Phytophthora megakarya - это патоген- оомицет , вызывающий болезнь черных стручков у какао- деревьев в Западной и Центральной Африке . [1] Этот патоген может привести к пагубной потере урожая в экономически важной какао-индустрии, что составляет около 70 миллиардов долларов в год. [2] Он может повредить любую часть дерева, вызывая общие потери урожая, которые легко могут достигать 20-25%. [3] Для борьбы с этим патогеном часто требуется сочетание химического и культурного контроля, а также выбор устойчивых сортов растений.
Фитофтора мегакарья | |
---|---|
Научная классификация | |
Клэйд : | SAR |
Тип: | Oomycota |
Заказ: | Peronosporales |
Семья: | Peronosporaceae |
Род: | Фитофтора |
Разновидность: | П. мегакарья |
Биномиальное имя | |
Фитофтора мегакарья Brasier и MJ Griffin (1979) |
Хозяева и симптомы
Единственный известный хозяин Phytophthora megakarya - это Theobroma cacao , или какао-дерево, расположенное в Западной и Центральной Африке. Считается, что это самый опасный вид Phytophthora, который поражает T. cacao , вызывая наибольшую потерю урожая. [3] Этот патоген вызывает болезнь стручков, которая вызывает множество симптомов на протяжении жизненного цикла хозяина.
P. megakarya - это факультативный паразит, который может заразить любую часть дерева какао в любое время при оптимальных условиях окружающей среды. Даже молодые деревья, такие как саженцы, могут проявлять симптомы инфекции, такие как гниль или корневая гниль . [4] Раны коры , называемые язвенными поражениями , могут образовываться на стеблях и ветвях в результате болезни. [4] Зараженные стручки какао гниют и становятся черными, что позволяет понять происхождение названия болезни. [4] Другие симптомы, которые могут возникнуть, включают отмокание , отмирание, повреждения, мумификацию , преждевременное падение, мягкую гниль и сморщивание. [5] Процесс инфицирования P. megakarya довольно быстро. Небольшие полупрозрачные пятна на стручке можно увидеть через 2-3 дня после заражения. [4] Беловатые споры можно увидеть на этих пятнах через 3-5 дней после их появления. [4] Пятна будут расти и темнеть до тех пор, пока в конечном итоге весь стручок не станет черным и не станет мумифицированным. [6] На более поздних стадиях патоген может захватить внутренние ткани и вызвать деформацию какао-бобов. P. megakarya также легко образует язвы на стволах, которые обычно ограничиваются нижней частью дерева, но могут присутствовать где угодно на дереве. Язвы могут распространяться под поверхность почвы, являясь источником первичного инокулята . [1]
P. megakarya можно отличить от других видов Phytophthora по продукции гаметангиев . Эти гаметангии имеют большие ядра, содержащие от пяти до шести хромосом, и спорангии, растущие на стеблях средней длины. [7]
Цикл болезни
P. megakarya - это оомицет, который имеет цикл полициклической болезни, производящей три бесполых типа спор: спорангии , зооспоры и хламидоспоры . [4] Хотя это бывает редко, P. megakarya также может производить половые ооспоры в результате гетероталлического спаривания, которое требует двух разных типов спаривания ; пока ничего не наблюдалось. [7] Мицелий играет важную роль в заражении какао-деревьев; мицелий, обнаруженный в почве и в язвах на коре, превращается в спорангии, которые затем могут прорасти. [4] Зооспоры производятся из этих спорангиев в качестве вторичного инокулята. Они могут заразить растение прямо или косвенно в зависимости от наличия воды. [4] Прямое заражение зооспорой приводит к производству большего количества мицелия, которое может развиться в спорангии, способные выделять больше инокулята или хламидоспор. [4] Хламидоспоры служат структурой выживания P. megakarya , в некоторых случаях выживая до 18 месяцев. [4] Непрямая инфекция приводит к образованию инцистированных спор в отсутствие воды; Производство мицелия происходит после прорастания этих спор. [4]
P. megakarya в значительной степени зависит от правильных условий окружающей среды, чтобы вызвать заболевание. Первичные инфекции обычно возникают в июне, однако пик заболеваемости приходится на период с августа по октябрь. [4] Во влажных условиях один стручок может производить до 4 миллионов спорангиев. [4] Эти спорангии могут разноситься дождем, перемещением посадочного материала, насекомыми, грызунами и зараженными инструментами для уборки урожая. [4]
