Caprimulgiformes

Caprimulgiformes Временной диапазон: от среднего палеоцена до настоящего времени.
Козодой с большим хвостом , Caprimulgus macrurus
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Авес
Клэйд :	Strisores
Заказ:	Caprimulgiformes Ridgway , 1881 г.
Семьи [1]
Steatornithidae Эгофелиды Podargidae Nyctibiidae Caprimulgidae Семьи также помещаются в Apodiformes Hemiprocnidae Apodidae Trochilidae
Глобальное распространение козодоя и союзников

Козодоеобразный является порядком из птиц , что включает в себя ряд птиц с глобальным распределением (кроме Антарктиды ). Обычно они насекомоядные и ведут ночной образ жизни . Орден получил свое название от латинского «козодойщик», старое название, основанное на ошибочном представлении о пищевых привычках европейского козодоя . Как клады (включая Apodiformes ), эта группа известна как Strisores .

Систематика [ править ]

Классификация различных птиц , которые составляют порядка уже давно спорная и трудной, особенно в случае козодоев и парафилетичность традиционных козодоеобразных по отношению к « Стрижеобразному », традиционно считается отдельным заказом.

МСОП принимает следующую классификацию заказ козодоеобразного, ^[1] , который следует недавним исследованиям филогенетических:

• Семейство Trochilidae (колибри, 368 видов)
• Семейство Apodidae (стрижи, 96 видов)
• Семейство Caprimulgidae (козодои, 98 видов)
• Семья Podargidae (frogmouths, 14 видов)
• Семейство Aegothelidae (совы-козодои, 10 видов)
• Семейство Nyctibiidae (potoos, 7 видов)
• Семейство Hemiprocnidae (древовидные, 4 вида)
• Семейство Steatornithidae (масличные птицы, 1 вид)

По определению МСОП отряд Caprimulgiformes идентичен кладе Strisores . Власти, которые одобряют использование Strisores для этой группы (например, Yuri et al. 2013 ^[2] и Chen et al. 2019 ^[3] ), принимают Sensu stricto определение порядка, ограничиваясь семейством Caprimulgidae . Они также возвышают многие (или даже все) семьи, традиционно помещаемые в Caprimulgiformes, до порядкового ранга. ^[2] Это требует распознавания по крайней мере трех дополнительных отрядов: Nyctibiiformes , Steatornithiformes и Podargiformes . Совятников-козодоев можно размещать в собственном порядке (Aegotheliformes ) ^[2] или рассматривается как семейство внутри Apodiformes . ^[4]

Традиционно Caprimulgiformes рассматривались по морфологическим причинам как нечто среднее между совами (Strigiformes) и стрижами . Как и совы, они ведут ночной образ жизни с хорошо развитым зрением и, как и стрижи, отлично летают с маленькими слабыми ногами. В тот или иной момент, они были в союзе с совы, стрижи, зимородки , удоды , mousebirds , носорогов , валиками , пчелоедов , дятлов , trogons и колибри . Близкое родство с совами можно отвергнуть, поскольку есть веские молекулярные доказательства ^[5][6], что совы являются членами клады, называемой Telluraves , которая исключает Caprimulgiformes.

На основе анализа последовательности ДНК данных - в частности , β- фибриноген интрон 7 - Файн и Уд считаются племенами козодоеобразного быть членами предложенного Clade Metaves , который также включает в себя гоацин , Фаэтоны , рябков , голубь , Kagu , солнечная цапля , mesites , фламинго , поганки и стрижи и колибри . ^[7] Metaves также был обнаружен в ходе расширенного исследования Ericson et al.(2006), но поддержка клады была крайне слабой. ^[8]

В то время как только последнее исследование вылечило монофилию Cypselomorphae (см. Ниже) в пределах Metaves, первое было основано только на одном локусе и не могло разрешить их отношения в соответствии со стандартными критериями статистической достоверности. Не было обнаружено морфологических синапоморфий , которые однозначно объединяют Metaves (или Caprimulgiformes, если на то пошло), но многочисленные несвязанные ядерные гены независимо поддерживают их монофильность в большинстве или в целом. Эриксон и др. (2006) пришли к выводу, что, если это действительно так, «метавы» должны возникать задолго до палеогена , и они согласовали это с летописью окаменелостей. ^[8]

В то время как отношения кипселоморфов являются предметом постоянных дискуссий, филогения отдельных клонов решена лучше. Большая часть остающейся неопределенности касается мелких деталей.

Первоначальный анализ последовательности цитохрома b мтДНК ^[9] согласовывался с более ранними морфологическими ^{[10] исследованиями} и исследованиями гибридизации ДНК-ДНК ^[11], поскольку масляная птица и лягушачьи рты казались довольно разными. Другие линии передачи, казалось, образовали кладу , но теперь известно, что это было вызвано методологическими ограничениями.

