Болезнь черного стручка - это протозойное заболевание деревьев какао . Этот патоген, если его не лечить, может уничтожить все урожаи; ежегодно патоген может вызывать потерю урожая до 1/3 и до 10% от общего числа деревьев может быть потеряно полностью. Поскольку значение индустрии какао во всем мире настолько велико, в отношении этих видов Phytophthora spp прилагается много исследований и усилий по контролю . возбудители.
Болезнь черного стручка | |
---|---|
Общие имена | Черная стручковая болезнь какао |
Возбудители | Phytophthora palmivora Phytophthora megakarya |
Хосты | какао ( Theobroma cacao ) |
Кодекс ЕОКЗР | PHYTPL |
Этот патоген может располагаться где угодно на деревьях какао, но наиболее известен тем, что он мумифицирован в черном цвете, который он придает плодам какао-дерева. Лучшее средство борьбы с болезнетворными микроорганизмами - это опережение патогенов, количество патогенов можно значительно снизить, если опавшие листья не остаются на земле и если патоген выходит из-под контроля, можно использовать химический контроль. Этот патоген в основном встречается в тропических районах, где растут какао-деревья и нуждаются в дожде для распространения своих спор.
Цикл болезни, симптомы и признаки
Симптомом болезни черного стручка является некротическое поражение стручка какао коричневого или черного цвета, которое в конечном итоге увеличилось и покрыло весь стручок. Рост белого мицелия на очагах поражения, появившихся через несколько дней после заражения, является признаком возбудителя болезни «черный стручок», которым является Phytophthora spp .
Болезнь черного стручка начинается, когда на инфицированном стручке появляются маленькие желтые пятна, которые в конечном итоге становятся коричневыми и увеличиваются до темно-коричневого или черного пятна в течение пяти дней. Поражение быстро растет и покрывает всю стручок после восьми дней заражения. Инфекция распространяется не только на поверхность стручка, но также проникает внутрь стручка, поражая бобы. Рост белого мицелия на черном стручке становится заметным через 11 дней, и начинается спороношение. На этом этапе происходит распространение спорангиев или зооспор через воду, муравьев и других насекомых, которые заразят другие здоровые стручки поблизости. Прямой контакт черного стручка со здоровым стручком также приводит к распространению болезни. [1] Кроме того, зараженная цветочная подушка и мумифицированные стручки являются местом выживания P. palmivora в сухой сезон, где патоген будет расти и продолжать инфицировать другие развивающиеся стручки. [2] Инфекция происходит на любой стадии развития стручка, где он вызывает увядание и отмирание молодых стручков и уничтожает бобы зрелых стручков. [3] [4] Полностью инфицированные стручки (мумифицированные стручки), которые затем становятся обезвоженными, способны обеспечивать инокулят P. palmivora в течение как минимум 3 лет. [5] P. megakarya вызывает тот же симптом, что и P. palmivora , но возникает быстрее и обычно вызывает большее количество спор. И P. palmivora, и P. megakarya также вызывают язвы на коре, цветочной подушке и чупонах, а язвы на основании могут распространяться на основные корни. Язвы были идентифицированы как один из источников инокулята при болезни черных стручков. [6] Более того, инфекция, вызываемая P. megakarya, начинается с земли и поднимается вверх к пологу, однако отчетливой схемы заражения, вызываемой P. palmivora, не было. [7] Этот тип заражения может быть связан с P. megakarya и P. palmivora , которые выживают в почве [8], а P. megakarya могут выживать в корнях нескольких видов тенистых деревьев, растущих на плантациях какао. [9]
Хосты
Болезнь черных стручков, хотя ее название указывает на то, что она обнаруживается в Theobroma cacao, более известном как деревья какао, например, также имеет разных хозяев; P. megakarya был обнаружен в корнях тенистых деревьев в Западной Африке [3], в то время как эти деревья также могут быть поражены патогеном из-за рыночной стоимости какао-деревьев, на которых делается все внимание и исследования болезни. деревья какао.
