Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Chorthippus brunneus
Grasshopper Апрель 2008-3.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Заказ:Прямокрылые
Подотряд:Целифера
Семья:Acrididae
Род:Хортиппус
Разновидность:
C. brunneus
Биномиальное имя
Chorthippus brunneus
( Тунберг , 1815 г.)

Chorthippus brunneus , также известный как обыкновенный полевой кузнечик , является разновидностью кузнечика подсемейства Gomphocerinae . [1] Впервые он был описан Тунбергом в 1815 году. Он также известен как Gryllus brunneus , хотя это название не было принято МСОП . [1] МСОП перечисляет C. brunneus как наименьшие опасения . [1]

Внешний вид [ править ]

C. brunneus преимущественно коричневые. [2] Однако они сильно различаются по цвету, а также могут быть черными, зелеными, пурпурными или белыми. [2] Рисунок крыльев варьируется у разных людей и может быть пятнистым, полосатым, полосато-пятнистым или однотонным. [2] И зеленые, и пурпурные кузнечики, как правило, имеют простой рисунок передних крыльев, в то время как черные кузнечики в основном имеют пятнистый рисунок передних крыльев. [2] Коричневые кузнечики не всегда имеют одинаковый рисунок передних крыльев, вместо этого у них разные рисунки передних крыльев. [2]

По крайней мере, два локуса ответственны за цвет переднеспинки у C. brunneus . [3] Зеленые аллели доминируют по отношению ко всем другим цветам, в то время как коричневые аллели рецессивны по отношению ко всем другим цветам. [3] Рисунок крыльев определяется отдельным местом, а не цветом. [3] Простой рисунок передних крыльев является доминирующим, а полосатые и пятнистые рисунки передних крыльев - кодоминантными. [3]

Среда обитания и ареал [ править ]

C. brunneus встречается в Европе , Северной Африке и Азии с умеренным климатом . [4] Они предпочитают сухую среду обитания. [5] В вересковых пустошах их больше, чем в сельскохозяйственных. [6] Это можно объяснить разницей в высоте травы на двух участках. [6] C. brunneus предпочитает места обитания с травяным покровом высотой от 100 до 200 мм и мелколистными травами. [6] На самом деле существует положительная корреляция между C. brunneus и видами Agrostis, и видами Festuca . [6] Мелколистные травы и более высокие травянистые травы чаще встречаются в пустошах, где происходит меньшее антропогенное изменение земли по сравнению с сельскохозяйственными угодьями. [6] Высота куска также влияет на численность. [6] Большее количество C. brunneus встречается на более высоких стадах, хотя в некоторой научной литературе предполагается, что C. brunneus процветает на пустошах. [6] Выпас позвоночных также влияет на плотность C. brunneus , напрямую влияя на высоту стада. [7] На нетронутых участках плотность C. brunneus выше, чем на пастбищах. [7] Считается, что выпас позвоночных влияет на гормоны растений, два из которых, как известно, влияют наплодовитость , абсцизовая кислота и гиббереллины . [7] Кроме того, выпас приводит к выработке растениями ингибиторов протеиназ и изменению уровня азота. [7] В районах, где меньше выпаса позвоночных, C. brunneus имеет более высокие темпы развития, более высокий вес и большую плодовитость. [7]

Диета [ править ]

C. brunneus являются травоядными и многоядны . [6] Они питаются в основном травой. [6]

Воспроизведение [ править ]

C. brunneus являются univoltine . [4]

Спаривание [ править ]

Самцы привлекают самок пением через стриду . [8] Заинтересованная женщина ответит исполнением песни с похожим звучанием. [8] Мужчина ответит женщине повторным пением. [8] Это может продолжаться до тех пор, пока самка не станет бескорыстной. [8] Хотя реакция самки на песню самца не гарантирует спаривания, она увеличивает вероятность совокупления. [8] При контакте самец издает мягкую песню и садится на самку. [9]

Репродуктивный результат [ править ]

В то время как средний вес самок не различается в условиях высокой и низкой плотности популяции, репродуктивная продуктивность выше в условиях низкой плотности по сравнению с условиями высокой плотности. [10] Самки в условиях высокой плотности также подвержены более высокому уровню смертности. [10] В исследовании Уолла и Бегона (1987) 10 из 29 самок умерли в условиях высокой плотности, в то время как ни одна самка не умерла в условиях низкой плотности. [10] Также существует положительная корреляция между количеством яиц на кубышку и длиной задней бедренной кости самки. [10] Самки в условиях высокой плотности произвели только половину яиц, произведенных самками в условиях низкой плотности. [10]Более крупные самки в условиях высокой плотности откладывают яйца быстрее, чем более мелкие самки. [10] В то время как более мелкие самки в группах с низкой плотностью откладывают яйца быстрее, чем более крупные самки, что приводит к одинаковой репродуктивной продукции между маленькими и крупными самками. [10]

