Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Chlorobi )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Зеленые серные бактерии
Зеленый d winogradsky.jpg
Зеленые серные бактерии в колонке Виноградского
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Суперфилум:
Группа FCB
(без рейтинга):
Группа Bacteroidetes-Chlorobi
Тип:
Хлороби

Иино и др. 2010 г.
Род

Эти зеленые серные бактерии ( Chlorobiaceae ) представляют собой семейство из облигатно анаэробных фотоавтотрофных бактерий . Вместе с нефотосинтетическими Ignavibacteriaceae они образуют филум Chlorobi . [1]

Зеленые серные бактерии являются неподвижными ( за исключением Chloroherpeton thalassium , который может скользить) и способные аноксигенный фотосинтез . [1] [2] В отличие от растений, зеленые серные бактерии в основном используют сульфид-ионы в качестве доноров электронов. [3] Они являются автотрофами, которые используют обратный цикл трикарбоновых кислот для фиксации углерода . [4] Зеленые серные бактерии были обнаружены на глубине до 145 м в Черном море при низкой доступности света. [5]

Характеристики зелено-серных бактерий:

Основной фотосинтетический пигмент: Бактериохлорофиллы a плюс c, d или e

Расположение фотосинтетического пигмента: хлоросомы и плазматические мембраны.

Фотосинтетический донор электронов: H 2 , H 2 S, S

Отложение серы: вне камеры

Метаболический тип: фотолитоавтотрофы [6]

Среда обитания [ править ]

Было обнаружено, что Черное море, чрезвычайно бескислородная среда, является домом для большой популяции зеленых серных бактерий на глубине около 100 метров. Из-за недостатка света в этом районе моря большинство бактерий были фотосинтетически неактивными. Фотосинтетическая активность, обнаруженная в сульфидном хемоклине, предполагает, что бактериям требуется очень мало энергии для поддержания клеток. [5]

Был обнаружен вид зеленых серных бактерий, обитающих рядом с черным курильщиком у побережья Мексики на глубине 2500 м в Тихом океане . На этой глубине бактерия, получившая обозначение GSB1, живет за счет тусклого свечения теплового канала, поскольку солнечный свет не может проникнуть на эту глубину. [7]

Филогения [ править ]

В настоящее время принятая филогения основана на выпуске 123 LTP на основе 16S рРНК, разработанном All-Species Living Tree Project . [8]

 
Игнавибактерии
 

Ignavibacterium Iino et al. 2010 исправление. Подосокорская и др. 2013

 
 

Мелиорибактер Подосокорская и соавт. 2013

 
 
Chlorobiaceae
 

Хлорогерпетон талий Gibson et al. 1985 г.

 
 
Простекохлорис
 

P. aestuarii Горленко 1970 исправ. Imhoff 2003 (тип sp.)

 
 

P. vibrioformis ( Pelsh 1936) Имхофф 2003

 
 
 
 
 

Chlorobium chlorovibrioides [примечания 2] (Горленко и др., 1974) Имхофф, 2003 г.

 
Chlorobaculum
 

C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (тип sp.)

 
 

C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003 г.

 
 
 
Хлоробий
 

C. luteolum (Schmidle 1901) исправляет. Имхофф 2003

 
 
 

C. phaeovibrioides Pfennig 1968 исправ. Имхофф 2003

 
 
 

C. limicola Nadson 1906 исправить. Imhoff 2003 (тип sp.)

 
 
 

C. clathratiforme (Szafer 1911) исправить. Имхофф 2003

 
 

C. phaeobacteroides Pfennig 1968 исправить. Имхофф 2003

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Таксономия [ править ]

В настоящее время принятая таксономия основана на Списке названий прокариот, стоящих в номенклатуре . (LSPN) [9] [10]