Какао-деревья
На деревьях какао P. megakarya поражает кору, цветы и деревья язвенными поражениями. Эти язвы часто выделяют красноватую смолу, которая сокращает жизнь дерева, в свою очередь, снижает урожайность растения. Наиболее разрушительное место для атаки патогена - это цветы, поскольку именно от этих цветов завязываются плоды какао. Зараженный цветок будет иметь зараженный плод, который станет черным, и его нельзя будет собрать и обработать.
Возбудитель
Было названо семь различных патогенов, вызывающих болезнь черной стручковой стручки во всем мире. Все патогены встречаются в роду Phytophthora (оомицеты, поражающие растения). Семь видов, ответственных за болезнь черной стручки: P. capsici, P. citrophthora, P. megasperma, P. katsurae, P. palmivora и P. megakarya. Несмотря на то, что все эти патогены могут вызывать болезнь черной стручки, двумя основными патогенами являются P. palmivora и P. megakarya . [3] Возбудители болезни «черный стручок» поражают все деревья какао во всем мире. P. capsici и P. citrophthora встречаются в Центральной и Южной Америке, в то время как другие, такие как P. megakarya , встречаются в Центральной и Западной Африке. Все эти патогены могут присутствовать во всех частях какао-деревьев, но наиболее разрушительны для самих плодов, где они превращают плод в черную мумифицированную оболочку. Этот плод становится бесполезным и его нельзя больше использовать.
Среда
P. megakarya встречается в Центральной и Западной Африке. [3] В более прохладное и влажное время года наблюдается всплеск случаев заболевания черной стручковой стручкой по сравнению с более жарким и засушливым временем года. [10] Заболевание обостряется вскоре после дождя. Влажная погода, связанная с этим патогеном и всеми другими возбудителями болезни «черных стручков», необходима, поскольку спорангии образуются и начинают распространять споры через дождь, брызги воды и проточную воду. [11] Из-за этого поведения, связанного с распространением патогенов, потребность в воде является причиной того, что почти всегда наблюдается всплеск распространенности болезни вскоре после сезона дождей.
Распространение инокулята
Почва и подстилка
Было показано, что распространение инфекции на стручки над голой почвой выше, чем на стручки над подстилкой. [12] Причина этого в том, что брызги дождя с голой почвы распространяют посевной материал на стручки. Однако подстилка под деревом не позволяла каплям воды разбрызгивать частицы почвы, а также посевной материал под подстилкой на вышеуказанные стручки. Кроме того, также сообщалось, что стручки, расположенные у земли, были более заражены по сравнению с более высокими стручками, поскольку большая часть почвы была забрызгана и прилипала к нижним стручкам, поэтому вызывает больше инфекций.
Распространение воздуха и воды из спорообразующих стручков
Наблюдалось распространение спор через воздух из инфицированных стручков, и некоторые предположения относительно этого механизма распространения были сделаны в предыдущих исследованиях [13], однако это остается неопределенным из-за неубедительных результатов эксперимента, в котором было собрано некоторое количество спор в воздухе с использованием объемная ловушка для спор, где в ловушке было обнаружено небольшое количество спор. И наоборот, распространение посевного материала через дождь считается эффективным механизмом распространения посевного материала. Предполагалось, что под тесным пологом меньше воды будет достигать спорообразующих стручков для распространения инокулята, однако капли дождя с листьев и ветвей также могут разбрызгивать инокулят на окружающую среду. Зараженные стручки, лежащие на земле или подстилке, также могут распространять инокулят, однако более сильное заражение наблюдалось на стручках, расположенных под инфицированными стручками, висящими на дереве, по сравнению со стручками на том же уровне зараженных стручков. Сообщалось, что брызги переносимых ветром капель из зараженных стручков также могут заразить стручки на разных деревьях поблизости [12]
Беспозвоночные
Распространение болезни также связано с беспозвоночными переносчиками. Муравьи-строители палаток, такие как Crematogaster striatula и Camponotus acvapimensis, были зарегистрированы как основные переносчики спор P. palmivora из инфицированных стручков в здоровые стручки в Гане. [14] C. striatula считалась наиболее важным вектором, ответственным за потерю черных стручков из-за ее поведения в качестве палатки, а также из-за ее доминирования на территории при определенных условиях. В Гане C. striatula удаляет внешний слой стручка какао и использует этот материал для строительства палатки. Таким образом, этот муравей эффективно распространяет болезнь, перенося споры из зараженных стручков на землю или с деревьев в здоровые стручки. Несколько других видов муравьев, а именно C. africana, C. cliventris и C. depressa, также были ответственны за распространение болезни помимо C. striatula [14]. Кроме того, Camponotus acvapimensis , другой тип муравьев , строящих палатки, которые используют почву в качестве строения. материалы для строительства палаток были определены как наиболее важные агенты для распространения инокулята в Нигерии. [15] Почва была определена как источник инокулята для P. megakarya [12], и поэтому предполагалось, что этот вид муравьев может использовать зараженную почву для строительства палаток, которые заражают здоровые стручки на деревьях.
