Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о концепции в биологии. Для военного применения см. Химическая война .
Гусеница бабочки монарх на растении молочая . У молочая используются три основных защиты, чтобы ограничить ущерб, причиняемый гусеницами : волоски на листьях, карденолидные токсины и латексные жидкости, но монархи эволюционировали, чтобы не поддаваться влиянию этой защиты. Карденолидные токсины, выделенные во время личиночной стадии монарха из-за питания растением, остаются у взрослых особей, что делает его неприятным для хищников.

Химическая защита - это стратегия жизненного цикла, используемая многими организмами, чтобы избежать потребления путем производства токсичных или репеллентных метаболитов . [1] Производство защитных химикатов происходит у растений, грибов и бактерий, а также у беспозвоночных и позвоночных животных. [2] [3] Класс химических веществ, производимых организмами, которые считаются защитными, можно рассматривать в строгом смысле как применимый только к тем, которые помогают организму избежать травоядности или хищничества . [1] Однако различие между типами химического взаимодействия является субъективным, и защитные химические вещества также могут рассматриваться для защиты от снижения приспособляемости вредителями ,паразиты и конкуренты . [4] [5] [6] Многие химические вещества, используемые в защитных целях, представляют собой вторичные метаболиты, полученные из первичных метаболитов, которые служат физиологическим целям в организме. [1] Вторичные метаболиты, производимые растениями, потребляются и поглощаются различными членистоногими, и, в свою очередь, токсины, обнаруженные у некоторых земноводных, змей и даже птиц, можно проследить до добычи членистоногих. [7] [8] Существует множество особых случаев, когда нужно рассматривать антихищнические адаптации млекопитающих как химическую защиту. [9]

Прокариоты и грибы [ править ]

Гриб Penicillium chrysogenum . Он производит пенициллин - соединение, убивающее бактерии.

Бактерии родов Chromobacterium , Janthinobacterium и Pseudoalteromonas продуцируют токсичный вторичный метаболит, виолаацеин , для сдерживания хищничества простейших. Виолацеин высвобождается при потреблении бактерий, убивая простейших. Другая бактерия, Pseudomonas aeruginosa , объединяется в биопленки, чувствительные к кворуму, которые могут способствовать скоординированному высвобождению токсинов для защиты от хищничества простейших. Жгутиконосцам давали возможность расти, и они присутствовали в биопленке P. aeruginosa.росли в течение трех дней, но через семь дней жгутиконосцы не были обнаружены. Это говорит о том, что концентрированное и скоординированное высвобождение внеклеточных токсинов биопленками имеет больший эффект, чем одноклеточные выделения. [10] Рост бактерий подавляется не только бактериальными токсинами, но и вторичными метаболитами, производимыми грибами. [3] [6] Наиболее известные из них, впервые обнаруженные и опубликованные Александром Флемингом в 1929 году, описывают антибактериальные свойства «плесневого сока», выделенного из Penicillium notatum . Он назвал это вещество пенициллин, и оно стало первым в мире антибиотиком широкого спектра действия. [3] [11] Многие грибы являются патогенными сапрофитными, или живут внутри растений, не причиняя им вреда как эндофиты , и было зарегистрировано, что многие из них вырабатывают химические вещества с антагонистическим действием против различных организмов, включая грибы, бактерии и простейшие. [3] Исследования копрофильных грибов обнаружили противогрибковые агенты, которые снижают приспособленность конкурирующих грибов. [6] Кроме того, склероции из Aspergillus Flavus содержит ряд ранее неизвестных aflavinines , которые были гораздо более эффективными в снижении хищничества по fungivorous жука, Carpophilus hemipterus , чем афлатоксины , которые А. Flavusтакже продуцируются, и было высказано предположение, что алкалоиды спорыньи, микотоксины, продуцируемые Claviceps purpurea , могли развиться, чтобы препятствовать травоядности растения-хозяина. [6]

Растения [ править ]