Гибридизация [ править ]

На севере Испании C. brunneus и C. jacobsi образуют гибридную зону . [11] Было высказано предположение, что эти два вида разошлись во время ледникового периода плейстоцена . [11] Оба имеют одинаковое количество хромосом (2n = 17) с тремя парами длинных метацентрических , четырьмя парами средних акроцентрических и одной парой коротких акроцентрических хромосом. [11] Используя гибридизация дополнительный рДНК последовательность последовательно находится на Х - хромосоме в C. brunneus , что отсутствует вC. jacobsi . [11] Дополнительная рДНК не экспрессируется ни у C. brunneus, ни у гибридов, которые обладают последовательностью рДНК. [11] C. brunneus и C. jacobsi также можно дифференцировать по песне и по разнице в количестве стридуляторных штифтов, расположенных на заднем бедре. [11]

Используя процедуру метки и повторной поимки, расселение C. brunneus и C. jacobsi в течение всей жизни было таким же, как у других видов кузнечиков, образующих гибридные зоны. [12] C. brunneus и C. jacobsi доминируют в разные месяцы. [13] C. brunneus доминируют в августе, а C. jacobsi - в июне и июле. [13] Кроме того, C. brunneus встречается только в долинах , в то время как C. jacobsi встречается как в долинах , так и в горах [13]. Это предполагает как сезонную, так и временную изоляцию между двумя видами. [13]

C. brunneus , C. jacobsi и гибридные самки все отдают предпочтение песням самцов C. brunneus и C. jacobsi по сравнению с песнями гибридных самцов. [14] Различия в песенных характеристиках, схеме, слоге и длине фразы имеют небольшой эпистатический эффект, но не могут быть полностью объяснены генетическими факторами. [15] Было обнаружено, что между тремя характеристиками песни у C. brunneus и C. jacobsi наблюдается низкая генетическая вариабельность, а половой связи не обнаружено. [15] Номера колышков в файле стридуляторов, хотя и различаются между двумя видами, на удивление не зависят от характеристик песни. [15]Генетика не может объяснить разницу в количестве привязок. [15] Вместо этого аддитивные эффекты объясняют фенотипические вариации как характеристик песни, так и количества привязок между C. brunneus , C. jacobsi и их гибридами. [15]

Развитие [ править ]

C. brunneus - гемиметаболические . [4] Самки откладывают яйца в почву в течение 10 недель. [4] [16] Яйца вылупляются уже в апреле. [16] Птенцы обычно проходят четыре нимфальные стадии, прежде чем стать взрослыми. Взрослые особи могут дожить до поздней осени. [16]

Яйца и детеныши [ править ]

C. brunneus откладывает яйца в различных средах обитания, от меловых холмов до песчаных холмов, но чаще всего откладывает яйца в песчаных и сухих местах обитания. [17] В лаборатории C. brunneus предпочитает сухие и компактные субстраты, состоящие из мелких частиц, таких как песок. Они производят наибольшее количество яиц при температуре 28-35 ° C. [17] Теоретически, яйца меньшего размера должны иметь более высокий уровень смертности из-за меньшего количества запасов, содержащихся в яйце. [16] Однако исследователи обнаружили, что жизнеспособность яиц выше в южных популяциях, где яйца меньше. [16] Это можно объяснить более высокими температурами перезимовки. [16]На размер яйца влияет ряд факторов. С увеличением возраста матери увеличивается и размер яйца. В начале периода размножения самки откладывают яйца меньшего размера по сравнению с концом периода размножения. [4] Яйца, снесенные в последнюю часть сезона размножения, меньше по размеру из-за ухудшения здоровья матери. [4]

Исследования показывают, что нет никакой корреляции между стадией развития и водопоглощением. [18] [19] Хотя яйца могут выдержать большую потерю воды, они не могут пережить полное высыхание . [18] [19] Таким образом, не важно, в какой момент абсорбируется вода, важно только то, что вода абсорбируется в какой-то момент. [18] [19]