Aegothelidae ( совы-козодои ), насчитывающие около десятка ныне живущих видов в одном роде, по-видимому, ближе к Apodiformes ; они и Caprimulgiformes тесно связаны между собой и объединяются в Cypselomorphae . Масляная птица и лягушачьи пасти кажутся совершенно разными среди оставшихся Caprimulgiformes, но их точное расположение не может быть определено на основе одних только остеологических данных. ^[12]

Даже исследование Ericson et al. не смогли должным образом разрешить отношения масляных птиц и лягушатников, кроме того факта, что они, безусловно, хорошо различимы. Однако он убедительно поддержал идею о том, что совенок-козодой следует рассматривать ближе к Caprimulgiformes, в отличие от методологически более слабых исследований Mariaux & Braun (1996) ^[9] и Fain and Houde (2004). ^[7]

В качестве альтернативы филогенетический таксон Майра Cypselomorphae может быть помещен в ранг порядка и заменяет два нынешних отряда Caprimulgiformes и Apodiformes. Такая группа была бы довольно неинформативной в отношении ее эволюционной истории, поскольку для достижения монофилии в нее должны входить некоторые очень плезиоморфные и некоторые чрезвычайно производные линии (например, колибри). ^[12] Редди и др . (2017) ^[13] включили колибри и стрижей в Caprimulgiformes, сохранив монофилию отряда.

Следующая кладограмма следует результатам филогенетического исследования Mayr (2002) ^{[12], в} котором использовался экономный анализ 25 морфологических признаков:

Последующие молекулярные исследования сошлись на двух альтернативных топологиях (топологии 1 и 2 ниже), которые различаются расположением корня. ^[14] Хотя Braun et al. (2019) ^[14] предположили, что топологии 1 отдается предпочтение при крупномасштабном анализе некодированных данных, а топологии 2 отдается предпочтение при крупномасштабном анализе данных кодирования (например, Prum et al . (2015) ^{[15] ]} ) последующий анализ наборов данных со многими некодирующими локусами ^{[3] [16]} также восстановил топологию 2. Таким образом, топология 2 должна рассматриваться как наиболее подтвержденная гипотеза в настоящее время.

Топология 1: филогения по Reddy et al . (2017), ^[13], которые проанализировали 54 ядерных локуса (в основном интроны ):

Топология 2: филогения по Prum et al . (2015) ^[15] (259 локусов «заякоренного гибридного обогащения», которые в основном кодируют экзоны), Chen et al. (2019) ^[3] (объединенный анализ 2289 ультраконсервативных элементов [UCE] и 117 морфологических признаков, включая ископаемые таксоны), и White and Braun (2019) ^[16] (на основе анализа нескольких наборов данных UCE, варьирующихся по размеру). с 2289 по 4243 локусов):

Chen et al. (2019) ^[3] предложили название Vanescaves для клады, включающей всех Caprimulgiformes (= Strisores ), кроме Caprimulgidae. Уайт и Браун (2019) ^[16] признали, что некоторая неопределенность остается; в частности, монофилия клады, включающей Steatornithidae и Nyctibiidae, была ограничена, и три различных разрешения Steatornithidae, Nyctibiidae и клады, включающие Podargidae и Daedalornithes, остаются правдоподобными. Однако они рассматривали топологию 2 как наиболее подтвержденную гипотезу.

Эволюция [ править ]

Ископаемое запись caprimulgiform птиц на самом деле довольно обширен; Chen et al. (2019) ^[3] включили в свой анализ 14 ископаемых линий. Тем не менее, он хорошо поддерживает возникающую консенсусную филогению. Род Paraprefica , вероятно, из раннего эоцена (хотя это несколько сомнительно), по-видимому, является базовой формой, которая временами была связана с масличными птицами и potoos, но не может быть отнесена ни к одной из них с уверенностью. В сценарии консенсуса, это будет запись начального расхождения трех линий передачи.

Это хорошо согласуется с окаменелостями, предполагающими, что базальное расхождение козодой-козодой и аподиформной ветви также произошло в это время. Кроме того, Eocypselus , позднепалеоценовый или раннеэоценовый род северо-центральной Европы, не может быть с уверенностью отнесен к какой-либо одной линии ципселоморф, но, по-видимому, является какой-то предковой формой.

Эти палеогеновые птицы убедительно свидетельствуют о том , что два основных дошедших до нас происхождения cypselomorphs отделили примерно 60-55 млн лет назад ( зеландский ярус - танета ), и некоторое время вокруг лютета - Bartonian границы, около 40 миллионов лет назад, общих предок Nyctibiidae, Caprimulgidae и ушастых козодой расходились с таковыми у масличных птиц и лягушатников.

Воспроизведение [ править ]

Капримуловидные птицы обычно кладут небольшие кладки: лягушачьи пасти и потуги откладывают только одно яйцо, за исключением таких, как австралийская лягушачья пасть, которая откладывает два-три яйца, и мраморная лягушачья пасть, которая откладывает одно или два яйца; козодоев один или два, а у Масляной птицы обычно три. За исключением масличной птицы, которая гнездится колониально в дуплах деревьев, капримульевидные птицы не строят гнезда, а откладывают свои яйца или яйца прямо на землю или ветви. Обычно насиживают оба родителя, и для маскировки полузащитные птенцы, покрытые пухом при вылуплении, но неподвижные, часто окрашены в белый цвет, как яйца.

Мало что известно об истории жизни многих членов отряда ^[17], особенно о максимальной продолжительности жизни и возрасте начала размножения. Большинство капримулгиформ моногамны, одни и те же пары размножаются в течение многих лет, хотя только ушастые козодои обычно производят более одного выводка в год.

См. Также [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Caprimulgiformes .

• Список Caprimulgiformes по населению

Ссылки [ править ]