Основная статья: Plant_defense_against_herbivory § Химическая_защита

Существует огромное количество литературы по защитной химии вторичных метаболитов, продуцируемых наземными растениями, и их антагонистическому действию на вредителей и патогены, вероятно, из-за того, что человеческое общество зависит от крупномасштабного сельскохозяйственного производства для поддержания глобальной торговли. С 1950-х годов в растениях было зарегистрировано более 200 000 вторичных метаболитов. [12] Эти соединения служат разнообразным физиологическим и аллелохимическим целям и обеспечивают достаточный запас для эволюции защитных химикатов. Примеры общих вторичных метаболитов, используемых растениями в качестве химической защиты, включают алкалоиды , фенолы и терпены . [13]Защитные химические вещества, используемые для предотвращения употребления в пищу, в широком смысле можно охарактеризовать как токсины или вещества, снижающие пищеварительную способность травоядных животных. Хотя токсины определяются в широком смысле как любое вещество, вырабатываемое одним организмом, которое снижает приспособленность другого, в более конкретном смысле токсины - это вещества, которые напрямую влияют на работу определенных метаболических путей и ухудшают их. [14] [15] Токсины являются второстепенными составляющими (<2% от сухого веса), активны в небольших концентрациях и больше присутствуют в цветках и молодых листьях. С другой стороны, неперевариваемые соединения составляют до 60% сухой массы ткани и преимущественно встречаются у зрелых древесных пород. [15]Многие алкалоиды, пиретрины и фенолы являются токсинами. Танины являются основными ингибиторами пищеварения и представляют собой полифенольные соединения с большой молекулярной массой. Лигнин и целлюлоза являются важными структурными элементами растений и также обычно плохо перевариваются. Танины также токсичны в отношении патогенных грибов в естественных концентрациях в различных древесных тканях. [1]Некоторые химические вещества, производимые растениями, эффективны не только в качестве сдерживающих факторов для патогенов или потребителей, но также и для подавления конкурентов. Было обнаружено, что два отдельных кустарниковых сообщества калифорнийского чапараля производят фенольные соединения и летучие терпены, которые накапливаются в почве и препятствуют росту различных трав рядом с кустами. Другие растения росли только тогда, когда огнем удалялись кусты, но травы впоследствии отмирали после того, как кусты возвращались. [5] Несмотря на то, что основное внимание уделялось широкомасштабным паттернам у наземных растений, Пол и Феникал в 1986 году продемонстрировали множество вторичных метаболитов в морских водорослях, которые предотвращают питание или вызывают гибель бактерий, грибов, иглокожих, рыб и брюхоногих моллюсков. [16] В природе вредители также представляют собой серьезную проблему для растительных сообществ, что приводит к совместной эволюции химической защиты растений и метаболических стратегий травоядных животных для детоксикации их растительной пищи. [17] Различные беспозвоночные потребляют растения, но больше всего внимания уделяется насекомым. Насекомые являются широко распространенными сельскохозяйственными вредителями и иногда встречаются в такой высокой плотности, что могут уничтожить посевы на полях. [18]

Животные [ править ]

Беспозвоночные [ править ]

Серия из исследования Эйснера и его коллег, изучающих защитный спрей у жуков-бомбардиров . Бумага специально обработана для получения цветовой реакции со спреем, который обычно является прозрачным.

Многие насекомые неприятны хищникам и выделяют раздражители или выделяют ядовитые соединения, которые при проглатывании вызывают болезнь или смерть. Вторичные метаболиты, полученные из растительной пищи, также могут быть изолированы насекомыми и использоваться для производства собственных токсинов. [17] [19] Одним из наиболее известных примеров этого является бабочка-монарх , которая поглощает яд, полученный из растения молочая . Среди наиболее успешных отрядов насекомых, использующих эту стратегию, являются жуки ( Coleoptera ), кузнечики ( Orthoptera ), а также мотыльки и бабочки ( Lepidoptera ). [20] [21]Насекомые также биосинтезируют уникальные токсины, и хотя секвестрация токсинов из пищевых источников считается энергетически выгодной стратегией, это оспаривается. [17] [22] Связанные с пассифлорией бабочки в трибе Heliconiini (подсемейство Heliconiinae ) либо секвестрируют, либо синтезируют de novo защитные химические вещества, но бабочки из рода Zygaena (семейство Zygaenidae) развили способность либо синтезировать, либо изолировать свои защитные химические вещества через конвергенцию. [17] Некоторые жесткокрылые изолируют вторичные метаболиты для использования в качестве защитных химических веществ, но большинство биосинтезируют свои собственные de novo.. Анатомические структуры были разработаны для хранения этих веществ, и некоторые из них циркулируют в гемолифе и высвобождаются в связи с поведением, называемым рефлекторным кровотечением . [19]

Позвоночные [ править ]

Скунс ( Mephitis mephitis ) в защитной позе с приподнятым надутым хвостом, что указывает на то, что он собирается распылить.