Чем больше размер яйца, тем больше размер птенца и взрослой особи. [4] Яйца, откладываемые C. brunneus с конца августа до начала сентября, являются самыми тяжелыми, вылупляются позже всех и имеют более тяжелые птенцы. [4] В то время как ранние вылупившиеся детеныши изначально меньше, более ранние вылупившиеся детеныши достигают большего размера тела, чем более поздние. [4] Максимальные температуры, а не минимальные, влияют на вес вылупившихся птенцов, если минимальная температура не превышает допустимый предел. [16] У более поздних вылупившихся птенцов более теплая погода и меньшая доступность пищи способствуют более быстрому развитию, что приводит к меньшему размеру тела по сравнению с ранними детенышами. [4]Самые тяжелые птенцы происходят из более холодных мест обитания. Повышенная плотность населения также приводит к уменьшению размера взрослых особей, а также к более медленному развитию. [20]

Диапауза [ править ]

C. brunneus зимует через облигатное яйцо диапаузу . [21] Исследования показывают, что диапауза может быть нарушена независимо от стадии развития. [21] Яйца можно хранить до года при температуре 5 ° C, пока они не вылупятся. [21] В лаборатории диапаузу можно нарушить, если выдержать яйца при температуре 25 ° C в течение двух недель, а затем снизить температуру примерно до 4 ° C в течение нескольких недель. [21]

Дополнительный возраст [ править ]

В двух популяциях C. brunneus есть самки, у которых есть дополнительная возрастная стадия, вставленная между стадиями II и III, названная стадией IIa. [22] Морфологические характеристики возраста IIa представляют собой смесь возрастов II и III. [22] Самки среднего размера и длины между II и III возрастами. [22] Крыловые зачатки очень напоминают зачатки крыльев II стадии, но имеют большее жилкование, чем типичные зачатки крыльев II стадии. [22] Развитие гениталий ближе к развитию стадии III. [22] Дополнительные возрасты были обнаружены у других видов саранчовых, которые демонстрируют половой диморфизм.у которых самки крупнее самцов, например C. parallelus . [22] Самки C. brunneus в среднем в 3-4 раза крупнее самцов. [22] Возникновение дополнительного возраста, скорее всего, отражает среду обитания самок C. brunneus . [22] Самки с дополнительным возрастом встречаются только в районе Восточной Англии в Великобритании . [22] Более длинное лето в Восточной Англии может способствовать более раннему вылуплению и увеличению скорости роста, что позволяет включать возраст IIa, позволяя самкам достигать большего размера. [22]Снижение доступности пищи может способствовать быстрому развитию, что также объясняет включение еще одного возраста. [22]

Рост [ править ]

Скорость развития не зависит от влажности, но зависит от источника тепла. [10] C. brunneus, выращиваемый с помощью источника лучистого тепла, достигает взрослого возраста на шесть-семь недель меньше, чем те, которые этого не делают. [10] Развитие происходит также быстрее у нимф, выращенных в популяциях с низкой плотностью населения. [10] Самцы и самки весят одинаково до третьего возраста, когда самки перевешивают самцов. [10] Самкам требуется больше времени для развития, поскольку у них более длинный возраст, чем у самцов. [10] Однако самцы развиваются более равномерно и живут дольше самок. [10] В Англии северные популяции C. brunneusимеют более быстрое развитие и более короткие периоды роста по сравнению с южными популяциями. [16]

Песня [ править ]

C. brunneus воспроизводит песню, двигая стридуляторными штифтами против своих надкрылий . [23] Обычная вызывающая песня состоит из 5-12 нот длительностью от 0,25 до 0,50 секунды. [9] После записи следует 3-секундный период отдыха. Самцы будут повторять песню через определенные промежутки времени. [9] Самцы издают песни-соперницы, когда вступают в контакт с другими самцами. [24] Самцы C. brunneus издают звуки во время пауз в песнях других самцов. [24] Ноты в конкурирующей песне воспроизводятся в три-четыре раза быстрее, чем ноты в обычной песне. [24]В обычных песнях ноты воспроизводятся каждые 1,5–2 секунды, но в конкурирующих песнях ноты воспроизводятся каждые 0,35–0,57 секунды. [24] Песни об ухаживании создаются после того, как самец воспроизводит несколько нот из своей обычной песни и не может совокупляться. [24] Песни ухаживания в C. brunneus состоят из более мягких нот, похожих на обычные песни, воспроизводимые на более высоких частотах. [24] После воспроизведения песни в течение некоторого времени самец пытается совокупиться с самкой. [24] Если ему это не удается, он произнесет несколько коротких громких нот, прежде чем снова исполнить песню об ухаживании. [24] Восприимчивая женщина ответит на песню самца, что приведет к смене песни между ней и самцом.[24] Это называется песней о привлечении. [24] Самец C. brunneus не только издает несколько разных типов криков, но и демонстрирует различия в характеристиках одной и той же песни. [9] На песню самцов C. brunneus подействовал стабилизирующий отбор . [9] Самцы со средними характеристиками песни наиболее успешны, тогда как самцы с экстремальными характеристиками наименее успешны в привлечении партнера. [9] Производство песен зависит от окружающей среды. [9]

