| Артроботрис олигоспора | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Разделение: | |
| Подразделение: | |
| Класс: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: | A. oligospora |
| Биномиальное имя | |
| Артроботрис олигоспора Fresen. (1850) | |
| Синонимы | |
Arthrobotrys oligospora был открыт в Европе в 1850 году Георгом Фрезениусом . [1] [2] 'А. oligospora 'является модельным организмом для взаимодействия между грибами и нематодами . [2] Это наиболее распространенный гриб, улавливающий нематоды, [3] [4] [5] и самый распространенный гриб, улавливающий нематоды в природе. [2] [6] Это был первый зарегистрированный вид грибов, который активно улавливал нематод. [2] [6]
Рост и морфология [ править ]
Этот гриб размножается с помощью 2-клеточных грушевидных конидий , в которых клетки имеют неравный размер, причем меньшие клетки находятся ближе к месту прикрепления на конидиофоре. [4] [7] Во время прорастания зародышевая трубка обычно прорастает из меньшей клетки. [7] В среде, богатой нематодами, размер спор составляет от 22-32 до 12-20 мкм, [4] [7] хотя споры меньше в среде, лишенной нематод. [4] [7] Прорастание конидиумов составляет 100%, но образование ловушек не всегда наблюдается. [6] Было обнаружено, что конидии распадаются как на воздухе, так и при ударе пластиной с агаром. [8]Кондиофоры и конидии растут из гиф, проросших за пределами пойманной мертвой нематоды [2], и было обнаружено, что кондиофоры изменяются и врастают в часть адгезивной сети. [2] В идеальных условиях колония может достигать 65 мм в диаметре после 7 дней инкубации [6] с бесцветным, бледно-розовым или желтым мицелием. [6] Оптимальная температура роста грибка в среде, свободной от нематод, и в среде, зараженной нематодами, составляет 20 ° C (68 ° F) и 25 ° C (77 ° F) соответственно. [6] Скорость роста колоний выше при свете, чем в темноте. [6]
Физиология [ править ]
A. oligospora считается сапробом и более сапротрофен, чем другие грибы, улавливающие нематод. [2] [6] Сначала гриб считался в значительной степени сапрофитным по природе, но позже эта интерпретация была подвергнута сомнению. [4] Сапрофитный рост использует D-ксилозу , D-маннозу и целлобиозу . [6] Гриб использует нитрит , нитрат и аммоний в качестве источников азота и использует пектин , целлюлозу и хитин в качестве источников углерода .[6] При истреблении нематод гриб использует целлобиозу , L-аспарагин , L-аргинин , глутаминовую кислоту DL в качестве источников углерода и азота. [6]
Отлов нематод [ править ]
Хищничество нематод происходит в среде с низким содержанием азота [9], поскольку нематода становится основным источником азота для грибов. [2] Было обнаружено, что присутствие аммония вызывает большее снижение хищничества по сравнению с присутствием нитрата или нитрита. [3] Было обнаружено, что добавление сидератов или углеводов усиливает ловлю нематод. [6] Сложная трехмерная сеть гиф формируется для улавливания нематод в условиях pH 4,9-8,1 и температуре ниже 37 ° C (99 ° F). [5] [6] [8] [9]Было обнаружено, что нематоды и, в частности, «немин» (экстракт нематод) стимулируют формирование сетей. [2] [6] Нематод не так привлекают колонии A. oligospora , у которых не обнаружены ловушки, что позволяет предположить, что эти структуры выполняют дополнительную роль аттрактанта, возможно, за счет экспрессии феромонов. [9] [10]