Другие беспозвоночные, которые, как сообщалось, были связаны с распространением болезни, - это несколько видов жуков, улиток, гусениц и многоножек. [13] В образцах фекалий этих организмов были обнаружены жизнеспособные споры P. palmivora . Сообщалось, что жук семейства Nitidulidae является наиболее распространенным переносчиком черных стручков, поскольку он был обнаружен в 50–60% случаев появления черных стручков. Эти беспозвоночные поедают внешний слой инфицированных стручков и попутно поглощают мицелий и споры патогена, таким образом распространяя патоген на другие здоровые стручки.
Лечение заболеваний
Существует несколько доступных методов борьбы с заболеванием черной стручковой стручковой формы, например, культурный, химический и биологический контроль. Кроме того, выращивание сортов, устойчивых к черному стручку, является альтернативой для снижения заболеваемости.
Культурный контроль
На плантациях какао могут быть применены некоторые культурные практики для борьбы с болезнью стручка черного стручка. [4] Для посадки какао рекомендуется расстояние 3,1 x 3,1 м и обрезка деревьев, чтобы было больше света и воздуха вокруг деревьев. Это снизит уровень влажности, вызывающий болезнь стручков. Удаление стручков с симптомом черных стручков также необходимо для устранения источника инокулята. В другом исследовании сообщалось об использовании мульчи для подстилки под плантациями какао в Папуа-Новой Гвинее, что оказывает некоторое негативное влияние на популяцию P. palmivora и, следовательно, может снизить инфекцию стручков, особенно в начале сезона дождей. Опад листьев показал быстрое снижение восстановления патогенов колонизированной тканью какао через 18 недель по сравнению с травяным почвенным покровом. [16] Объяснение этому связано с более высоким содержанием влаги и микробной активностью других микробов под опадом из листьев, что снижает выживаемость Phytophthora cinnamomi, как указано Aryantha et al. (2000). [17] Было продемонстрировано, что более частый сбор спелых стручков (например, два раза в неделю) и удаление зараженных стручков на земле значительно снижает частоту возникновения болезней и улучшает урожай стручков по сравнению с менее частыми сбором и удалением стручков (например, один раз в месяц). Кроме того, следует удалить разбросанные по земле здоровые стручки, так как они будут инфицированы и позже станут источником инокулята. [18] Санитария - это один из культурных методов борьбы с болезнью стручков. Санитарные методы включают удаление сорняков, обрезку, прореживание и удаление инфицированных и мумифицированных стручков каждые две недели [7] , чтобы устранить источник инокулята. Было замечено, что удаление фитосанитарных стручков привело к значительному сокращению случаев заболевания на 9–11% до 22–31%, когда эта практика устраняет источник вторичного инокулята. Однако наблюдалось, что рост заболеваемости после сезона дождей, скорее всего, связан с распространением дождя из места выживания инокулята. Применение фунгицида следующей санитарии обычно проводится для эффективной борьбы с заболеванием, так как на практике санитарии в одиночку не будет полностью устранить источник инокулята и все еще вызывает больше черного стручка инцидента по сравнению с санитарным следует по меньшей мере , одного фунгицидного применения [7]
Химический контроль
