Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Bracket грибка )
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Конкс" перенаправляется сюда. Для британской подводной лодки см HMS Conqueror (S48) . Для прически см. Conk .
Полипоры ( Ganoderma sp.), Растущие на дереве на Борнео

Полипоры - это группа грибов, которые образуют большие плодовые тела с порами или трубками на нижней стороне ( исключения см. В разделе « Разграничение» ). Они являются морфологической группой базидиомицетов -подобной жареные на гриле грибы и hydnoid грибов , а не весь polypores тесно связан друг с другом. Полипоры также называют грибами-скобками , а их древесные плодовые тела - шишками .

Большинство полипор обитают на стволах или ветвях деревьев, поедая древесину, но некоторые виды, обитающие в почве, образуют микоризу с деревьями. Полипоры и связанные с ними кортициоидные грибы являются наиболее важными агентами гниения древесины, играя очень важную роль в круговороте питательных веществ и производстве углекислого газа в лесных экосистемах.

Науке описано более тысячи видов полипов [1], но большая часть их разнообразия до сих пор неизвестна даже в относительно хорошо изученных районах с умеренным климатом. Полипоры гораздо более разнообразны в старых естественных лесах с большим количеством мертвой древесины, чем в молодых управляемых лесах или плантациях. Следовательно, количество видов резко сократилось и находится под угрозой исчезновения из-за вырубки леса и обезлесения .

Полипоры используются в традиционной медицине, и они активно изучаются в связи с их лечебной ценностью и различными промышленными применениями. Некоторые виды полипов являются серьезными патогенами плантационных деревьев и являются основными причинами порчи древесины.

Trametes versicolor , красочный грибок, широко известный как хвост индейки [2]
Бобовый гриб ( Pycnoporus sp.) С жесткой древесной шляпкой.
Краснея кронштейн , показывающий красные кровоподтеки, который является одним идентификационным признаком [2]
Laetiporus sulphureus
Файл: Кронштейн грибка на tree.webmВоспроизвести медиа
Кронштейн грибка на дереве в Токио, Япония

Грибковые грибы , или полочные грибы , относятся к числу многих групп грибов , составляющих подразделение Basidiomycota . Как правило, они производят плодовые тела в форме полочки или кронштейнов, а иногда и круглые, называемые шишками, которые лежат в плотной плоской группе отдельных или связанных между собой горизонтальных рядов. Кронштейны могут варьироваться от одного ряда из нескольких крышек до десятков рядов крышек, которые могут весить несколько сотен фунтов. В основном они встречаются на деревьях (живых и мертвых) и грубых древесных опадах и могут напоминать грибы.. Одни образуют однолетние плодовые тела, другие - многолетние и год за годом увеличиваются в размерах. Грибковые грибы, как правило, жесткие и прочные и производят свои споры, называемые базидиоспорами , в порах, которые обычно составляют нижнюю поверхность.

Классификация [ править ]

Поскольку брекет-грибы определяются по форме роста, а не по филогенезу , в группу входят представители нескольких клад . Хотя термин «грибы-скобки» классически использовался для обозначения полипор, молекулярные исследования выявили некоторые странные взаимосвязи. Бифштекс гриб , хорошо известный кронштейн грибок, на самом деле является членом шампиньонов . Другие примеры грибов-скобок включают серную полку , березовую скобу , седло дриады , конк художника и хвост индейки . Название «полипоры» часто используется для обозначения группы, в которую входят многие твердые или кожистые грибы, у которых часто отсутствуетножка , растущая прямо из дерева. «Polypore» происходит от греческих слов poly , что означает «много» или «много», и poros , что означает «поры». [3]

Группа включает в себя множество различных форм и форм, которые распространены в тропических лесах, в том числе твердые «чашечные грибы» и «панцирные», «пластинчатые» и «кронштейновые» грибы, которые обычно встречаются на бревнах и все еще стоящих мертвых деревьях.

