Брохосомы представляют собой микроскопические гранулы сложной структуры, секретируемые цикадками (семейство Cicadellidae из отряда насекомых Hemiptera ) и обычно обнаруживаемые на поверхности их тела и, реже, в яйцах. Брохосомы впервые были описаны в 1952 году с помощью электронного микроскопа . [1] [2] Брохосомы гидрофобны и помогают сохранять кутикулу насекомых сухой. Эти частицы также были обнаружены в пробах воздуха [3] и могут легко загрязнять посторонние предметы, что объясняет ошибочные сообщения о наличии брохосом у других насекомых. [4]
Структура и состав [ править ]
Название, образованное от греческих слов βρóχoς («брохос»: сетка из сети) и σωμα («сома»: тело), относится к характерной сетчатой поверхности гранул. Большинство видов цикадок производят полые сферические брохосомы диаметром 0,2–0,7 мкм с ячеистой наружной стенкой. Они часто состоят из 20 гексагональных и 12 пятиугольных ячеек, что делает контур каждой брохосомы приближенным к усеченному икосаэдру - геометрия футбольного мяча и молекулы бакминстерфуллерена C 60 . В химический состав брохосом входят несколько видов белков [6] и, согласно некоторым исследованиям, липиды . [7] [8]Основное семейство белков, называемых брохосоминами, и другие виды белков, идентифицированные в составе брохосом и соответствующих им генов, не связаны с белками и генами каких-либо организмов за пределами Membracoidea и, таким образом, считаются примерами генов-сирот . [6]
Происхождение [ править ]
Брохосомы образуются в клетках специализированных железистых сегментов мальпигиевых канальцев - основных выделительных органов насекомых, которые часто выполняют дополнительные функции. Каждая клетка одновременно производит большое количество брохосом в своих комплексах Гольджи и в конечном итоге выпускает их в просвет канальца. [7] [8] [9] [10]
Функции [ править ]
После каждой линьки большинство видов цикадок выпускают капли жидкости, содержащей брохосомы, через задний проход и активно распространяют их по вновь образовавшемуся покрову . [11] [12] [13] Такое поведение называется помазанием. [12] Сухие брохосомы далее распределяются по телу и придаткам в повторяющихся циклах ухода, во время которых цикадки моют себя ногами. Переносу брохосом способствуют группы и ряды сильных щетинок на ногах. Получающаяся в результате шерсть делает покровы очень водоотталкивающими ( супергидрофобными ) [5] и собственными жидкими экскрементами цикадки [14].последние часто бывают сладкими и липкими, что потенциально опасно для насекомых. Были выдвинуты гипотезы о дополнительных защитных функциях брохосомного покрытия. [13] Например, есть свидетельства того, что антибликовое свойство брохосомы делает поверхности, покрытые им, в глазах насекомых похожими на лист, поэтому его можно использовать в качестве маскировки для яиц. [15]
В нескольких родах цикадок подсемейства Cicadellinae в Новом Свете (включая стекляннокрылых снайперов и родственные виды) брохосомы также используются в качестве покрытия для яичных масс. [16] [17] У беременных самок этих родов мальпигиевы канальцы переключаются [10] с производства обычных брохосом, описанных выше, на производство более крупных, обычно удлиненных частиц, до 20 микрометров в длину. Перед откладыванием яиц самка кладет на передние крылья массы таких брохосом, а затем соскребает их задними лапами на только что отложенные яйца. [17] Получающееся порошкообразное покрытие может выполнять различные защитные функции, включая защиту от яичных паразитоидов из отрядаПерепончатокрылые ( Chalcidoidea ). [18] Форма и скульптура таких «яичных» брохосом могут значительно различаться у разных видов, что дает дополнительные характеристики для идентификации видов. [17]
Ссылки [ править ]
- ^ Tulloch GS, Shapiro JE & Cochran GW (1952) Возникновение ультрамикроскопических тел у цикад и москитов. Бюллетень Бруклинского энтомологического общества 47: 41-42.