Позвоночные также могут биосинтезировать защитные химические вещества или изолировать их от растений или добычи. [8] [22] Секвестрированные соединения наблюдались у лягушек, натрициновых змей и двух родов птиц, Pitohui и Ifrita . [8] Предполагается, что некоторые хорошо известные соединения, такие как тетродотоксин, вырабатываемый тритонами и иглобрюхой [23] , получены из добычи беспозвоночных. Буфадиенолиды , защитные химические вещества, вырабатываемые жабами, были обнаружены в железах натрициновых змей, используемых для защиты. [8]

Амфибии [ править ]

Лягушки получают токсины, необходимые для химической защиты, производя их через железы на коже или с пищей. [24] Источником токсинов в их рационе являются в первую очередь членистоногие , от жуков до многоножек. [25] Когда необходимые пищевые компоненты отсутствуют, например, в неволе, лягушка больше не может производить токсины, что делает их неядовитыми. [26] Состав токсинов может даже меняться в зависимости от сезона, как в случае с альпинистской мантеллой , чья диета и пищевое поведение различаются между влажным и сухим сезонами [27]

Эволюционное преимущество производства таких токсинов - сдерживание хищников. Есть данные, позволяющие предположить, что способность вырабатывать токсины развивалась вместе с апосематической окраской , выступая в качестве визуального сигнала для хищников, чтобы они запомнили, какие виды им не нравятся. [24]

Хотя токсины, вырабатываемые лягушками, часто называют ядовитыми, дозы токсинов достаточно низкие, поэтому они скорее вредны, чем ядовиты. [25] Однако компоненты токсинов, а именно алкалоиды , очень активны в ионных каналах . [25] Таким образом, они нарушают работу нервной системы жертвы, делая ее более эффективной. Внутри самих лягушек токсины накапливаются и доставляются через небольшие специализированные транспортные белки. [28]

Золотая ядовитая лягушка ( Phyllobates terribilis ) - один из видов ядовитых лягушек, которые имеют потенциальное значение для медицинских исследований.

Помимо защиты от хищников, токсины, отравляющие лягушек, вызывают интерес медицинских исследователей. Ядовитые лягушки-дротики из семейства Dendrobatidae выделяют батрахотоксин . [26] Этот токсин может действовать как миорелаксант, стимулятор сердца или анестетик. [26] Несколько видов лягушек выделяют эпибатидин, исследование которого дало несколько важных результатов. [29] Было обнаружено, что лягушки сопротивляются отравлению посредством замены одной аминокислоты, которая снижает чувствительность целевых рецепторов к токсину, но при этом сохраняет функцию рецептора. [29] Это открытие дает представление о роли белков, нервной системы и механизма химической защиты, которые способствуют будущим биомедицинским исследованиям и инновациям.

Млекопитающие [ править ]

Некоторые млекопитающие могут выделять жидкость с неприятным запахом из анальных желез , например, панголин [30] и некоторые члены семейств Mephitidae и Mustelidae, включая скунсов , ласок и хорьков . [31] У монотрем есть ядовитые шпоры, используемые для предотвращения нападения хищников [32], а медленные лори (приматы: Nycticebus) производят яд, который, по-видимому, эффективен для отпугивания как хищников, так и паразитов. [33] Также было продемонстрировано, что физический контакт с медленным лори(без укуса) может вызвать реакцию у людей, действуя как контактный яд. [34]

См. Также [ править ]