Для ловли нематод не требуется полная сеть, так как нематоды меньшего размера могут быть пойманы с помощью одной петли. [2] Лектины используются для прикрепления нематод к грибам [9] Вся поверхность сетки покрыта клеящим материалом. [2] [8] Сильная адгезия удерживает нематоду в ловушке, и когда нематода борется, это часто приводит к нескольким точкам прикрепления нематоды к сети. [8] [10] Было даже обнаружено, что адгезия нематод к грибку сохраняется при промывании чашки с агаром водой. [8] Сеть является гибкой, что приводит к утомлению нематоды «перетаскиванием гиф». [8]Множественные точки прикрепления и «сопротивление гифами» позволяют сети легко ловить как крупных, так и мелких нематод. [8] In vitro нематоды-приманки часто поедаются, оставляя нематод Bunonema . [8]
Было обнаружено, что вещество, обнаруженное у парализованных нематод, способно парализовать здоровых нематод [6] [8], а позже было установлено, что парализующее вещество субтилизин (сериновая протеаза) [11] выделяется нематодой. [2] [8] Считалось, что нестабильный токсин вырабатывается грибком, [6] [8], и позже было обнаружено, что токсичный уровень линолевой кислоты для нематод (смертельная доза линолевой кислоты для C. elegans составляет 5–5%). 10 мкг / мл) [12] были обнаружены у гриба. [5] [12] Ферментативная инвазия гиф, вероятно, с использованием коллагеназ, обнаруженных в «Arthrobotrys», [2]пойманной нематоды следует переваривание содержимого нематоды. [8] [9] Вскоре после инвазии гиф появляется луковица гиф, где гифы растут наружу от луковицы вдоль всего тела нематоды. [8]
Не все нематоды улавливаются сеткой, поскольку нематода должна контактировать с сетью в течение короткого периода времени, чтобы произошло прилипание. [8] Было обнаружено, что нематоды быстро удаляются от любой сети, после чего скручиваются, если происходит мгновенный контакт. [8] [13] Затем нематода продвигается вперед, пока не покинет область сети, и, если не будет продолжительного контакта, нематода будет в безопасности. [8] Это означает, что одного или нескольких мгновенных контактов недостаточно для возникновения адгезии между нематодой и сеткой. [8]
У нематод не обнаружены конкурирующие грибы или бактерии, которые потребляются грибом, что означает, что антибиотик может выделяться внутри нематоды. [8] В 1993 году у гриба были обнаружены вторичные метаболиты (олигоспорон, олигоспорол A и олигоспорал B), которые могут действовать как антибиотики. [2] [12] Олигоспорон, олигоспорол A, олигоспорал B обладают гемолитическим действием и цитотоксичны для нематод, однако они не токсичны для C. elegans . [12] Другие вторичные метаболиты олигоспоронового типа, также обнаруженные в A. oligospora, включают (4S, 5R, 6R) -4 ', 5'-дигидроолигоспорон, (4S, 5R, 6R) -гидроксиолигоспорон и (4S, 5R, 6R) -10′11 ′ -эпоксиолигоспорон. [12]
Формирование сети [ править ]
Ветвь гиф вырастает из вегетативных гиф, в конечном итоге изгибаясь обратно к родительским гифам и сливаясь с ними, образуя петлю. [3] [7] [8] Этот процесс повторяется от любых гиф вдоль любых существующих ветвей или от новых родительских гиф. [3] [8] Сети сразу прилипают, [8] и гифы в петле имеют разные органеллы для улавливания нематод, которых нет в вегетативных клетках. [2]
Среда обитания и экология [ править ]
А. oligospora был найден во многих различных географических регионах , которые включают в себя Азию , Африку , Северную Америку & Южной Америки и Австралазии . [2] Некоторые страны, в которых он был обнаружен, включают Туркменистан , Азербайджан , Польшу , Канаду , Новую Зеландию и Индию . [6] Присутствие насекомых, инфицированных нематодами, увеличивало присутствие A. oligospora, но не других грибов, улавливающих нематоды. [2]