Описание [ править ]

Схематический рисунок плодового тела волосистого многопора

Грибковая особь, у которой развиваются плодовые тела, идентифицированные как полипы, обитает в почве или древесине как мицелий . Полипоры часто встречаются на лиственных (покрытосеменных) или хвойных (голосеменных) деревьях-хозяевах. Некоторые виды зависят от одного рода деревьев (например, Piptoporus betulinus на березе , Perenniporia corticola на диптерокарпах ).

Формы плодовых тел полипов варьируются от грибовидных до тонких выпотевших пятен ( корок ), образующихся на мертвой древесине. Многолетние плодовые тела некоторых видов, растущие на живых деревьях, могут вырасти более 80 лет (например, Phellinus igniarius ). [4] У большинства видов полипор появляются новые недолговечные плодовые тела ежегодно или несколько раз в год. Изобилие фруктов происходит осенью или в сезон дождей.

Строение плодовых тел простое. Выпавшие или повторно образовавшиеся плодовые тела обычно состоят из двух слоев - слоя трубок из вертикально расположенных трубок, которые открываются вниз, и поддерживающего слоя, называемого субикулюмом, который поддерживает и прикрепляет трубки к субстрату. В плодовых телах с шляпкой (ворсистые плодовые тела) ткань между верхней поверхностью и поровым слоем называется контекстом. Некоторые полипы (например, Fomes fomentarius и Inocutis rhaedes ) также имеют сердцевину между контекстом и субстратом. Меньшинство polypores также стебелек ( ножка ) , которые крепятся к крышке либо сбоку или по центру в зависимости от вида.

Трубки Polypore представляют собой сотовую структуру, в которой отдельные трубки слились вместе. Их стороны покрыты спорообразующей поверхностью - гимением . Трубки служат убежищем для развития спор и помогают увеличить площадь спорообразующей поверхности. Размер и форма пор сильно различаются у разных видов, но мало у разных видов - некоторые виды Hexagonia spp. имеют поры шириной 5 мм, тогда как поры Antrodiella spp. невидимы невооруженным глазом, имеют 15 пор на мм. Обычно чем больше поры, тем крупнее споры. Некоторые полипы образуют бесполые споры ( хламидоспоры или конидии ) на верхней поверхности их шляпки (например, Echinopora aculeifera ,Oligoporus ptychogaster ) или без наличия полового плодового тела (например, Inonotus rickii , Heterobasidion spp.). [5]

  • Polyporus sp. плодовые тела со стеблем (Индонезия)

  • Многолетний шишка Fomitopsis pinicola на ели

  • Выпотевшие плодовые тела Meruliopsis taxicola на сосновом бревне

  • нижняя боковая полипора с четко видимыми порами / трубками

Экология [ править ]

Скобовые грибы часто имеют полукруглые формы, похожие на деревья или древесину. Они могут быть паразитарными , сапротрофными или и тем, и другим. Один из наиболее распространенных родов , Ganoderma , может выращивать большие толстые полки, которые могут способствовать гибели дерева, а затем питаться древесиной в течение многих лет. Их выносливость означает, что они очень устойчивы и могут жить довольно долгое время, при этом многие виды даже развивают красивые разноцветные цветные круги, которые на самом деле являются годичными кольцами роста. Полипоры являются одними из самых эффективных разложителей лигнина и целлюлозы., основные компоненты древесины. Благодаря этой способности они доминируют в сообществах древесных гниющих организмов в наземных экосистемах наряду с кортициоидными грибами . Разлагая стволы деревьев, они перерабатывают большую часть питательных веществ в лесах. [6]

Известно, что только базидиомицеты инициируют разложение лигнина (то есть вызывают белую гниль ). Недавнее исследование связывает окончание формирования крупных угольных месторождений в конце каменноугольного периода 300 миллионов лет назад с эволюцией базидиомицетов, разлагающих лигнин. [7] Более эффективное разложение древесины грибами означало, что в почве накапливается меньше растительного материала (и, следовательно, меньше угля).

С другой стороны, большинство грибов бурой гнили представляют собой полипы. Эти виды потеряли способность разлагать лигнин, но они очень эффективны в разложении целлюлозы. Грибы бурой гнили распространены на хвойных растениях и открытых, подверженных воздействию солнечных лучей местах обитания. Сообщество грибов в любом отдельном стволе может включать виды как белой, так и коричневой гнили, дополняя стратегии деградации древесины друг друга.