Патогенез
Не так много известно о патогенезе из П. megakarya . Как и все оомицеты, зооспоры, продуцируемые P. megakarya, нуждаются в свободной воде на поверхности растений, чтобы энцистировать, прорастать и проникать в ткани хозяина. [6] Для того, чтобы патоген проник в растительную клетку, эффекторный белок патогена должен прикрепиться к связывающему белку растения, таким образом, попадая в клетку. [8] Во время прорастания зооспоры образуется зародышевая трубка, которая обычно дает начало аппрессорию . [9] Эти структуры проникают в клетки эпидермиса ткани растения и образуют гаустории . Haustoria проникает в растение внутриклеточно для извлечения питательных веществ и дальнейшего распространения патогена в организме хозяина. [9] Хламидоспоры, которые выживают в почве, производят мицелий, который также может инфицировать структуры растений. [4] Заражение стеблей и ветвей приводит к образованию язв, а инфекции стручков какао вызывают гниль стручков. [4] Развитие язвы также связано с насекомыми, которые зарываются в кору какао-деревьев. [6]
Среда
Phytophthora spp. встречаются везде, где выращивают какао, и являются наиболее экономически опасными патогенами какао в Западной Африке, где доминируют два вида P. megakarya и P. palmivora . [4] [10] Окружающая среда Западной Африки характеризуется засушливым сезоном с ноября по февраль. [11] В это время влажный воздух с экватора движется внутрь , обеспечивая идеальные условия влажности для роста какао-деревьев и P. megakarya . [11] Какао, как известно, хорошо растет в странах с субгумидной зоной , в первую очередь в лесных районах этих стран. [11] В лесных районах Западной Африки около экватора выпадает от 1500 до 2000 мм дождя; какао выращивают в этих местах, где вырубается лес. [11] Поскольку P. megakarya предпочитает влажные условия, эти лесные районы идеальны в сезон дождей. [4] P. megakarya выживает в почве в течение продолжительных засушливых периодов. [10] При подходящих условиях зооспоры плывут к поверхности почвы, где в присутствии воды образуется тонкий аэрозоль, переносящий споры в стручки. [11] По сравнению с P. palmivora , P. megakarya может производить большее количество инокулята быстрее и распределять его раньше в сезоне; таким образом, он может заразить больше стручков за более короткое время, чем P. palmivora . [1]
Управление
Химический контроль
Химический контроль часто необходим для сохранения урожая, хотя он может стоить очень дорого. [12] Химический контроль направлен на первоначальный посевной материал, уменьшая количество присутствующего мицелия и спорангиев. В Западной Африке химикаты наносятся с помощью баков для опрыскивания. [1] Обычно используются фунгициды, такие как оксихлорид меди , манкоцеб и металаксил + манкозеб. [13] Смеси этих химикатов могут использоваться для предотвращения приобретения патогеном устойчивости к определенным химическим соединениям. [13] Многие из этих фунгицидов содержат тяжелые металлы, которые могут нанести вред окружающей среде. [12] Опрыскивание рекомендуется 4-6 раз в год с последней недели мая до конца вегетационного периода. [13] [12] Чрезмерное использование химикатов приведет к увеличению количества тяжелых металлов, поглощаемых окружающей средой. [14]
Культурный контроль
Культурные обычаи не только снижают заболеваемость, но и позволяют лучше использовать химический контроль. [1] Если болезнь не причиняет большого вреда, одного культурного контроля может быть достаточно. [13] Удаление инфицированных частей растений снижает количество инокулята в спорангиях и является эффективным средством борьбы с культурой. Прополка снижает влажность окружающего воздуха, что неблагоприятно для образования спорангиев. Частая уборка стручков снижает количество спорангиального инокулята. [1] Другой формой культурного контроля является сжигание груды лузги стручка для уничтожения дополнительных источников хламидоспор и спорангиев. [1] Эти культурные обычаи могут значительно ограничить распространение болезней, вызываемых P. megakarya .