Грибок можно найти в почве лугопастбищных угодий , кустарников , плантаций , овец и скотных дворов [6], а также в фекалиях домашних и не одомашненных животных. [2] Он колонизирует почву лесостепи, смешанную лесную почву и средиземноморскую коричневую почву (pH 6,9-8,0), где pH может составлять всего 4,5, но обычно выше 5,5. [6] Грибок также был обнаружен в водной среде [2] и сильно загрязненных территориях, особенно в шахтах, отравленных тяжелыми металлами, в почве, зараженной фунгицидами или нематицидами, [2] [5] в разложившемся растительном материале, листьях, корнях, мохе, [6] и в ризосфере различных растений фасоли, ячменя,[2] [6] и томатный завод. [2] Более крупные популяции гриба можно найти в конце весны и летом. [5]
Промышленное использование [ править ]
Грибок - биологический индикатор нематод. [2] Ежегодная глобальная стоимость нематод, паразитирующих на растениях, составляет около 100 миллиардов долларов США. [12] Грибы, улавливающие нематод, такие как A. oligospora, могут использоваться для контроля роста нематод. [5] [6] Это означает, что они могут быть потенциально использованы в качестве средства биологической борьбы для защиты сельскохозяйственных культур от заражения нематодами. [2] Это может оказаться невозможным, поскольку нематоды иногда поедают грибы. [6]
Ссылки [ править ]
- ^ Fresenius, Георг (1850). "Beiträge zur mykologie" . п. 18.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х Ню, Xue-Mei; Чжан, Кэ-Цинь (2011). «Arthrobotrys oligospora - модельный организм для понимания взаимодействия между грибами и нематодами» . Микология . 2 (2): 59–78. DOI : 10.1080 / 21501203.2011.562559 .
- ^ а б в г Даддингтон, К; Wyborn, C. (1972). «Недавние исследования нематофагов гифомицетов». Ботаническое обозрение . 38 (4): 545–562. DOI : 10.1007 / bf02859251 . S2CID 29933497 .
- ^ a b c d e Дрешлер, Чарльз (1937). «Некоторые гифомицеты, которые охотятся на свободноживущих терриколистных нематод». Mycologia . 29 (4): 447–552. DOI : 10.2307 / 3754331 . JSTOR 3754331 .
- ^ Б с д е е Zhang, Ke-Qin; Хайд, Кевин; Чжан, Инь; Ян, Цзинькуи; Ли, Го-Ханг (2014). Грибки-ловушки нематод . Нью-Йорк: Дордрехт: Спрингер. С. 213, 215, 222, 316.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V ш Domsch, Клаус; Гамс, Уолтер; Трауте-Хайди, Андерсон (1980). Компендиум почвенных грибов . Нью-Йорк: Academic Press (London) LTD. С. 60–63.
- ^ a b c d e Даддингтон, К. (1955). «Грибы, атакующие микроскопических животных». Ботаническое обозрение . 21 (7): 377–439. DOI : 10.1007 / bf02872434 . S2CID 37392081 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Баррон, Джордж (1977). Грибки, уничтожающие нематод . Гуэлф: Канадские биологические публикации Ltd., стр. 27–37, 93–95, 106, 111.
- ^ a b c d e Алексопулос, Константин; Мимс, Чарльз; Блэквелл, Мередит (1996). Вводная микология (4-е изд.). Торонто: John Wiley & Sons, Inc., стр. 235.
- ^ a b Нордбринг-Герц, Биргит; Янссон, Ханс-Бёрье; Столхаммар-Карлемальм, Маргарета (1977). «Взаимодействие между нематофагами и нематодами». Экологические бюллетени . 25 : 483–484.
- ^ Nordbring-Hertz, Биргит (2004). «Морфогенез у грибка-ловца нематод Arthrobotrys oligospora - обширная пластичность инфекционных структур» . Миколог . 18 (3): 125–133. DOI : 10.1017 / s0269915x04003052 .
- ^ Б с д е е Дегенколб, Томас; Вильчинскас, Андреас (2016). «Метаболиты нематофаговых грибов и нематицидные природные продукты из грибов как альтернатива для биологической борьбы. Часть 1: метаболиты нематофаговых аскомицетов» . Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (9): 3799–3812. DOI : 10.1007 / s00253-015-7233-6 . PMC 4824826 . PMID 26715220 .
- ^ Дрешлер, Чарльз (1934). «Органы захвата у некоторых грибов, охотящихся на нематод». Mycologia . 26 (2): 135–144. DOI : 10.2307 / 3754035 . JSTOR 3754035 .