Смотрите также: Бактериальная систематика
  • Phylum Chlorobi Iino et al. 2010 г.
  • Класс Ignavibacteria Iino et al. 2010 г.
    • Отряд Ignavibacteriales Iino et al. 2010 г.
      • Семейство Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010 г.
        • Род Ignavibacterium Iino et al. 2010 исправление. Подосокорская и др. 2013
          • Виды Ignavibacterium album Iino et al. 2010 исправление. Подосокорская и др. 2013
        • Род Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2013 [ " Melioribacter " Podosokorskaya и др. 2011 ]
          • Виды Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2011 [« Melioribacter roseus » Подосокорская и др. 2011 ]
  • Класс Chlorobea Cavalier-Smith 2002 г.
    • Отряд Chlorobiales Gibbons and Murray 1978
      • Семья Chlorobiaceae Copeland 1956
        • Род Ancalochloris Горленко и Лебедева 1971 г.
          • Вид Ancalochloris perfilievii [примечания 3] Горленко, Лебедева, 1971 г.
        • Род Chlorobaculum Imhoff 2003
          • Вид « C. macestae » [примечания 1] Keppen et al. 2008 г.
          • Вид C. limnaeum Imhoff 2003
          • Вид C. parvum Imhoff 2003 г.
          • Виды C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (тип sp.) [" Chlorobium tepidum " Wahlund et al. 1991 ; Chlorobium tepidum Wahlund et al. 1996 ]
          • Виды C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003 [" Chlorobium limicola f. Sp. Thiosulfatophilum " (Ларсен 1952) Pfennig & Truper 1971 ]
        • Род Chlorobium Nadson 1906 исправить. Имхофф 2003
          • Виды Chlorobium chlorovibrioides [примечания 2] (Горленко и др., 1974) Имхофф, 2003 г.
          • Виды C. Bathyomarinum [примечания 1] [7]
          • Виды C. chlorochromatii [примечания 1] Vogl et al. 2006 г. (эпибионт фототрофного консорциума Chlorochromatium aggregatum ) [" Chlorobium chlorochromatii " Мешнер 1957 ]
          • Виды C. gokarna [примечания 1] Анил Кумар 2005 г.
          • Виды C. clathratiforme (Szafer 1911) исправляют. Имхофф 2003 [" Aphanothece clathratiformis " Szafer 1911 ; " Pelodictyon lauterbornii " Гайтлер 1925 ; Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913 ]
          • Виды C. ferrooxidans Heising et al. 1998 исправить. Имхофф 2003
          • Виды C. luteolum (Schmidle 1901) исправляют. Имхофф 2003 [" Aphanothece luteola " Schmidle 1901 ; " Pelodictyon aggregatum " Перфильев 1914 ; " Schmidlea luteola " (Schmidle 1901) Lauterborn 1913 ; Pelodictyon luteolum (Schmidle 1901) Pfennig and Truper 1971 ]
          • Вид C. limicola Nadson 1906 исправить. Imhoff 2003 (тип sp.)
          • Вид C. phaeobacteroides Pfennig 1968 исправить. Имхофф 2003
          • Вид C. phaeovibrioides Pfennig 1968 исправить. Имхофф 2003
        • Род Chloroherpeton Gibson et al. 1985 г.
          • Виды Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985 г.
        • Род Clathrochloris Witt et al. 1989 г.
          • Виды « Clathrochlorisulfurica » [примечания 1] Witt et al. 1989 г.
        • Род Pelodictyon Lauterborn 1913
          • Вид Pelodictyon phaeum Горленко 1972
        • Род Prosthecochloris Горленко 1970 исправил. Имхофф 2003
          • Вид " P. phaeoasteroides " [примечания 1] Пучкова, Горленко, 1976 г.
          • Вид " P. indica " [примечания 1] Анил Кумар 2005 г.
          • Вид P. aestuarii Горленко 1970 исправил. Imhoff 2003 (тип sp.)
          • Виды P. vibrioformis ( Pelsh 1936) Imhoff 2003 [ Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 ]

Заметки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i Штаммы, обнаруженные в Национальном центре биотехнологической информации (NCBI), но не перечисленные в Списке названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LSPN)
  2. ^ a b c Тан К. Х., Blankenship RE (ноябрь 2010 г.). «Как прямой, так и обратный цикл TCA работают в зеленых серных бактериях» . Журнал биологической химии . 285 (46): 35848–54. DOI : 10.1074 / jbc.M110.157834 . PMC  2975208 . PMID  20650900 .
  3. ^ a b Прокариоты, у которых чистые (аксенические) культуры не изолированы или доступны, т. е. не культивируются или не могут поддерживаться в культуре более чем на несколько серийных пассажей

Метаболизм [ править ]

Фотосинтез в зеленых серных бактериях [ править ]