Биологический контроль
В некоторых регионах Африки Trichoderma asperellum используется в качестве средства биологической борьбы. [15] Он применяется в виде смачиваемого порошка, содержащего муку из маниоки и T. asperellum. [15] Хотя этот метод показал положительные результаты, его состав не подходит для таких влажных тропических регионов. [15] В настоящее время проводятся исследования различных составов, которые можно применять более эффективно. [15]
Генетическая устойчивость
Выбор устойчивого сорта растения - эффективный метод минимизации поражения P. megakarya . Селекция на устойчивость к P. palmivora или P. megakarya повысит устойчивость растения к обоим патогенам одновременно. [1] Большая часть текущих исследований болезни P. megakarya и черной стручки направлена на клеточные процессы, вовлеченные в инфекцию. [8] Благодаря изучению и пониманию этих процессов, исследователи могут изменить генетический состав деревьев T. cacao в надежде более эффективно контролировать распространение болезни черной стручковой стручки. [8] Выращивание устойчивых сортов какао также может повысить эффективность применения химикатов. [1] Устойчивость также снижает количество инфекционных растений, тем самым уменьшая объем необходимого культурного контроля. [8]
Важность
Phytophthora megakarya - самый важный патоген какао в центральной и западной Африке. Он эндемичен для Камеруна , Нигерии и Ганы и присутствует как инвазивный патоген в Кот-д'Ивуаре . [16] На эти страны приходится четыре из десяти крупнейших мировых производителей какао, причем Кот-д'Ивуар является производителем номер один в мире. [17] В некоторых случаях, когда не лечили, патоген приводил к потере 80% стручков какао. [18] Однако инфекция не всегда может быть локализована на стручках. Зубы, образующиеся на коре какао-деревьев, приводят к снижению силы роста деревьев и общего урожая, а в крайних случаях приводят к потере 10% деревьев ежегодно. [16] По мере того как деревья стареют, производство стручков уменьшается; предупреждения о нехватке шоколада уже к 2020 году были предсказаны на основе сочетания этих факторов. [19]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч я Опоку, IY; Аппиа, АА; Акрофи, AY; Овусу, Г.К. (2000). « Phytophthora megakarya : потенциальная угроза для индустрии какао в Гане». Ганский журнал сельскохозяйственных наук . 33 (2). DOI : 10,4314 / gjas.v33i2.1876 .
- ^ Плётц, Рэнди С. (декабрь 2007 г.). «Болезни какао: серьезная угроза производству шоколада во всем мире» . Фитопатология . 97 (12): 1634–1639. DOI : 10,1094 / Фито-97-12-1634 . ISSN 0031-949X . PMID 18943724 .
- ^ а б Эванс, Гарри К. (декабрь 2007 г.). «Болезни какао - пересмотренная трилогия» . Фитопатология . 97 (12): 1640–1643. DOI : 10,1094 / Фито-97-12-1640 . ISSN 0031-949X . PMID 18943725 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р Акрофи, AY (2015). « Phytophthora megakarya : Обзор ее статуса в качестве патогена на какао в Западной Африке» . Африканский научный журнал сельскохозяйственных культур .
- ^ Phytophthora megakarya (Черный стручок какао). «Компендиум инвазивных видов». КАБИ
- ^ а б в М. А. Баррето и др. (2015). «Обнаружение генетической устойчивости к болезни какао черной стручки, вызываемой тремя видами Phytophthora ». Springer Science + Business Media Дордрехт
- ^ а б «База данных фитофторы» .
