме на королеву. Самцы также производят большое количество феромонов, чтобы усмирить рабочих муравьев. [8]

Ответственность за воспроизведение и проблемы [ править ]

В колонии королева - основная особь, ответственная за воспроизводство в колонии. Анализ генотипов подтвердил, что рабочие в среднем более тесно связаны с потомством королевы, чем с потомками других рабочих, и что рабочие редко, если вообще когда-либо, воспроизводят потомство. [16] Три фактора были предложены для объяснения потери воспроизводства рабочих в присутствии матки. Во-первых, если рабочий воспроизводит потомство, это снижает общую производительность колонии, потому что она не работает. Во-вторых, рабочие повышают свою инклюзивную приспособленность, наблюдая за другими работниками, потому что сами они больше связаны с потомством королевы, чем с потомками других рабочих. [16]Наконец, крупные личинки-самцы становятся слишком большими для транспортировки, что вынуждает колонии с половым выводком гнездиться в течение 41–56 дней по сравнению с нерепродуктивными колониями, которые остаются в гнезде в среднем 17 дней, прежде чем вернуться в гнездо. кочевой период. Это говорит о том, что если рабочие производят потомство мужского пола, оно может быть выведено не синхронно с половым выводком королевы и вряд ли будет успешно вырастить до взрослого возраста. [16]

Собирательство [ править ]

Вся колония армейских муравьев может потреблять до 500 000 животных-жертв каждый день, поэтому может оказывать значительное влияние на популяцию , разнообразие и поведение своей добычи. [17] Выбор добычи зависит от вида. Подземные виды охотятся главным образом на наземных членистоногих и их личинок , дождевых червей , а иногда и на молодь позвоночных, яйца черепах или маслянистые семена. Большинство видов, «разбойников колоний», специализируются на потомстве других муравьев и ос.. Похоже, что только несколько видов обладают очень широким спектром добычи, наблюдаемым у совершающих набеги видов. Даже эти виды не едят все виды животных. Хотя мелкие позвоночные животные, пойманные в рейде, будут убиты, челюсти американского Eciton не подходят для этого типа добычи, в отличие от африканского Dorylus.. Эти нежелательные жертвы просто оставлены и съедены падальщиками или мухами, которые сопровождают рой муравьев. Лишь некоторые виды охотятся преимущественно на поверхности земли; они ищут свою добычу в основном в опавшей листве и невысокой растительности. Около пяти видов охотятся на более высоких деревьях, где они могут нападать на птиц и их яйца, хотя они сосредоточены на охоте на других социальных насекомых вместе с их яйцами и личинками. Колонии армейских муравьев велики по сравнению с колониями других Formicidae. Колонии могут иметь более 15 миллионов рабочих и могут перевозить 3000 добычи (предметов) в час во время рейда. [13] [18]

При кормлении полевых муравьев образующиеся тропы могут иметь ширину более 20 м и длину более 100 м. [18] Они остаются на пути благодаря градиенту концентрации феромонов. Концентрация феромонов наиболее высока в середине следа, разделяя след на две отдельные области: область с высокой концентрацией и две области с низкой концентрацией феромонов. Выходящие муравьи займут две внешние полосы, а возвращающиеся муравьи займут центральную полосу. [18] Также было обнаружено, что возвращающиеся рабочие муравьи выделяют больше феромонов, чем те, которые покидают гнездо, что вызывает разницу в концентрации феромона в следах. [19]Феромоны сделают добычу пищи намного более эффективной, позволяя армейским муравьям избегать своих прежних путей и путей своих сородичей. [17]

Во время кормления армейские муравьи заставляют многих беспозвоночных спасаться бегством из своих укрытий под листьями лесной подстилки, под корой деревьев и в других подобных местах, тем самым позволяя хищникам легче их поймать. Например, в тропических лесах Панамы стаи армейских муравьев привлекают множество видов птиц на этот праздник летающих насекомых, пауков, скорпионов, червей и других животных. Некоторых из этих птиц называют «муравьиными птицами» из-за этой склонности. [20]Сосредоточенные на питании этими беспозвоночными, птицы в стаях армейских муравьев обычно позволяют людям очень близко подойти - во многих случаях - в пределах 1 или 2 метров - часто предоставляя лучшие возможности увидеть многие из этих видов. В зависимости от размера муравейника и количества жертвы, которую муравьи разводят, количество птиц может составлять от нескольких до нескольких десятков особей. Птицы , которые часто армия муравьев рои включают в белых бакенбардах пуховковых , рыже момотовом , рыже-вентилируемые земля кукушки , серо-капюшоне древесина рельсы , равнинно-коричневый древолазовой , северный запрещенный древолазовые , какао древолазовой , черно-полосатый древолазовую , сросшийся antshrike, Черный коронованный antshrike , пятнистая муравьеловка , двухцветная муравьеловка , глазчатая муравьянка , каштан спинок муравьеловки , черное лицо antthrush и седой Tanager . [21]