- ^ Дэй М.Ф. и М. Бриггс (1958) Происхождение и структура брохосом. Журнал исследований ультраструктуры 2: 239-244. PMID 13631751
- ^ Wittmaack K. (2005) Brochosomes, производимые цикадками - широко неизвестным, но очень распространенным видом биоаэрозолей в окружающем воздухе. Атмосферная среда 39: 1173-1180.
- ^ Ракитов Р.А. (2011) Загрязнение как причина ошибочного учета брохосом. Психика: Журнал энтомологии 2011, статья ID 767963, DOI : 10,1155 / 2011/767963 .
- ^ a b Ракитов Р., Горб С. Н. (2013) Покровы брохосом переводят покровы цикадок (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) в супергидрофобное состояние. Труды Королевского общества B 280 (1752 г.). DOI : 10.1098 / rspb.2012.2391 .
- ^ a b Ракитов Р., Мойса А.А., Копылов А.Т., Мошковский С.А., Петерс Р.С., Меуземанн К., Мисоф Б., Дитрих С.Х., Джонсон К.П., Подсядловски Л., Уолден К.КО. (2018) Брохосомины и другие новые белки из брохосом цикадки (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Биохимия и молекулярная биология насекомых , 94, 10-17. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2018.01.001
- ^ a b Смит Д.С. и Литтау В.Г. (1960) Клеточная специализация в экскреторном эпителии насекомых, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Журнал клеточной биологии 8: 103-133.
- ^ a b Gouranton J. & Maillet PL (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopie 6: 53-64.
- ^ Ракитов Р.А. (1999) Секреторные продукты мальпигиевых канальцев Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): ультраструктурное исследование. Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых 28: 179-192. DOI : 10,1078 / 0044-5231-00025
- ^ a b Ракитов Р.А. (2000) Секреция брохосом в онтогенезе цикадки Oncometopia orbona (F.) (Insecta, Homoptera, Cicadellidae). Ткань и клетка 32: 28-39. PMID 10798315
- ^ a b Ракитов Р.А. (1996) Поведение после линьки, связанное с секрецией мальпигиевых канальцев у цикад и цикадок (Auchenorrhyncha: Membracoidea) . Европейский журнал энтомологии 93: 167-184.
- ^ a b Ракитов Р.А. (2009) Брохосомные покровы покровов цикадок (Hemiptera, Cicadellidae). В: С. Н. Горб (ред.), Функциональные поверхности в биологии , Vol. 1, 113-137. ISBN 978-1-4020-6696-2 .
- ^ Ракитов Р. и Горб С.Н. (2013) Brochosomes защищают цикадку (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) от липких экссудатов. Журнал Интерфейса Королевского общества 10 (87). DOI : 10,1098 / rsif.2013.0445 .
- ^ «Цадики используют крошечные светопоглощающие шарики, чтобы скрыть свои яйца» . Новости науки . 2017-11-03 . Проверено 31 января 2020 .
- ^ Hix RL (2001) Кладка яиц и производство брохосом наблюдаются у стекляннокрылых снайперов. Архивировано 3 марта 2016 года в Wayback Machine California Agriculture 50 (4): 19-22.
- ^ a b c Ракитов Р.А. (2004) Опудривание яичных гнезд брохосомами и связанный с ним половой диморфизм цикадок (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Зоологический журнал Линнеевского общества 140: 353-381. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2003.00103.x
- ^ Velema HP, Hemerik L., Hoddle MS & Luck RF (2005) Влияние Brochosome на паразитирующую эффективностьяичных масс Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) от Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Экологическая энтомология 30: 485-496. DOI : 10.1111 / j.0307-6946.2005.00731.x
Внешние ссылки [ править ]
- Brochosomes , Р. А. Ракитов, Иллинойс, Исследование естественной истории.
- База данных изображений Brochosomes яиц цикадки , RA Rakitov, Illinois Natural History Survey