Полипоры и другие грибы-разлагатели являются первым шагом в пищевых цепочках, которые питаются разложившимся растительным материалом. Богатая фауна насекомых, клещей и других беспозвоночных питается мицелием полипов и плодовыми телами, дополнительно обеспечивая пищу птицам и другим более крупным животным. Дятлы и другие гнездящиеся птицы обычно вырезают свои гнезда в более мягкой древесине, разложенной полипами. [8]

Угрозы [ править ]

Почти все полипы в своем выживании зависят от деревьев. Вырубка лесов и интенсивное лесопользование приводят к снижению численности и разнообразия полипов. Для многих видов изменения могут быть слишком большими, и они начинают медленное сползание к исчезновению. Поскольку большинство видов полипов относительно широко распространены, этот процесс обычно протекает медленно. Вымирание в регионах может происходить относительно быстро и было задокументировано (например, Antrodia crassa в Северной Европе [9] ).

Полипоры могут уменьшиться по многим причинам. Они могут зависеть от одного хозяина или от совершенно особой среды обитания. Например, Echinodontium ballouii был обнаружен только в болотах атлантического белого кедра на северо-востоке США. [10] [11] Виды могут зависеть от очень старых древесных особей, таких как Bridgeoporus nobilissimus на северо-западе США. [12] Оба этих вида также имеют довольно ограниченный ареал, что делает их более уязвимыми для исчезновения.

Помимо особи дерева-хозяина, имеют значение и характеристики окружающей среды обитания. Некоторые виды предпочитают лес с закрытым пологом и влажным, ровным микроклиматом, который может быть нарушен, например, в результате вырубки леса (например, Skeletocutis jelicii ). Другие страдают от отсутствия открытой среды обитания лесных пожаров в районах, где проводится тушение пожаров (например, Gloeophyllum carbonarium в северных странах, где лесные пожары являются частью естественной динамики лесов). [13]

Для большинства исчезающих видов основной проблемой является отсутствие мертвой древесины в лесу. Когда подходящие стволы деревьев слишком редки в ландшафте, не все виды могут распространяться на новые стволы после того, как старые были съедены, в результате чего популяция сокращается и в конечном итоге исчезает. Таким образом, виды, которые распространены в старовозрастных лесах с обильным валежником, могут полностью отсутствовать в управляемых лесах. Например, Amylocystis lapponica и Fomitopsis rosea являются доминирующими видами в старовозрастных еловых лесах Северной Европы от Польши до Норвегии, но отсутствуют в управляемых лесах.

Изменение климата может вызвать проблемы для полипов, которые уже зависят от нескольких фрагментов старовозрастных лесов и могут быть не в состоянии мигрировать вместе с изменяющейся растительностью.

Значение индикатора [ править ]

Полипоры использовались в качестве индикаторных видов здоровых естественных лесов или старовозрастных лесов в Европе. Они являются хорошими индикаторами разнообразия беспозвоночных на валежной древесине и включают множество исчезающих видов. Полипоры являются хорошими индикаторами, потому что их относительно легко найти - многие виды дают заметные и долговечные плодовые тела - и потому, что их можно идентифицировать в поле. [14]

Первый индикаторный список полипор, широко используемый в лесоустройстве и природоохранных работах, был разработан на севере Швеции в 1992 году (метод "Steget före"). [15] [16] Список "Steget före" включал шесть полипор в трех классах значений. В Финляндии в 1993 г. был опубликован и получил широкое распространение список из 30 видов лесов с преобладанием ели . [17] Позже был опубликован аналогичный список лесов с преобладанием сосны. С тех пор в Швеции были опубликованы более длинные списки индикаторных видов. [18] [19]

Многие виды-индикаторы занесены в красный список , но не обязательно все. Национальные красные списки грибов обычно включают множество полипов и используются в качестве индикаторов природоохранной ценности во многих европейских странах.

