Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В неврологии , то Bereitschaftspotential или BP (от немецкого « готовность потенциал »), также называемый потенциал предварительно двигатель или готовности потенциал ( РП ), является мерой активности в моторной коре и дополнительной моторной области головного мозга , ведущих к произвольное движение мышц. АД является проявлением коркового вклада в домоторное планирование волевых движений. Впервые он был записан и сообщил в 1964 году Ханс Хельмут Корнхубер и Лудер Дееке в университете Фрайбургав Германии . В 1965 г. после множества контрольных экспериментов появилась полная публикация. [1]

Открытие [ править ]

Весной 1964 года Ханс Гельмут Корнхубер (тогда доцент и главный врач отделения неврологии, главный профессор Ричард Юнг университетской больницы Фрайбург-им-Брайсгау) и Людер Дикке (его докторант) отправились на обед в Gasthaus zum Schwanen. у подножия холма Шлоссберг во Фрайбурге. Сидя в одиночестве в красивом саду, они обсуждали свое разочарование пассивными исследованиями мозга, преобладающими во всем мире, и свое желание исследовать действия мозга и воли, инициированные ими самими. Следовательно, они решили искать у человека церебральные потенциалы, связанные с волевыми действиями, и использовать произвольное движение в качестве своей исследовательской парадигмы. [2]

Возможность проводить исследования электрических потенциалов мозга, предшествующих произвольным движениям, появилась с появлением «компьютера средних переходных процессов» (компьютер CAT), изобретенного Манфредом Клайнсом , первого все еще простого инструмента, доступного в то время во Фрайбургской лаборатории. На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) мало что можно увидеть предшествующих действий, за исключением непостоянного уменьшения α- (или μ-) ритма. Молодые исследователи сохранили электроэнцефалограмму и электромиограмму.самостоятельно инициированных движений (быстрые сгибания пальцев) на ленте и проанализировали церебральные потенциалы, предшествующие движениям, обращенные во времени с началом движения в качестве спускового крючка, буквально переворачивая ленту для анализа, поскольку у них не было реверсивного воспроизведения или программируемого компьютера. В том же году было обнаружено и опубликовано возможное предшествующее человеческое добровольное движение. [3] После подробного исследования и контрольных экспериментов, таких как пассивные движения пальцев, был опубликован Citation Classic с термином Bereitschaftspotential . [2]

Механизм [ править ]

Типичная запись потенциала Bereitschafts

АД в десять-сто раз меньше α-ритма ЭЭГ; это становится очевидным только при усреднении, связывая электрические потенциалы с началом движения. На рисунке показаны типичные медленные сдвиги постоянного постоянного коркового потенциала, называемые потенциалом Берайча, предшествующие быстрым волевым сгибаниям.указательного пальца правой руки. Вертикальная линия указывает момент срабатывания t = 0 (первая активность в ЭМГ мышцы-агониста). Позиции записи - левое прецентральное (L прецентральное, C3), правое прецентральное (R прецентральное, C4), средне-теменное (Pz); это униполярные записи со связанными ушами в качестве ориентира. Разница между АД в C3 и C4 отображается на самом нижнем графике (L / R Prec). Наложены результаты восьми экспериментов, полученные на одном и том же испытуемом (BL) в разные дни. см. Deecke, L .; Grözinger, B .; Корнхубер HH (1976)

Обратите внимание, что BP состоит из двух компонентов: ранний (BP1) длится примерно от -1,2 до -0,5; поздний компонент (BP2) от -0,5 до незадолго до 0 сек. [4] Положительность перед движением еще меньше, а моторный потенциал, который начинается примерно за пятьдесят-шестьдесят миллисекунд до начала движения и имеет максимум в контрлатеральной прецентральной области руки, еще меньше. Таким образом, нужно очень внимательно следить за этими потенциалами: важно точное срабатывание при реальном начале движения, что особенно сложно перед речевыми движениями. Кроме того, перед усреднением необходимо устранить артефакты, возникающие из-за движений головы, глаз, век, рта и дыхания, поскольку такие артефакты могут иметь такую ​​величину, которая затрудняет их пренебрежение даже после сотен сканирований. [5]В случае движений глаз потенциалы глазных мышц следует отличать от мозговых потенциалов. В некоторых случаях были необходимы эксперименты на животных, чтобы выяснить происхождение потенциалов, таких как зубец R. Поэтому потребовалось много лет, прежде чем некоторые другие лаборатории смогли подтвердить детали результатов Kornhuber & Deecke. В дополнение к движениям пальцев или глаз, как упоминалось выше, регистрировалось АД при произвольных движениях запястья, руки, плеча, бедра, колена, стопы и пальцев ног. Это также было записано до разговора, письма и глотания. [6]