Было показано, что применение фунгицида меди значительно снижает большое количество случаев появления черных стручков в Нигерии. Было установлено, что металаксил (Ридомил) и закись меди (Perenox) были успешными в увеличении количества собранных здоровых стручков по сравнению с применением фозетилалюминия (Aliete) и контрольной обработкой. Вдобавок ко всему, время применения фунгицидов имеет некоторое положительное влияние на конечный урожай стручков, где этот участок дает больший урожай, чем участок без опрыскивания. Заявление было сделано до августа, то есть до основной эпидемии заболевания, которая обычно происходит в сентябре и октябре. [8] Рекомендуемый стандарт применения фунгицидов для борьбы с болезнью стручков, вызываемой P. megakarya в течение сезона, составляет 6-8 раз каждые 3-4 недели. Тем не менее, применение рекомендованного приложения было очень низким среди фермеров Ганы. Таким образом, эксперимент с уменьшенным количеством применений фунгицидов продемонстрировал снижение заболеваемости на 25-45%. [7] Что касается борьбы с болезнями и урожайности, санитария и три применения фунгицида Ридомил 72 плюс (12% металаксила + 60% оксида меди-1) показали лучший контроль по сравнению с одной или двумя обработками фунгицидом. Однако уменьшение количества фунгицидов оказалось значительно менее эффективным, чем рекомендованное стандартное применение фунгицидов. Было высказано предположение, что понимание источника инокулята, количества продуцируемого инфекционного инокулята и способов распространения болезни важно для определения подходящего и экономичного метода применения фунгицидов, а также для эффективного контроля над заболеванием. Например, нанесение фунгицида на ствол поможет фермерам контролировать распространение болезни в кронах деревьев, так как во время применения фунгицидов до них трудно добраться. В конечном итоге это сэкономит больше времени, рабочей силы и затрат на ведение болезней. [7]
Культурный и химический контроль
В Гане исследование, объединяющее санитарную обработку и применение фунгицидов, показало значительное снижение процента заболеваемости, при этом большее количество черных стручков наблюдалось из стручков на стволе, чем из полога при контрольной обработке (без применения фунгицидов). Это предполагает, что нанесение фунгицида на ствол защитит стручки от инфекции, следовательно, снизит частоту первичного и вторичного заражения как на стволе, так и на кроне. Кроме того, применение системного (фосфонат калия) с одной и двумя инъекциями (20 мл и 40 мл фунгицида для каждой частоты инъекции) и полусистемного (металаксил) фунгицида продемонстрировало лучший контроль по сравнению с контактными фунгицидами (фунгицид на основе меди). в обоих местах, которые использовались в эксперименте. [7]
Биологический контроль
Интенсивное применение химического фунгицида в конечном итоге приведет к устойчивости к болезнетворным микроорганизмам и вызовет загрязнение почвы и воды. Следовательно, следует разработать и внедрить более устойчивые и экологически безопасные методы, такие как биологический контроль. Было установлено, что несколько видов грибов из родов Trichoderma являются полезными эндофитами для борьбы с черными стручками, вызываемыми Phytophthora spp . Изолят Trichoderma asperellum из почвы наблюдались в качестве потенциального mycoparasite для P. megakarya где этот гриб имеет потенциал для снижения черного стручка инцидента при условии поля в Камеруне. Сообщалось, что умеренные случаи появления черных стручков (47%) имели место при обработке T. asperellum для борьбы с заболеванием черных стручков по сравнению с деревьями, обработанными необработанными (71%) и химическими фунгицидами (1,73%). [19] Другой вид, T. virens, также зарегистрирован как способствующий сокращению числа случаев появления черных стручков в Перу. [20] В Бразилии появился новый вид, известный как Trichoderma martiale Samuels, sp. ноя был идентифицирован как эндофит какао, который обладает способностью уменьшать симптомы черной стручки, вызванные P. megakarya . [21] Этот вид эндофитов выживает на стручках какао и имеет способность устанавливать длительную эндофитную связь с хозяином (около 3,5 месяцев). Тем не менее, защита от стручков с помощью биологической борьбы не так эффективна, как борьба с использованием химических фунгицидов [19] [21].