Классификация [ править ]

На протяжении большей части 20-го века полипоры рассматривались как семейство Polyporaceae. Реконструкции генеалогического древа грибов показывают, что поровидное плодовое тело в прошлом эволюционировало много раз. Современная эволюционная классификация, основанная на ДНК, относит полипоры как минимум к 12 порядкам. [20] [21] [22] Отряды, содержащие большинство видов полипов, - это Polyporales (такие роды, как Fomes , Polyporus и Trametes ) и Hymenochaetales (например, Oxyporus , Phellinus и Trichaptum ). С экономической точки зрения, пожалуй, наиболее значимые полипы Heterobasidionspp., вредители хвойных насаждений, относятся к Russulales . [23] Другими отрядами полипов являются Agaricales , Amylocorticiales , Auriculariales , Boletales , Cantharellales , Gloeophyllales , Sebacinales , Thelephorales и Trechisporales .

Polyporales в современном понимании - это не только полипоры, но и другие типы плодовых тел, такие как корковые грибы, гидноидные грибы и агарикоидные грибы. Термин полипора, описывающий морфологическую группу, не следует путать с таксономическими группами Polyporales или Polyporaceae в современной литературе.

В настоящее время полипоры делятся на около 170 родов. [24] [25] Это число обязательно вырастет благодаря лучшему пониманию эволюционных взаимоотношений между видами и картированию открытого разнообразия в тропиках. В целом классификация полипор постоянно меняется. [26]

Делимитация (морфология) [ править ]

Большинство полипов имеют пористый гимений, но не все виды. Некоторые из них, например Elmerina holophaea и Lenzites betulina , образуют жабры, похожие на агарики, но по-прежнему считаются полипорами, поскольку во всех других отношениях они похожи на близкородственные полипы, образующие на древесине жесткие плодовые тела. Пара видов, у которых трубки не срослись вместе в виде сот , по-разному классифицируются как полипоры или нет (например, Porotheleum fimbriatum ). Нет четкого различия между полипами и гидноидными грибами - некоторые полипы с неправильной пористой нижней поверхностью считаются как полипами, так и гидноидными грибами (например, Echinodontium tinctorium , Irpex lacteus ).

Грибы подберезовики представляют собой отдельную морфологическую группу, не входящую в полипоры, хотя у них есть трубочки. Мясистые плодовые тела со стеблем и микроскопическими признаками отделяют болеты от полипор.

  • Irpex lacteus с неровными порами

  • Elmerina holophaea , полипор с жабрами

Использует [ редактировать ]

Некоторые виды бобовых грибов съедобны, например сернистый полипор ; [27] трутовик лакированный еще один, который используется в китайской медицине. Их также можно использовать в качестве фитиля в масляно-масляной лампе.

Трутовик ( Fomes fomentarius ) использовался в качестве трута, по крайней мере, со времен Отци -ледяного человека. Он также использовался для изготовления материала, похожего на кожу.

Конк художника Ganoderma applanatum используется как субстрат для рисунков. На свежих образцах при рисовании стилусом появляются темно-коричневые линии. Линии становятся постоянными после высыхания образца. [28]

Лекарственное использование [ править ]

Основная статья: Лекарственные грибы

Большинство полипор съедобны или, по крайней мере, нетоксичны, однако у одного рода полипор есть члены, которые ядовиты . Полипоры из рода Hapalopilus вызвали отравление у нескольких людей с такими последствиями, как дисфункция почек и нарушение регуляции функций центральной нервной системы. [29] Некоторые полипы веками использовались в ритуалах и в утилитарных целях; у знаменитого ледяного человека Эци были обнаружены два разных вида полипов : Piptoporus betulinus , известный своим долгим использованием в европейских народных лекарствах [30], и Fomes fomentarius , который, вероятно, использовался для разжигания костров. [31]

В настоящее время используются полипы лекарственных грибов - Ganoderma lucidum coll. (рейши или линчжи), [32] Trametes versicolor (хвост индейки) и Ganoderma applanatum (яп. куфуки-сару-но-кошикаке). Помимо их традиционного использования в фитотерапии , современные исследования предложили множество применений полипов для лечения заболеваний, связанных с иммунной системой, и выздоровления от рака .