Зеленые серные бактерии используют реакционный центр I типа для фотосинтеза. Реакционные центры типа I являются бактериальный гомолог из фотосистемы I (PSI) в растениях и цианобактерий . Реакционные центры GSB содержат бактериохлорофилл а и известны как реакционные центры P840 из-за длины волны возбуждения 840 нм, которая питает поток электронов. У зеленых серных бактерий реакционный центр связан с большим антенным комплексом, называемым хлоросомой, который улавливает и направляет световую энергию в реакционный центр. Хлоросомы имеют пик поглощения в дальнем красном цвете.область спектра между 720-750 нм, потому что они содержат бактериохолорофиллы c, d и e. [11] Белковый комплекс, называемый комплексом Фенна-Мэтьюз-Олсон (FMO), физически расположен между хлоросомами и P840 RC. Комплекс FMO помогает эффективно передавать энергию, поглощенную антенной, в реакционный центр.

Реакционные центры PSI и типа I способны восстанавливать ферредоксин (Fd), сильный восстановитель, который можно использовать для фиксации CO.
2и уменьшить НАДФН . Как только реакционный центр (RC) отдает электрон Fd, он становится окислителем (P840 + ) с потенциалом восстановления около +300 мВ. Хотя этого недостаточно, чтобы лишить воду электронов и синтезировать O
2( E
0= +820 мВ), он может принимать электроны от других источников, таких как H
2S , тиосульфат или Fe2+
ионы. [12] Этот перенос электронов от доноров, таких как H
2S к акцептору Fd называется линейным электронным потоком или линейным электронным транспортом. Окисление сульфид-ионов приводит к образованию серы как побочного продукта, который накапливается в виде глобул на внеклеточной стороне мембраны. Эти глобулы серы дали название зеленым серным бактериям. Когда сульфид истощается, глобулы серы расходуются и далее окисляются до сульфата. Однако путь окисления серы до конца не изучен. [3]

Вместо того, чтобы передавать электроны на Fd, кластеры Fe-S в реакционном центре P840 могут передавать электроны на менахинон (MQ: MQH
2), который возвращает электроны к P840 + через цепь переноса электронов (ETC). На обратном пути в РЦ электроны из MQH2 проходят через комплекс цитохрома bc 1 (аналогичный комплексу III митохондрий), который перекачивает H+
ионы через мембрану. Электрохимический потенциал протонов через мембрану используется для синтеза АТФ с помощью F ö F 1 АТФ - синтазы . Этот циклический перенос электронов отвечает за преобразование световой энергии в клеточную энергию в форме АТФ.

Фиксация углерода зелеными серными бактериями [ править ]

Зеленые серные бактерии - фотоавтотрофы : они не только получают энергию от света, но и могут расти, используя углекислый газ в качестве единственного источника углерода. Они фиксируют углекислый газ, используя цикл обратного цикла трикарбоновых кислот (rTCA) [4], где энергия расходуется на уменьшение углекислого газа с целью синтеза пирувата и ацетата . Эти молекулы используются в качестве сырья для синтеза всех строительных блоков, необходимых клетке для генерации макромолекул . Цикл rTCA очень энергоэффективен, позволяя бактериям расти в условиях низкой освещенности. [13] Однако он содержит несколько чувствительных к кислороду ферментов, что ограничивает его эффективность в аэробных условиях. [13]

Реакции обращения окислительного цикла трикарбоновых кислот катализируются четырьмя ферментами: [4]

  1. пируват: ферредоксин (Fd) оксидоредуктаза:
    ацетил-КоА + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ пируват + CoA + 2Fdox
  2. Цитратлиаза АТФ:
    ACL, ацетил-КоА + оксалоацетат + АДФ + Pi ⇌ цитрат + КоА + АТФ
  3. α-кетоглутарат: ферредоксин оксидоредуктаза:
    сукцинил-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ α-кетоглутарат + CoA + 2Fdox
  4. фумараредуктаза
    сукцинат + акцептор ⇌ фумарат + восстановленный акцептор

Миксотрофия зеленых серных бактерий [ править ]

Зеленые серные бактерии являются облигатными фотоавтотрофами: они не могут расти в отсутствие света, даже если они снабжены органическими веществами. [4] [12] Однако они проявляют форму миксотрофии, при которой они могут потреблять простые органические соединения в присутствии света и CO 2 . [4]

Фиксация азота [ править ]

Большинство зеленых серных бактерий являются диазотрофами : они могут восстанавливать азот до аммиака, который затем используется для синтеза аминокислот. [14]