Магнитоэнцефалографический (MEG) эквивалент потенциала Bereitschafts (BP), «Bereitschafts (магнитного) поля» (BF) или поля готовности (RF) был впервые зарегистрирован в лаборатории Хэла Вайнберга в Университете Саймона Фрейзера в Бернаби, Британская Колумбия, Канада в 1982 г. [7] Было подтверждено, что ранний компонент, BP 1 или BF1, соответственно, генерировался дополнительной моторной областью (SMA), включая пре-SMA, тогда как поздний компонент, BP2 или BF2, генерировался первичной моторной областью, MI.

Очень похожий компонент связанного с событиями потенциала (ERP) был ранее обнаружен британским нейрофизиологом Уильямом Греем Уолтером в 1962 году и опубликован в 1964 году. Это условная отрицательная вариация (CNV). [8] [9] CNV также состоит из двух волн; начальная волна (т. е. волна O) и конечная волна (т. е. волна E). Конечный CNV имеет те же характеристики, что и BP, и многие исследователи утверждали, что BP и конечный CNV являются одним и тем же компонентом. [10] По крайней мере, существует консенсус, что оба указывают на подготовку мозга к следующему поведению. [11]

Результаты [ править ]

Потенциал Bereitschafts был встречен научным сообществом с большим интересом, что отражено в комментарии сэра Джона Эклза: «Существует восхитительная параллель между этими впечатляюще простыми экспериментами и экспериментами Галилео Галилея, который исследовал законы движения Вселенной с металлическими шарами на поверхности. наклонная плоскость ». [12] Интерес к психологии и философии был даже больше, потому что волеизъявление традиционно ассоциируется со свободой человека (см. Корнхубер, 1984). [13]Однако дух времени был враждебен свободе в те годы; считалось, что свобода - это иллюзия. Традиция бихевиоризма и фрейдизма была детерминистской. Хотя воля и воля часто были ведущими понятиями в психологических исследованиях до и после Первой мировой войны и даже во время второй войны, после окончания Второй мировой войны это число уменьшилось, и к середине шестидесятых годов эти ключевые слова полностью исчезли. отменено в тезаурусе Американской психологической ассоциации. [14] АД является электрическим признаком участия дополнительной моторной области (SMA) перед произвольным движением, которое начинает активность до первичной моторной области. [15] ВР спровоцировала всемирную дискуссию о свободе воли.(ср. заключительную главу книги «Bereitschaftspotential»). [16]

Как сказано выше, активность SMA генерирует ранний компонент потенциала Bereitschafts (ранний BP1 или BP). [17] SMA выполняет функцию запуска движения или действия. Роль SMA была дополнительно подтверждена Cunnington et al. 2003, [18] показывают, что собственно SMA и пре-SMA активны до волевого движения или действия, а также поясная двигательная зона (CMA). Теперь это называется «передней средне-поясной корой головного мозга (аМСС)». Недавно путем интеграции одновременно полученных ЭЭГ и фМРТ было показано, что SMA и aMCC имеют сильные реципрокные связи, которые действуют, чтобы поддерживать активность друг друга, и что это взаимодействие опосредуется во время подготовки к движению в соответствии с амплитудой потенциала Bereitschafts. [19]

ЭЭГ и ЭМГ используются в сочетании с байесовским выводом для построения байесовских сетей, которые пытаются предсказать общие закономерности активации потенциалов действия нейронов двигательного намерения . В этом заинтересованы исследователи, пытающиеся разработать ненавязчивые интерфейсы мозг-машина , а также системный анализ, исследование операций и эпистемология (например, в обсуждении был предложен предиктор Смита). [ требуется дальнейшее объяснение ]

БП и свобода воли [ править ]

В серии экспериментов в 1980-х годах Бенджамин Либет изучал взаимосвязь между сознательным восприятием воли и АД, например [20], и обнаружил, что АД началось примерно на 0,35 секунды раньше, чем сообщалось о сознательном осознании субъектом того, что «теперь он или она чувствует желание сделать движение ". Либет заключает, что у нас нет свободы воли в инициировании наших движений; тем не менее, поскольку субъекты смогли предотвратить предполагаемое движение в последний момент, у нас есть возможность наложить вето на эти действия («добровольно»).