Устойчивый сорт
Не существует определенного сорта какао, который показал бы устойчивость к инфекциям Phytophthora, и создание и использование устойчивого сорта, скорее всего, будет зависеть от региона. Во всем мире было создано множество программ селекции для скрининга и тестирования местных гибридов на устойчивость к болезням P hytophthora spp . Например, в исследовании, проведенном в Камеруне, оценивалась эффективность местных сортов какао (южный и северный сорта Камеруна) по сравнению с сортами местного и международного генного банка. Сорт местного генного банка состоял из гибрида F1 Верхней Амазонки X Тринидад и международного сорта из Папуа-Новой Гвинеи и Латинской Америки, предоставленных через Международный генобанк какао, Тринидад. На основании информации, предоставленной фермерами, и теста на листовых дисках для оценки устойчивости сорта, местные сорта, отобранные на фермерских полях, показали некоторую устойчивость к P. megakarya по сравнению с другими сортами. Таким образом, был сделан вывод, что в этой области есть несколько потенциально устойчивых сортов. [22] Кроме того, некоторые молекулярные работы по выведению устойчивых к черному стручку сортов ведутся агентством CEPLAC (Исполнительный план выращивания какао) в Бразилии [23], и мы надеемся, что будет создана и коммерциализирована программа селекции, ориентированная на устойчивость к черному стручку устойчивые сорта.
Важность
Шоколадная промышленность Соединенных Штатов потребляет 1,4 миллиарда долларов какао и обеспечивает 68 450 рабочих мест по всей территории Соединенных Штатов. [24] Поскольку эта отрасль играет такую важную роль не только в США, но и во всем мире, болезнь черной стручковой стручки имеет большое значение. Этот патоген, если его не лечить, может уничтожить все урожаи; ежегодно патоген вызывает 20-30% потерь урожая и полностью убивает около 10% деревьев.
Рекомендации
- ^ Филип-Мора, Уилберт; Роландо Серда (2009). «Каталог: Болезни какао в Центральной Америке» (PDF) . Центр тропических сельскохозяйственных исследований и высшего образования, CATIE. Архивировано из оригинального (PDF) 12 декабря 2013 года . Проверено 20 ноября 2013 года .
- ^ Brasier, CM; MJ Griffin; AC Мэддисон (1981). «Фитофтора какао черная стручковая». В PH Грегори и AC Мэддисон) (ред.). Эпидемиология фитофторы на какао в Нигерии . Великобритания: Микологический институт Содружества, Кью. С. 18–30.
- ^ а б в г Гость, Д. (2007). «Black Pod: разнообразные патогены с глобальным влиянием на урожай какао» . Фитопатология . 97 (12): 1650–1653. DOI : 10,1094 / фито-97-12-1650 . PMID 18943728 .
- ^ а б Лусени, ММ; С. Крома (2012). «Черная стручковая болезнь какао» (PDF) . www.plantwise.org.
- ^ Деннис, JJC; Дж. К. Конам (1994). «Методы культивирования Phytophthora palmivora и их связь с эпидемиологией болезней какао в Папуа-Новой Гвинее». 11-я Международная конференция по исследованию какао. Альянс производителей какао . 11 : 953–957.
- ^ Грегори, PH; AC Мэддисон (1981). Эпидемиология фитофторы какао в Нигерии . Великобритания: Микологический институт Содружества, Кью.
- ^ а б в г д е Опоку, IY; А.Ю. Акрофи; А.А. Аппиа (2007). «Оценка санитарии и применения фунгицидов, направленных на стволы деревьев какао для борьбы с инфекциями стручков Phytophthora black pod в стручках, растущих в пологе». Евро. J. Plant Pathol . 117 (2): 167–175. DOI : 10.1007 / s10658-006-9082-8 . S2CID 6620069 .
- ^ а б Уорд, MR; AC Maddison; А.А. Адебайо (1981). «Эпидемия распыленного какао в Гамбари». В PH Грегори и AC Мэддисон (ред.). Эпидемиология фитофторы какао в Нигерии . Великобритания: Микологический институт Содружества, Кью. С. 145–162.
- ^ Опоку, IY; А.Ю. Акрофи; А.А. Аппиа (2002). «Тенистые деревья - альтернативные хозяева патогена какао Phytophthora megakarya». Crop Prot . 21 (8): 629–634. DOI : 10.1016 / s0261-2194 (02) 00013-3 .
- ^ Даква, JT (1973). «Взаимосвязь между заболеваемостью черными стручками и погодой в Гане». Гана J. Agric. Sci . 6 : 93–102.