См. Также [ править ]

  • Аноксическое событие
  • Пурпурные серные бактерии
  • Зеленые несернистые бактерии

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  2. Перейти ↑ Green BR (2003). Светособирающие антенны в фотосинтезе . п. 8. ISBN 0792363353.
  3. ^ a b Сакурай Х, Огава Т, Сига М, Иноуэ К. (июнь 2010 г.). «Неорганическая система окисления серы в зеленых серных бактериях». Фотосинтез Исследования . 104 (2–3): 163–76. DOI : 10.1007 / s11120-010-9531-2 . PMID 20143161 . S2CID 1091791 .  
  4. ^ a b c d e Тан К. Х., Blankenship RE (ноябрь 2010 г.). «Как прямой, так и обратный цикл TCA действуют на зеленые серные бактерии» . Журнал биологической химии . 285 (46): 35848–54. DOI : 10.1074 / jbc.M110.157834 . PMC 2975208 . PMID 20650900 .  
  5. ^ a b Маршалл E, Jogler M, Hessge U, Overmann J (май 2010 г.). «Крупномасштабное распространение и характер активности адаптированной к крайне низкой освещенности популяции зеленых серных бактерий в Черном море». Экологическая микробиология . 12 (5): 1348–62. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02178.x . PMID 20236170 . 
  6. ^ Pranav Кумар, Уш Mina (2014). Фундаментальная и практическая часть наук о жизни .
  7. ^ a b Битти Дж. Т., Оверманн Дж., Линс М. Т., Манске А. К., Ланг А. С., Бланкеншип Р. Э., Ван Довер С. Л., Мартинсон Т. А., Пламли Ф. Г. (июнь 2005 г.). «Обязательно фотосинтезирующий бактериальный анаэроб из глубоководного гидротермального источника» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (26): 9306–10. Bibcode : 2005PNAS..102.9306B . DOI : 10.1073 / pnas.0503674102 . PMC 1166624 . PMID 15967984 .  
  8. ^ См. Проект «Живое дерево всех видов» [1] . Данные извлечены из «релиза 123 LTP на основе 16S рРНК (полное дерево)» (PDF) . Silva Полная база данных рибосомных РНК . Проверено 20 марта 2016 .
  9. ^ См. Список имен прокариот, стоящих в номенклатуре . Данные взяты из JP Euzéby. «Хлороби» . Архивировано из оригинала на 2013-01-27 . Проверено 20 марта 2016 .
  10. ^ См. Веб-страницу NCBI по данным хлороби, извлеченным из Sayers; и другие. «Браузер таксономии NCBI» . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 20 марта 2016 .
  11. ^ Hauska G, Schoedl Т, Remigy Н, Tsiotis G (октябрь 2001 г.). «Реакционный центр зеленых серных бактерий (1)». Biochimica et Biophysica Acta . 1507 (1–3): 260–77. DOI : 10.1016 / S0005-2728 (01) 00200-6 . PMID 11687219 . 
  12. ^ a b Лигроне, Роберто (2019). «Движение к свету: эволюция фотосинтеза» . В Роберто Лигроне (ред.). Биологические инновации, которые построили мир: путешествие продолжительностью четыре миллиарда лет по истории жизни и Земли . Чам: Издательство Springer International. С. 99–127. DOI : 10.1007 / 978-3-030-16057-9_4 . ISBN 978-3-030-16057-9. Источник 2021-01-29 .
  13. ^ a b Бар-Эвен, Аррен; Нур, Элад; Майло, Рон (2012). «Обзор путей фиксации углерода через количественную линзу» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (6): 2325–2342. DOI : 10.1093 / JXB / err417 . ISSN 1460-2431 . PMID 22200662 .  
  14. ^ Мэдиган, Майкл Т. (1995). «Микробиология фиксации азота аноксигенными фотосинтетическими бактериями». В Роберте Э. Бланкеншипе; Майкл Т. Мэдиган; Карл Э. Бауэр (ред.). Аноксигенные фотосинтетические бактерии . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 2 . Дордрехт: Springer, Нидерланды. С. 915–928. DOI : 10.1007 / 0-306-47954-0_42 . ISBN 978-0-306-47954-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Семья Chlorobiaceae» . Прокариоты . Архивировано из оригинала на 17 ноября 2003 года . Проверено 5 июля 2005 года .