Эти исследования вызвали широкую дискуссию. [21] [22]

Корнхубер и Дик показали, что у нас есть свобода воли также для инициирования наших движений и действий, но не абсолютная свобода, которая означала бы свободу от природы, которая невозможна, но относительную свободу - свободу в «степенях свободы». Согласно Корнхуберу и Дику, можно предпринять усилия для увеличения степени свободы посредством самосовершенствования, но можно также потерять степени свободы из-за бесхозяйственности, см. Ниже в разделе «Дальнейшее чтение» в третьей позиции Kornhuber and Deecke (2012).

В 2016 году группа вокруг Джона-Дилана Хейнса в Берлине (Германия) определила временное окно после BP, в котором предполагаемое движение может быть отменено по команде. [23]Авторы проверили, могут ли добровольцы выиграть «дуэль» с BCI (мозговой компьютерный интерфейс), предназначенным для прогнозирования их движений в режиме реального времени на основе наблюдений за их активностью на ЭЭГ (АД). Они стремились определить точное время, когда отмена (вето) перемещений больше не возможна (точка невозврата). Компьютер был обучен предсказывать с помощью БП, когда пробанд двинется. Точка невозврата находилась за 200 мс до начала движения. Однако даже после этого, когда педаль уже была приведена в движение, испытуемые могли изменить график своего действия, не завершив уже начатое поведение. Авторы указали в своем отчете, что об отмене самостоятельных движений уже сообщал Либет в 1985 году. Таким образом, новым достижением было более точное определение точки невозврата.

Приложения [ править ]

Интересное использование потенциала Bereitschafts - в приложениях интерфейса мозг-компьютер (BCI); эту характеристику сигнала можно идентифицировать по записи на коже головы (даже по результатам однократных измерений) и интерпретировать для различных целей, например, для управления дисплеями компьютера или управления периферическими двигательными единицами при травмах спинного мозга. [24] Наиболее важным приложением BCI является «мысленное» управление протезами у людей с ампутированными конечностями.

См. Также [ править ]

  • C1 и P1
  • Условное отрицательное изменение
  • Разница из-за памяти
  • Ранний левый передний негатив
  • Эпифеноменализм
  • Отрицательность, связанная с ошибкой
  • Поздний положительный компонент
  • Боковой потенциал готовности
  • Негативность несоответствия
  • N2pc
  • N100
  • N170
  • N200
  • N400
  • P3a
  • P3b
  • P200
  • P300 (нейробиология)
  • P600
  • Соматосенсорный вызванный потенциал
  • Визуальный N1

Ссылки [ править ]