Вложенность [ править ]

Eciton sp. образуя мост

Армейские муравьи не строят гнезда, как большинство других муравьев. Вместо этого они строят своим телом живое гнездо, известное как бивак . Биваки обычно располагаются в стволах деревьев или в норах, вырытых муравьями. Члены бивака держатся за ноги друг друга и таким образом образуют своего рода шар, который может показаться неструктурированным для глаз непрофессионала, но на самом деле представляет собой хорошо организованную структуру. [22] Старшие работницы расположены снаружи; внутри - молодые работницы. При малейшем беспокойстве солдаты собираются на верхней поверхности бивака, готовые защитить гнездо мощными клешнями и (в случае Aenictinae и Ecitoninae) жал. Внутри гнезда есть многочисленные проходы, в которых есть «камеры» с кормом, личинками, яйцами и, что наиболее важно, королевой. [23]

Симбионты [ править ]

Многие виды армейских муравьев широко считаются ключевыми видами из-за большого числа позвоночных и беспозвоночных, которые полагаются на колонии армейских муравьев для питания или защиты. [24] Во время охоты многие армейские муравьи, совершающие набеги на поверхность, сопровождаются различными птицами, такими как муравьиные птицы , дрозды , печники и крапивники , которые пожирают насекомых, которых вымывают муравьи, поведение, известное как клептопаразитизм . [25] Большое количество членистоногих, включая стафилинидных жуков и клещей, также преследуют колонии. Неотропическая армии муравьевEciton burchellii насчитывает от 350 до 500 животных-ассоциированных животных, это больше всех известных науке видов. [26]

Таксономия [ править ]

Исторически «армейский муравей» в широком смысле относился к различным членам пяти различных подсемейств муравьев. В двух из этих случаев, Ponerinae и Myrmicinae , только несколько видов и родов проявляют легионерское поведение; в трех других линиях, Ecitoninae , Dorylinae и Leptanillinae , все составляющие виды считались легионерскими. Совсем недавно классификации муравьев теперь признают дополнительное подсемейство Нового Света, Leptanilloidinae , которое также состоит из облигатных видов легионеров, как и другая группа, теперь включенная в число армейских муравьев. [27]

Исследование тридцати видов 2003 г. (проведенное Шоном Брэди из Корнельского университета ) показывает, что армейские муравьи из подсемейств Ecitoninae (Южная Америка), Dorylinae (Африка) и Aenictinae (Азия) вместе образовали монофилетическую группу на основе данных трех молекулярных генов и одного митохондриальный ген. Brady пришли к выводу , что эти группы, таким образом, одна линия , которая развилась в середине мелового периода Гондваны , [п 2] , так что эти подсемейства теперь обычно объединены в одно подсемейство дорилид , хотя это еще не общепризнанный. [29] Однако объединение этих линий означает, что единственное подсемейство, которое состоит исключительно из легионарных видов, - это Leptanillinae, поскольку Dorylinae содержит много нелегионарных родов.

Соответственно, «армейские муравьи», признанные в настоящее время, состоят из легионеров следующих родов:

Подсемейство Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae, 2014) [30]
  • Эниктус
  • Асфинктаниллоиды
  • Хелиомирмекс
  • Дорилус
  • Eciton
  • Лабидус
  • Лептаниллоиды
  • Нейвамирмекс
  • Номамирмекс
Подсемейство Leptanillinae
  • Аномаломирма
  • Лептанилла
  • Фауломирма
  • Протанилла
  • Явнелла
Подсемейство Myrmicinae
  • Феидологетон
Подсемейство Ponerinae
  • Leptogenys (некоторые виды)
  • Симопельта
Подсемейство Amblyoponinae
  • Онихомирмекс

Заметки [ править ]

  1. ^ "Есть также интересные [эволюционные] конвергенции внутри муравьев. Хотя большинство колоний муравьев живут оседлым существованием в фиксированном гнезде, похоже, можно успешно зарабатывать себе на жизнь, скитаясь в огромных мародерских армиях. Это называется привычкой легионеров. . " ( Докинз 1986 )
  2. ^ "Поскольку армейские муравьи встречаются почти повсюду, ученые предположили, что они эволюционировали много раз после распада и расселения суперконтинента Гондвана чуть более 100 миллионов лет назад. Традиционный взгляд на эволюцию армейских муравьев нуждается в пересмотре из-за новых данные получены Шоном Брэди, энтомологом из Корнельского университета, США, который обнаружил, что эти муравьи произошли от общего предка »( Whitehouse 2003 ) [28].