- ^ а б в г Хелливелл, Эмили Э .; Вега-Аррегин, Хулио; Ши, Зи; Бейли, Брайан; Сяо, Шуньюань; Максимова, Сиела Н .; Тайлер, Бретт М .; Гильтинан, Марк Дж. (Март 2016 г.). «Повышенная устойчивость Theobroma cacao против оомицетов и грибковых патогенов за счет секреции фосфатидилинозитол-3-фосфат-связывающих белков». Журнал биотехнологии растений . 14 (3): 875–886. DOI : 10.1111 / pbi.12436 . hdl : 10919/97896 . ISSN 1467-7652 . PMID 26214158 .
- ^ a b Латинхауверс, Майта, Пьер Дж.Г. М. Де Вит и Франсин Говерс. «Оомицеты и грибы: подобное оружие для атаки растений». Cell Press 11.10 (2003): 462-69.
- ^ а б Прабха, К. Питер и Р. Чандрамоханан (2014). Комплексное лечение болезни черной стручковой стручки, вызванной Phytophthora palmivora . Научная статья, Международный журнал защиты растений, Том 7, выпуск 1.
- ^ a b c d e Сельское хозяйство и защита потребителей. Интеграция сельскохозяйственных культур и дикой природы в Западной Африке. Глава 1. http://www.fao.org/docrep/004/x6543e/x6543e01.htm
- ^ а б в Акрофи, AY; Аппиа, АА; Опоку, И.Г. (01.04.2003). «Управление гнилью стручков Phytophthora на какао-фермах в Гане». Защита урожая . 22 (3): 469–477. DOI : 10.1016 / S0261-2194 (02) 00193-X . ISSN 0261-2194 .
- ^ а б в г Прабха, К. Питер и Р. Чандрамоханан (2014). Комплексное лечение болезни черной стручковой стручки, вызванной Phytophthora palmivora . Научная статья, Международный журнал защиты растений, Том 7, выпуск 1.
- ^ Opoku, Isaac Y .; Акрофи, Эндрюс Ю.; Аппиа, Алекс А. (2007-02-01). «Оценка санитарии и применения фунгицидов, направленных на стволы деревьев какао для борьбы с инфекциями стручков Phytophthora black pod в стручках, растущих в пологе». Европейский журнал патологии растений . 117 (2): 167. DOI : 10.1007 / s10658-006-9082-8 . ISSN 0929-1873 . S2CID 6620069 .
- ^ а б в г Мбарга, Джозеф; Бегуд, Дидье; Амбанг, Зачи; Мебома, М; Куате, Дж; Шифферс, Бруно; Юбанк, Уильям; Дедье, Лоуренс; Тен Хупен, Гербен (01.10.2014). «Новый состав Trichoderma asperellum на масляной основе для биологической борьбы с болезнью стручков какао, вызываемой Phytophthora megakarya » . Биологический контроль . 77 : 15–22. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2014.06.004 .
- ^ а б Дэвид Гест, (2006). «Черный стручок: разнообразные патогены, оказывающие глобальное влияние на урожай какао» Болезни какао: важные угрозы производству шоколада во всем мире
- ^ «10 ведущих стран-производителей какао». WorldAtlas. 22 апреля 2015 г. Web. 22 октября 2015 г.
- ^ Djiekpor Е.К., Goka К, Р Лукас, Парсьо М, (1981). Черная стручковая гниль какао, вызванная Phytophthora sp. в Того: стратегии оценки и контроля. Кафе Cacao The, 25 (4): 263-268
- ^ Форд, Tamasin, Джонатан Vit, Руперт Neate, Tania Branigan и Эмине Санер. «Кризис какао: почему тает мировой запас шоколада». Хранитель. 21 ноября 2014 г. Web. 21 октября 2015 г.
Внешние ссылки
- Index Fungorum
- База данных по грибам USDA ARS