  • Химическая экология

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Беренбаум MR (январь 1995 г.). «Химия защиты: теория и практика» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (1): 2–8. Bibcode : 1995PNAS ... 92 .... 2B . DOI : 10.1073 / pnas.92.1.2 . PMC  42807 . PMID  7816816 .
  2. ^ Clucas B (2010). «Защитные химикаты». В Breed MD, Мур Дж. (Ред.). Энциклопедия поведения животных . Оксфорд: Academic Press. С. 481–486. DOI : 10.1016 / B978-0-08-045337-8.00293-X . ISBN 9780080453378.
  3. ^ a b c d Келлер Н. П., Тернер Г., Беннет Дж. В. (декабрь 2005 г.). «Вторичный метаболизм грибов - от биохимии к геномике». Обзоры природы. Микробиология . 3 (12): 937–47. DOI : 10.1038 / nrmicro1286 . PMID 16322742 . S2CID 23537608 .  
  4. Перейти ↑ Walters D (2011). Защита растений: отражение атак патогенов, травоядных и паразитических растений . Джон Вили и сыновья.
  5. ↑ a b Whittaker RH, Feeny PP (февраль 1971 г.). «Аллелохимия: химические взаимодействия между видами». Наука . Нью-Йорк, Нью-Йорк 171 (3973): 757–70. Bibcode : 1971Sci ... 171..757W . DOI : 10.1126 / science.171.3973.757 . JSTOR 1730763 . PMID 5541160 .  
  6. ^ а б в г Gloer JB (1995). «Химия грибкового антагонизма и защиты». Канадский журнал ботаники . 73 (S1): 1265–1274. DOI : 10.1139 / b95-387 .
  7. ^ Lasley RU (1999). «Имея свои токсины и поедая их тоже: изучение естественных источников химической защиты многих животных дает новое представление о природной аптечке» . Биология . 49 (12): 945–950. DOI : 10.1525 / bisi.1999.49.12.945 .
  8. ^ a b c d Савицкий А.Х., Мори А., Хатчинсон Д.А., Сапорито Р.А., Бургхардт Г.М., Лиллиуайт Н.Б., Майнвальд Дж. (сентябрь 2012 г.). «Секвестрированные защитные токсины у четвероногих позвоночных: принципы, закономерности и перспективы будущих исследований» . Химиоэкология . 22 (3): 141–158. DOI : 10.1007 / s00049-012-0112-Z . PMC 3418492 . PMID 22904605 .  
  9. ^ Hettyey A, Üveges B, Móricz ÁM, Drahos L, Capon RJ, Van Buskirk J и др. (Декабрь 2019 г.). «Изменения химической защиты позвоночного, вызванные хищниками» . Журнал экологии животных . 88 (12): 1925–1935. DOI : 10.1111 / 1365-2656.13083 . PMID 31408536 . 
  10. ^ Мац C, Kjelleberg S (июль 2005). «С крючка - как бактерии выживают при выпасе простейших». Тенденции в микробиологии . 13 (7): 302–7. DOI : 10.1016 / j.tim.2005.05.009 . PMID 15935676 . 
  11. Перейти ↑ Fleming A (1929). «Об антибактериальном действии культур пенициллов, с особым упором на их использование при изоляции B. influenzae» . Британский журнал экспериментальной патологии . 10 (3): 226–236. PMC 2048009 . 
  12. Перейти ↑ Hartmann T (2007). «От отходов к экохимии: пятьдесят лет исследований вторичного метаболизма растений». Фитохимия . 68 (22–24): 2831–46. DOI : 10.1016 / j.phytochem.2007.09.017 . PMID 17980895 . 
  13. ↑ Левин Д.А. (1976). «Химическая защита растений от патогенов и травоядных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 7 (1): 121–159. DOI : 10.1146 / annurev.es.07.110176.001005 .
  14. ^ Wittstock U, Гершензон J (август 2002). «Конститутивные токсины растений и их роль в защите от травоядных и патогенных организмов». Текущее мнение в биологии растений . 5 (4): 300–7. DOI : 10.1016 / S1369-5266 (02) 00264-9 . PMID 12179963 . 
  15. ^ а б Кейтс Р.Г., Роудс Д.Ф. (1977). «Паттерны производства химической защиты против травоядных в растительных сообществах». Биохимическая систематика и экология . 5 (3): 185–193. DOI : 10.1016 / 0305-1978 (77) 90003-5 .
  16. ^ Пол VJ, Fenical W (1986). «Химическая защита тропических зеленых водорослей, отряд Caulerpales» . Серия «Прогресс морской экологии» . 34 : 157–169. Bibcode : 1986MEPS ... 34..157P . DOI : 10,3354 / meps034157 .
  17. ^ a b c d Fürstenberg-Hägg J, Zagrobelny M, Jørgensen K, Vogel H, Møller BL, Bak S (2014). «Химическая защита уравновешивается секвестрацией и биосинтезом de novo у чешуекрылых» . PLOS ONE . 9 (10): e108745. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j8745F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0108745 . PMC 4191964 . PMID 25299618 .  