  1. ^ Корнхубер, Ганс Х .; Дике, Людер (1965). "Hirnpotentialänderungen bei Willkürbewegungen und passiven Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale" . Pflügers Archiv für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere . 284 : 1–17. DOI : 10.1007 / BF00412364 .; Английский перевод: Kornhuber HH, Deecke L (2016). «Изменения потенциала мозга в произвольных и пассивных движениях у людей: потенциал готовности и реафферентные потенциалы» . Pflügers Archiv: Европейский журнал физиологии . 468 (7): 1115–24. DOI : 10.1007 / s00424-016-1852-3 . PMID 27392465 . , PDF (дата обращения 21 октября 2016 г.).
  2. ^ a b Корнхубер, HH; Дик, Л. (1990). Готовность к движению - Bereitschaftspotential-Story, Current Contents Life Sciences 33 : 14. (Citation Classic) PDF
  3. ^ Корнхубер, HH; Дик, Л. (1964). "Hirnpotentialänderungen beim Menschen vor und nach Willkürbewegungen, dargestellt mit Magnetbandspeicherung und Rückwärtsanalyse". Pflügers Arch Eur J Physiologie . 281 : 52.
  4. ^ Deecke, L .; Grözinger, B .; Корнхубер, HH (1976). «Произвольное движение пальцев в человеке: церебральные потенциалы и теория». Biol Cybern . 23 (2): 99–119. DOI : 10.1007 / bf00336013 . PMID 949512 . 
  5. ^ Grözinger, B .; Корнхубер, HH; Kriebel, J .; Szirtes, J .; Вестфаль, КТП (1980). Потенциал Bereitschafts, предшествующий разговору. Также анализ артефактов. pp 798–804 in Kornhuber HH, Deecke L., eds., Мотивация, моторные и сенсорные процессы мозга: электрические потенциалы, поведение и клиническое использование. Progr Brain Res 54 , Амстердам, Эльзевир.
  6. ^ Huckabee, ML; Deecke, L .; Каннито, депутат; Гулд, HJ; Mayr, W. Корковые механизмы контроля при произвольном глотании: потенциал Bereitschafts. Мозг Топогр . 16 : 3–17 (2003).
  7. ^ Deecke, L; Weinberg, H .; Брикетт, П. (1982). «Магнитные поля человеческого мозга, сопровождающие произвольные движения. Bereitschaftsmagnetfeld». Exp. Brain Res . 48 (1): 144–148. DOI : 10.1007 / bf00239582 . PMID 7140885 . 
  8. ^ Уолтер, WG; Cooper, R .; Олдридж, VJ; Маккаллум, WC; Уинтер, А.Л. (1964). «Условное отрицательное изменение: электрический признак сенсомоторной ассоциации и ожидания в человеческом мозге». Природа . 203 (4943): 380–384. Bibcode : 1964Natur.203..380W . DOI : 10.1038 / 203380a0 . PMID 14197376 . 
  9. ↑ Рэй Купер: открытие условной отрицательной вариации (CNV) , In: Current Contents Life Sciences 21, 27 мая 1985 г., PDF
  10. ^ Рорбо, JW; Гайяр, AWK: Сенсорные и моторные аспекты условной отрицательной вариации . В: AWK Gaillard and W. Ritter (Eds.): Tutorials in Event Related Potential Research: Endogenous Components . Издательство Северной Голландии, Амстердам, 1983 г., ISBN 978-0-444-86551-9 , стр. 269-310. 
  11. ^ Корнелис Х. М. Бруниа, Герт Дж. М. ван Бокстель, Коэн Б. Э. Бёкер: Отрицательные медленные волны как индикаторы ожидания: потенциал Bereitschafts, условная отрицательная вариация и негативность, предшествующая стимулу . В: Стивен Дж. Лак, Эмили С. Каппенман (ред.): Оксфордский справочник потенциальных компонентов, связанных с событиями . Oxford University Press, США 2012, ISBN 0-19-537414-2 , стр. 189-207. 
  12. ^ Eccles, JC; Зайер, Х. (1980) Gehirn und Geist . Цюрих, Киндлер.
  13. ^ Kornhuber, HH (1984). Von der Freiheit pp 83–112 in Lindauer M, Schöpf A, eds., Wie erkennt der Mensch die Welt? Grundlagen des Erkennens, Fühlens und Handelns. Geistes und Naturwissenschaftler im Dialog. Эрнст Клетт Штутгарт.
  14. ^ Heckhausen, H. (1987). Perspektiven einer Psychologie des Wollens. pp 121–142 в Heckhausen, H. et al., eds., Jenseits des Rubikon: Der Wille in den Humanwissenschaften . Спрингер, Берлин.
  15. ^ Deecke, L; Корнхубер, HH (1978). «Электрический признак участия мезиальной« дополнительной »моторной коры в произвольных движениях пальцев человека». Brain Res . 159 (2): 473–476. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (78) 90561-9 . PMID 728816 . 