Несколько видов были изучены на предмет их способности для получения соединений с анти - патогенной активностью. [33] [34]

См. Также [ править ]

  • Амаду , легковоспламеняющееся вещество, приготовленное из грибов бобовых.
  • Плевротоидные грибы имеют похожую форму, но имеют жаберные
  • Грибок древесной гнили
  • Список крупнейших в мире грибов и шишек

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кирк PM и др. (2008) Словарь грибов Эйнсворт и Бисби . 10-е издание. CABI Europe.
  2. ^ a b Филлипс, Роджер (2006), Грибы. Паб. Макмилан, ISBN  0-330-44237-6 . С. 314.
  3. ^ Смелый, Гарольд К .; Alexopoulos, Константин Дж .; Делеворяс, Теодор (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 773. ISBN. 978-0-06-040839-8.
  4. ^ Gäumann, Эрнст Альберт (1928). Сравнительная морфология грибов . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 447.
  5. ^ Gilbertson RL, Ryvarden L (1986) Североамериканские полипоры 1, Abortiporus to Lindtneria. Осло, Fungiflora.
  6. ^ Биндер, Манфред; Хусто, Альфредо; Райли, Роберт; Саламов, Асаф; Лопес-Хиральдес, Франсеск; Шёквист, Элизабет; Коупленд, Алекс; Фостер, Брайан; Сунь, Хуэй; Ларссон, Эллен; Ларссон, Карл-Хенрик; Таунсенд, Джеффри; Григорьев, Игорь В .; Хиббетт, Дэвид С. (2013). «Филогенетический и филогеномный обзор Polyporales». Mycologia . 105 (6): 1350–1373. DOI : 10.3852 / 13-003 . PMID 23935031 . 
  7. ^ Floudas D et al. (2012) Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина реконструировано из 31 генома грибов. Наука 336: 1715-1719.
  8. ↑ Йонссон, Бенгт Гуннар; Сийтонен, Юха (2013). «2.6 Управление целевыми видами» (PDF) . In Kraus, D .; Крумм, Ф. (ред.). Интеграционные подходы как возможность сохранения биоразнообразия лесов (Отчет). Европейский лесной институт. п. 140. ISBN  978-952-5980-07-3.
  9. ^ Junninen K (2009) Сохранение антродия сгазза . Metsähallituksen luonnonsuojelujulkaisuja, sarja A 182: 1–51.
  10. ^ Gilbertson RL, Ryvarden L (1986) Североамериканские полипоры 1, Abortiporus to Lindtneria. Осло, Fungiflora.
  11. ^ "査 定 の 前 に す べ き こ と - 鉄 道 模型 の 買 取 で B ト レ イ ー 買 取" .
  12. ^ Ледо, D. (2007). Информационный бюллетень о видах : Bridgeoporus nobilissimus (Отчет). Портленд, Орегон: Межведомственная программа по особому статусу / уязвимым видам. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США и Бюро управления земельными ресурсами Министерства сельского хозяйства США.
  13. ^ Ольссон, Йорген; Йонссон, Бенгт Гуннар (2010). «Восстановление пожаров и древесных грибов в шведском лесу Pinus sylvestris ». Экология и управление лесами . 259 (10): 1971–1980. DOI : 10.1016 / j.foreco.2010.02.008 .
  14. ^ Parmasto, Эраст (2001). «Грибы как признаки заслуживающих защиты первобытных и старовозрастных лесов». В Мур, Дэвид; Nauta, Marijke M .; Эванс, Шелли Э. (ред.). Сохранение грибков. Проблемы и решения . Издательство Кембриджского университета. С. 81–88. ISBN 978-0521048187.
  15. ^ Karström M (1992) Steget Фор - ан presentasjon. Свенск Ботаниск Тидскрифт 86: 103-114.
  16. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2010-08-11 . Проверено 13 апреля 2013 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  17. ^ Котиранта Н, Niemelä Т (1996) Uhanalaiset käävät Suomessa . 2-е изд. Suomen ympäristökeskus, Хельсинки.