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Атака легионеров-муравьев (также известных как армейские муравьи или марабунта) на осовые соты» . Disclose.tv . 2018-08-04 . Проверено 4 апреля 2019 .
  2. ^ a b c Шнейрла, Теодор Кристиан (1971). Топофф, Говард Р. (ред.). Армейские муравьи: исследование социальной организации . Сан-Франциско: WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-0933-6. OCLC  210501 .
  3. ^ a b c d e f Брэди, Шон Г. (2003). «Эволюция синдрома армейского муравья: происхождение и длительный эволюционный застой комплекса поведенческих и репродуктивных адаптаций» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (11): 6575–9. DOI : 10.1073 / pnas.1137809100 . PMC 164488 . PMID 12750466 .  
  4. ^ "Армейские муравьи укрывают специфическую для хозяина кладу энтомоплазматических бактерий" . ResearchGate . Проверено 4 апреля 2019 .
  5. ^ a b c d e f g h Готвальд, Уильям Х. младший (2 декабря 2012 г.). «Армейские муравьи» . Социальные насекомые . 4 . С. 157–254. ISBN 9780323152167.в Hermann 1982
  6. ^ a b Бурк, Эндрю Ф. Г; Франк, Найджел Р. (1995). Социальная эволюция у муравьев . Монографии по поведению и экологии. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-04426-2. OCLC  32087436 .
  7. ^ a b Трэджер, Джеймс С., изд. (1988). Достижения мирмекологии . Лейден, Нидерланды: EJ Brill . ISBN 978-0-916846-38-1. OCLC  468279677 .
  8. ^ a b c d e f g h i j k l Фрэнкс, Найджел Р .; Hölldobler, Берт (1987). «Половая конкуренция при размножении колонии у армейских муравьев». Биологический журнал Линнеевского общества . 30 (3): 229–43. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1987.tb00298.x .
  9. ^ "Муравьи-водители - информация и игры" . www.sheppardsoftware.com . Проверено 4 апреля 2019 .
  10. ^ а б Кронауэр, Дэниел Дж. К.; Шёнинг, Каспар; Педерсен, Джес СС; Boomsma, Jacobus J .; Гадау, Юрген Р. (2004). «Чрезвычайная частота спаривания маток и деление колоний у африканских армейских муравьев». Молекулярная экология . 13 (8): 2381–8. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02262.x . PMID 15245410 . S2CID 13887869 .  
  11. ^ Уилсон, Эдвард. O .; Hölldobler, Берт (сентябрь 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия» . Труды Национальной академии наук . 102 (38): 13367–71. DOI : 10.1073 / pnas.0505858102 . PMC 1224642 . PMID 16157878 .  
  12. ^ a b c Kronauer, Daniel JC (2009). «Последние достижения в биологии армейских муравьев ( Hymenoptera: Formicidae )». Мирмекологические новости . 12 : 51–65.
  13. ^ а б Кронауэр, Дэниел Дж. К.; Джонсон, Роберт А .; Бумсма, Якобус Дж. (2007). «Эволюция множественного спаривания у армейских муравьев» . Эволюция . 61 (2): 413–22. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00040.x . PMID 17348950 . S2CID 36371272 .  
  14. ^ а б Кронауэр, Дэниел Дж. К.; Шёнинг, Каспар; д'Этторре, Патрисия; Бумсма, Якобус Дж. (2010). «Слияние колоний и воспроизводство рабочих после потери королевы у армейских муравьев» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1682): 755–63. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1591 . PMC 2842746 . PMID 19889701 .  
  15. ^ Шнейрла, Теодор Кристиан (1949). "Жизнь и поведение армейских муравьев в условиях засушливого сезона. 3, Ход размножения и поведение колоний" (PDF) . Вестник АМНХ . 94 . ЛВП : 2246/407 .
  16. ^ a b c Кронауэр, Дэниел Дж. К.; Шёнинг, Каспар; Бумсма, Якобус Дж. (2006). «Самец отцовства у армейских муравьев». Молекулярная экология . 15 (4): 1147–51. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2005.02850.x . PMID 16599973 . 