- ^ Бауэрс, JH; BA Bailey; PK Hebbar; С. Саного; Р. Д. Ламсден (2001). «Влияние болезней растений на мировое производство шоколада» . Прогресс здоровья растений. Архивировано из оригинала на 2013-12-12 . Проверено 22 ноября 2013 .
- ^ а б в Мэддисон, AC; MJ Гриффин (1981). «Обнаружение и перемещение посевного материала». В PH Грегори и AC Мэддисон (ред.). Эпидемиология фитофторы на какао в Нигерии, фитопатология . Великобритания: Микологический институт Содружества, Кью. С. 31–49.
- ^ а б Торольд, Калифорния (1952). «Распространение Phytophthora palmivora по воздуху, вызывающее болезнь черных стручков у Theobroma cacao». Природа . 170 (4330): 718–719. Bibcode : 1952Natur.170..718T . DOI : 10.1038 / 170718a0 . PMID 13002424 . S2CID 4264153 .
- ^ а б Эванс, ХК (1971). «Передача стручковой гнили Phytophthora какао беспозвоночными». Природа . 232 (5309): 346–347. Bibcode : 1971Natur.232..346E . DOI : 10.1038 / 232346a0 . PMID 5094846 . S2CID 4181889 .
- ^ Taylor, B .; MJ Гриффин (1981). «Роль и относительное значение различных видов муравьев в распространении черной стручковой болезни какао». В PH Грегори и AC Мэддисон (ред.). Эпидемиология фитофторы какао в Нигерии . Великобритания: Микологический институт Содружества, Кью. С. 114–131.
- ^ Konam, JK; Д.И. Гость (2002). «Мульча из листовой подстилки снижает выживаемость Phytophthora palmivora под деревьями какао в Папуа-Новой Гвинее». Aust. Завод Патол . 31 (4): 381–383. DOI : 10,1071 / ap02043 . S2CID 40787476 .
- ^ Арианта, ИП; Р. Кросс; Д.И. Гость (2000). «Подавление Phytophthora cinnamomi в почвенных смесях, дополненных некомпостированным навозом и компостом» . Фитопатология . 90 (7): 775–782. DOI : 10,1094 / PHYTO.2000.90.7.775 . PMID 18944498 .
- ^ Деннис, JJC; Дж. К. Конам (1994). «Методы культивирования Phytophthora palmivora и их связь с эпидемиологией болезней какао в Папуа-Новой Гвинее». 11-я Международная конференция по исследованию какао. Альянс производителей какао . 11 (953–957).
- ^ а б Deberdt, P .; CV Mfegue; PR Tondje; MC Bon; М. Дукамп; К. Хурард; BAD Begoude; М. Ндумбе-Нкенг; PK Hebbar; К. Килас (2008). «Влияние факторов окружающей среды, химического фунгицида и биологического контроля на динамику производства стручков какао и болезнь черных стручков (Phytophthora megakarya) в Камеруне» . Биологический контроль . 44 (2): 149–159. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2007.10.026 .
- ^ Krauss, U .; В. Соберанис (2002). «Влияние удобрений и частоты применения биоконтроля на болезни какао-стручков». Биологический контроль . 24 : 82–89. DOI : 10.1016 / s1049-9644 (02) 00007-5 .
- ^ а б Hanada, RE; TJ Souza; AWV Pomella; КП Хеббар; Джо Перейра; А. Исмаил; GJ Samuels (2008). «Trichoderma martiale sp. Nov., Новый эндофит заболони Theobroma cacao с потенциалом биологической борьбы» . Mycol. Res . 112 (11): 1335–1343. DOI : 10.1016 / j.mycres.2008.06.022 . PMID 18672059 .
- ^ Эфомбагн, МИБ; С. Ньяссе; О. Суниго; М. Колесникова-Аллен; А.Б. Эскес (2007). «Совместная селекция какао (Theobroma cacao) в Камеруне: устойчивые к гниению стручки образцы Phytophthora, выявленные на фермерских полях». Crop Prot . 26 (10): 1467–1473. DOI : 10.1016 / j.cropro.2006.12.008 .
- ^ ICCO - Международная организация по какао. (2013). «Вредители и болезни» .
- ^ Бюро переписи населения США (2010 г.). «Текущие производственные отчеты: MA311D - Кондитерские изделия» .