  18. ^ Nitare J (2000) Signalarter. Indikatorer på skyddsvärd skog. Flora över kryptogamer . Skogsstyrelsen förlag, Йёнчёпинг.
  19. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2014-10-06 . Проверено 5 октября 2014 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  20. ^ Hibbett D et al. (2007) Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня. Микологические исследования 111: 509-547.
  21. ^ Binder M et al. (2010). Amylocorticiales ord. ноя и Jaapiales ord. nov .: Ранние расходящиеся клады Agaricomycetidae с преобладанием кортициоидных форм. Mycologia 102: 865-880.
  22. ↑ Ryvarden L, de Meijer AAR (2002) Исследования неотропических полипов 14. Новые виды из штата Парана, Бразилия. Synopsis Fungorum 15: 34–69.
  23. ^ Гарбелотто, Маттео; Гонтье, Паоло (2013). «Биология, эпидемиология и борьба с видами Heterobasidion во всем мире». Ежегодный обзор фитопатологии . 51 : 39–59. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-082712-102225 . PMID 23642002 . 
  24. ^ Ryvarden L (1990) Роды полипор . Fungiflora, Осло.
  25. ^ MycoBank ( http://www.mycobank.org )
  26. ^ Хусто, Альфредо; Миеттинен, Отто; Флудас, Димитриос; Ортис-Сантана, Беатрис; Шёквист, Элизабет; Линднер, Дэниел; Накасоне, Карен; Ниемеля, Туомо; Ларссон, Карл-Хенрик; Риварден, Лейф; Хиббетт, Дэвид С. (2017). «Пересмотренная классификация Polyporales (Basidiomycota) на уровне семьи». Грибковая биология . 121 (9): 798–824. DOI : 10.1016 / j.funbio.2017.05.010 . PMID 28800851 . 
  27. ^ Куо, Майкл (2007). 100 съедобных грибов . Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. С.  79–84 . ISBN 978-0-472-03126-9.
  28. ^ Робертс, Питер; Эванс, Шелли (2011). Книга грибов . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. п. 386. ISBN. 978-0-226-72117-0.
  29. ^ Савюк, П .; Данель, В. (2006). «Новые синдромы при отравлении грибами». Токсикологические обзоры . 25 (3): 199–209. DOI : 10.2165 / 00139709-200625030-00004 . PMID 17192123 . 
  30. ^ Grienke, Ульрик; Зёлль, Маргит; Пайнтнер, Урсула; Роллингер, Джудит М. (2014). «Европейские лекарственные полипы - современный взгляд на традиционное использование». Журнал этнофармакологии . 154 (3): 564–583. DOI : 10.1016 / j.jep.2014.04.030 . PMID 24786572 . 
  31. ^ Peintner, U .; Pöder, R .; Пумпель, Т. (1998), "грибы The Iceman в", Микологический Research , 102 (10): 1153, DOI : 10,1017 / S0953756298006546
  32. ^ Бишоп, Карен С .; Као, Чи HJ; Сюй, Юанье; Glucina, Marcus P .; Paterson, R. Russell M .; Фергюсон, Линнетт Р. (2015). «От 2000 лет существования Ganoderma lucidum до последних разработок в области нутрицевтиков» (PDF) . Фитохимия . 114 : 56–65. DOI : 10.1016 / j.phytochem.2015.02.015 . ЛВП : 1822/35268 . PMID 25794896 .  
  33. ^ Zjawiony, Jordan K. (2004). «Биологически активные соединения из грибов Aphyllophorales (polypore)». Журнал натуральных продуктов . 67 (2): 300–310. DOI : 10.1021 / np030372w . PMID 14987072 . 
  34. ^ Рай, МК; Gaikwad, S .; Nagaonkar, D .; душ Сантуш, Калифорния (2015). «Текущие достижения в антимикробном потенциале видов рода Ganoderma (высшие базидиомицеты) против патогенных микроорганизмов человека». Международный журнал лекарственных грибов . 17 (10): 921–932. DOI : 10.1615 / IntJMedMushrooms.v17.i10.20 . PMID 26756184 .