  17. ^ a b Franks, Nigel R .; Флетчер, Чарльз Р. (1983). «Пространственные модели в поисках пищи и миграции армейских муравьев: Eciton burchelli на острове Барро-Колорадо, Панама». Поведенческая экология и социобиология . 12 (4): 261–70. DOI : 10.1007 / BF00302894 . S2CID 30296073 . 
  18. ^ a b c Couzin, Iain D .; Франк, Найджел Р. (2003). «Самоорганизованное формирование полосы движения и оптимизация транспортного потока у армейских муравьев» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1511): 139–146. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2210 . PMC 1691225 . PMID 12590751 .  
  19. ^ Денебург, Жан-Луи; Goss, S .; Franks, Nigel R .; Пастилс, Жак М. (1989). «Слепой ведет слепого: Моделирование химически опосредованных образцов налета армейских муравьев» . Журнал поведения насекомых . 2 (5): 719–25. DOI : 10.1007 / BF01065789 . S2CID 10750656 . 
  20. ^ Angehr G, Дин Р. 2010. Птицы Панамы: руководство поле. Cornell Univ. Press, Итака, Нью-Йори, США. 456 с.
  21. ^ Кент Livezey, Birding Pipeline Панама, Восточное побережье башня, КостадельЭсте, Панама, Панама 33192-4177
  22. ^ Докинз, Ричард (1996) [1986]. «4. Следы через животный мир». Слепой часовщик: почему свидетельства эволюции открывают Вселенную без замысла . WW Norton & Company . п. 107 . ISBN 978-0-393-31570-7.
  23. ^ "Армейский муравей" . Kaieteur News . 2013-08-11 . Проверено 4 апреля 2019 .
  24. ^ Босуэлл, Грэм П .; Бриттон, Николас Ф .; Франк, Найджел Р. (1998). «Фрагментация среды обитания, теория просачивания и сохранение ключевого вида» . Труды Королевского общества B . 265 (1409): 1921–25. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0521 . PMC 1689475 . 
  25. ^ Wrege, Питер H .; Викельски, М .; Mandel, JT; Rassweiler, T .; Кузин, И.Д. (2005). «Муравьиные птицы паразитируют на кормящихся армейских муравьях». Экология . 8 (3): 555–559. DOI : 10.1890 / 04-1133 . С2ЦИД 1704704 . 
  26. ^ Реттенмейер, CW; Rettenmeyer, ME; Joseph, J .; Бергхофф, С. М. (2011). «Крупнейшая ассоциация животных сосредоточена вокруг одного вида: армейского муравья Eciton burchellii и более 300 его сподвижников». Insectes Sociaux . 58 (3): 281–292. DOI : 10.1007 / s00040-010-0128-8 .
  27. ^ JC Kronauer, Daniel (10 ноября 2008). «Последние достижения в биологии армейских муравьев (Hymenoptera: Formicidae)». Мирмекологические новости . 12 : 51–65. eISSN 1997-3500 . ISSN 1994-4136 . S2CID 17965336 .   
  28. ^ Белый дом, Дэвид (2003-05-10). «История муравьев раскрыта» . Наука и окружающая среда. BBC News Online . Проверено 14 января 2009 .
  29. ^ Энгель, Майкл С .; Гримальди, Дэвид А. (2005). «Новые примитивные муравьи в меловом янтаре из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады ( Hymenoptera: Formicidae )» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3485 : 1–24. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 485 [0001: PNAICA] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5676 .
  30. ^ Брэди, Шон Джи; Фишер, Брайан Л; Шульц, Тед Р.; Уорд, Филип С (2014). «Возникновение армейских муравьев и их родственников: разнообразие специализированных хищных дорилиновых муравьев» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 2–14. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-93 . PMC 4021219 . PMID 24886136 .  

Библиография [ править ]

  • Герман, Генри Р., изд. (1982). Социальные насекомые . Том IV. Нью-Йорк: Academic Press . ISBN 978-0-12-342204-0. OCLC  37854847 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Документальный фильм Карла Реттенмейера из Университета Коннектикута: Associates of Eciton burchelli (2009)
  • Документальный фильм Карла Реттенмейера из Университета Коннектикута: Удивительные армейские муравьи (2009)
  • СМИ, связанные с армейскими муравьями на Викискладе?