  18. ^ Ломер CJ, Бэтемэн Р.П., Джонсон Д., Langewald J, Thomas M (2001). «Биологический контроль саранчи и кузнечиков». Ежегодный обзор энтомологии . 46 (1): 667–702. DOI : 10.1146 / annurev.ento.46.1.667 . PMID 11112183 . 
  19. ^ а б Деттнер К. (1987). «Хемосистематика и эволюция химической защиты жуков». Ежегодный обзор энтомологии . 32 (1): 17–48. DOI : 10.1146 / annurev.en.32.010187.000313 .
  20. ^ Шмидт JO (2008). «Яды и токсины у насекомых». Энциклопедия энтомологии . Нидерланды: Спрингер. С. 4076–4089. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_3957 . ISBN 978-1-4020-6359-6.
  21. ^ Trigo JR (2000). «Химия защиты от хищников вторичными соединениями у неотропических чешуекрылых: факты, перспективы и предостережения» . Журнал Бразильского химического общества . 11 (6): 551–561. DOI : 10.1590 / S0103-50532000000600002 .
  22. ^ a b Mebs D (январь 2001 г.). «Токсичность у животных. Тенденции эволюции?». Токсикон . 39 (1): 87–96. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (00) 00155-0 . PMID 10936625 . 
  23. ^ Фурман FA (декабрь 1986). «Тетродотоксин, тарихатоксин и хирикитоксин: исторические перспективы». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 479 (1 тетродотоксин): 1–14. Bibcode : 1986NYASA.479 .... 1F . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1986.tb15556.x . PMID 3468842 . S2CID 44741246 .  
  24. ^ a b Саммерс К., Клаф МЭ (май 2001 г.). «Эволюция окраски и токсичности в семействе ядовитых лягушек (Dendrobatidae)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (11): 6227–32. Bibcode : 2001PNAS ... 98.6227S . DOI : 10.1073 / pnas.101134898 . PMC 33450 . PMID 11353830 .  
  25. ^ а б в Дэйли Дж (1995). «Химия ядов в коже земноводных». Химическая экология: химия биотического взаимодействия . Вашингтон, округ Колумбия: The National Academies Press. С. 17–26. ISBN 9780309052818.
  26. ^ a b c "Ядовитые лягушки" . Смитсоновский национальный зоопарк . 2016-06-06 . Проверено 1 декабря 2020 .
  27. ^ Московиц Н.А., Роланд А.Б., Фишер Е.К., Ранаиворазо Н., Видудес С., Агилар М.Т. и др. (26.12.2018). Чавес А.В. (ред.). «Сезонные изменения в рационе и химической защите лягушки-лазящей мантеллы (Mantella laevigata)» . PLOS ONE . 13 (12): e0207940. Bibcode : 2018PLoSO..1307940M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0207940 . PMC 6306172 . PMID 30586404 .  
  28. ^ Кэти С. Н., Альварес-Буйлла А., Берд Г. Д., Видудес С., Роланд А. Б., Тапиа Е. Е. и др. (Июнь 2019). «Молекулярная физиология химической защиты ядовитой лягушки» . Журнал экспериментальной биологии . 222 (Pt 12): jeb204149. DOI : 10,1242 / jeb.204149 . PMID 31138640 . S2CID 169034903 .  
  29. ^ a b Tarvin RD, Borghese CM, Sachs W, Santos JC, Lu Y, O'Connell LA, et al. (Сентябрь 2017 г.). «Взаимодействующие замены аминокислот позволяют ядовитым лягушкам развивать устойчивость к эпибатидину» . Наука . 357 (6357): 1261–1266. Bibcode : 2017Sci ... 357.1261T . DOI : 10.1126 / science.aan5061 . PMC 5834227 . PMID 28935799 .  
  30. ^ "Pholidota (ящеры)" .
  31. Перейти ↑ Andersen KK, Bernstein DT (1980). «Соединения серы в куньих». Природные соединения серы . Бостон, Массачусетс: Springer. С. 399–406. DOI : 10.1007 / 978-1-4613-3045-5_35 . ISBN 978-1-4613-3047-9.
  32. ^ Hurum JH, Л ZX, Келян-Яворовск Z (2006). "Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1–11.
  33. ^ Nekaris К.А., Мур Р.С., Роде EJ, Фрай BG (сентябрь 2013). «Безумно, плохо и опасно знать: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 19 (1): 21. DOI : 10,1186 / 1678-9199-19-21 . PMC 3852360 . PMID 24074353 .  
  34. Перейти ↑ Gardiner M, Weldon A, Poindexter SA, Gibson N, Nekaris KA (2018). «Опрос практикующих, обращающихся с медленными лори (Primates: Nycticebus): оценка вредных последствий укусов медленных лори» . Журнал исследований яда . 9 : 1–7. PMC 6055083 . PMID 30090322 .