  16. ^ Deecke, L .; Корнхубер, HH (2003). Свобода человека, разумная воля и разум. Потенциальная история Bereitschafts. В: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.) Bereitschaftspotential, корковые потенциалы, связанные с движением . Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN 0-306-47407-7 стр. 283–320. 
  17. ^ Deecke L, Kornhuber (1978). «Дополнительная» моторная кора в произвольных движениях пальцев человека ». Brain Res . 159 (2): 473–476. doi : 10.1016 / 0006-8993 (78) 90561-9 . PMID 728816 . 
  18. ^ Каннингтон R, Windischberger С, Deecke л, Мозер Е (2003). «Подготовка и готовность к добровольному движению: высокопрофильное событие, связанное с фМРТ-исследованием реакции Bereitschafts-BOLD». NeuroImage . 20 (1): 404–412. DOI : 10.1016 / s1053-8119 (03) 00291-х . PMID 14527600 . 
  19. ^ Нгуен В.Т., Breakspear М, Каннингтон R (2014). «Взаимные взаимодействия SMA и поясной коры поддерживают преддвигательную активность для произвольных действий» . J Neurosci . 34 (49): 16397–16407. DOI : 10.1523 / jneurosci.2571-14.2014 . PMC 6608485 . PMID 25471577 .  
  20. ^ Libet, B (1985). «Бессознательная церебральная инициатива и роль сознательной воли в произвольных действиях». Behav Brain Sci . 8 (4): 529–566. DOI : 10.1017 / s0140525x00044903 . S2CID 6965339 . 
  21. ^ Лавацца, Андреа; Де Каро, Марио (2009). «Не так быстро. О некоторых смелых неврологических заявлениях, касающихся действия человека». Нейроэтика . 3 : 23–41. DOI : 10.1007 / s12152-009-9053-9 .
  22. ^ Уильямсон, Виктория Дж .; Макдональд, Клэр; Дойч, Диана; Гриффитс, Тимоти Д .; Стюарт, Лорен (1 января 2010 г.). «Более быстрое снижение тональной памяти с течением времени при врожденной амузии» . Успехи в когнитивной психологии . 6 : 15–22. DOI : 10.2478 / v10053-008-0073-5 . PMC 2916665 . PMID 20689638 .  
  23. ^ Шульце-Крафт, Матиас; Бирман, Даниэль; Рускони, Марко; Аллефельд, Карстен; Горген, Кай; Дэне, Свен; Бланкерц, Бенджамин; Хейнс, Джон-Дилан (26 января 2016 г.). «Точка невозврата в наложении вето на самостоятельные движения» . Труды Национальной академии наук . 113 (4): 1080–1085. Bibcode : 2016PNAS..113.1080S . DOI : 10.1073 / pnas.1513569112 . PMC 4743787 . PMID 26668390 .  
  24. ^ Wang, Y .; Zhang, Z .; Li, Y .; Gao, X .; Gao, S .; Ян Ф. (2004). «BCI Competition 2003 - набор данных IV: алгоритм, основанный на CSSD и FDA для классификации однократных испытаний ЭЭГ» (PDF) . IEEE Transactions по биомедицинской инженерии . 51 (6): 1081–1086. DOI : 10.1109 / tbme.2004.826697 . PMID 15188883 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бруниа ЧМ, ван Бокстель Дж.М., Бёкер КБЕ: Отрицательные медленные волны как индикаторы ожидания: потенциал Bereitschafts, случайная отрицательная вариация и негативность, предшествующая стимулу . В: Стивен Дж. Лак, Эмили С. Каппенман (ред.): Оксфордский справочник потенциальных компонентов, связанных с событиями . Oxford University Press, США 2012, ISBN 0-19-537414-2 , стр. 189-207. 
  • Deecke, L .; Корнхубер, HH (2003). Свобода человека, разумная воля и разум. Потенциальная история Bereitschafts . В: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.): Bereitschaftspotential, корковые потенциалы, связанные с движением . Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN 0-306-47407-7 стр. 283–320. 
  • Kornhuber HH; Дик Л. (2012) Воля и ее мозг: оценка разумной свободы воли. University Press of America, Lanham MD USA ISBN 978-0-7618-5862-1 
  • Мудрый СП: Выбор движения, подготовка и решение действовать: нейрофизиологические исследования на нечеловеческих приматах . В: Марьян Джаханшахи, Марк Халлетт (ред.): Bereitschaftspotential: корковые потенциалы, связанные с движением . Kluwer Academic / Plenum Publishers, Нью-Йорк, 2003 г., ISBN 0-306-47407-7 , стр. 249–268. 
  • Nann M, Cohen LG, Deecke L & Soekadar SR: Прыгать или не прыгать - потенциал Bereitschafts, необходимый для прыжка в 192-метровую пропасть . Научные отчеты (2019) 9: 2243 https://doi.org/10.1038/s41598-018-38447-w

Внешние ссылки [ править ]

  • http://www.cmds.canterbury.ac.nz/documents/huckabee_swallowing.pdf
  • http://www.cs.washington.edu/homes/rao/shenoy_rao05.pdf
  • Bereitschaftspotential в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)