Загрязнение [ править ]

C. brunneus используются в качестве биоиндикаторов загрязнения тяжелыми металлами. [25] Обычно они живут в местах обитания, загрязненных тяжелыми металлами, таких как Шопенице и Олькуш в Польше . [25] На некоторых участках концентрация тяжелых металлов достигает 124,3 ± 15,9 мг • кг-1. [26] У людей концентрация тяжелых металлов может достигать 21,25 мг • кг-1. [26] Воздействие тяжелых металлов изменяет каталитическую способность ферментов. [25] [26] [27] У людей из сильно загрязненных мест повышена концентрация глутатиона и уменьшенаактивность глутатион-S-трансферазы . [25] В лаборатории люди, подвергшиеся воздействию цинка во время диапаузы, имеют более низкие концентрации глутатиона. [27] Воздействие диметоата усиливает эффект воздействия тяжелых металлов, снижая концентрацию глутатиона и снижая активность ацетилхолинэстеразы почти на 50%. [26] Воздействие диметоата также снижает активность глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы и карбоксилэстеразы. [26] Потому что C. brunneusв незагрязненных контрольных участках не наблюдается такого же снижения активности ферментов, исследователи предположили, что снижение активности ферментов может быть связано с компромиссом, связанным с адаптацией к жизни в сильно загрязненной среде обитания. [26] [27] Люди вынуждены тратить больше энергии на нейтрализацию вредного воздействия тяжелых металлов вместо того, чтобы тратить энергию на рост и развитие. [26] [27]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Бушелл, М. и Хохкирх, А. (2014). " Chorthippus brunneus " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . МСОП . 2014 : e.T16084483A46176937. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2014-1.RLTS.T16084483A46176937.en . Проверено 13 января 2018 .
  2. ^ a b c d e Гилл, П. (1979). «Изменение цветового рисунка в зависимости от среды обитания кузнечика Chorthippus brunneus (Thunberg)». Экологическая энтомология . 4 (3): 249–257. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1979.tb00582.x .
  3. ^ a b c d Гилл, П. (2008). «Генетика окраса кузнечика Chorthippus brunneus ». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (3): 243–259. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01850.x .
  4. ^ a b c d e f g h i j Cherrill, A. (2002). «Взаимосвязь между датой откладки яиц, датой вылупления и размером потомства у кузнечика Chorthippus brunneus » . Экологическая энтомология . 27 (5): 521–528. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2002.00444.x .
  5. ^ Бегон, М. (1983). «Популяции кузнечиков и погода: влияние изоляции на Chorthippus brunneus ». Экологическая энтомология . 8 (4): 331–339. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1983.tb00516.x .
  6. ^ a b c d e f g h я Гардинер, Т .; Pye, M .; Филд Р. и Хилл Дж. (2002). «Влияние высоты травостоя и состава растительности на определение предпочтений среды обитания трех видов Chorthippus (Orthoptera: Acrididae) в Челмсфорде, Эссекс, Великобритания» . Журнал исследований прямокрылых . 11 (2): 207–213. DOI : 10,1665 / 1082-6467 (2002) 011 [0207: tiosha] 2.0.co; 2 .
  7. ^ a b c d e Grayson, FWL & Hassall, M. (1985). «Влияние выпаса кроликов на популяционные переменные Chorthippus brunneus (Orthoptera)». Ойкос . 44 (1): 27–34. DOI : 10.2307 / 3544039 .
  8. ^ a b c d e Charalambous, M .; Бутлин, Р.К. и Хьюитт, GM (1994). «Генетическая изменчивость мужской песни и предпочтения женской песни у кузнечика Chorthippus brunneus (Orthoptera: Acrididae)». Поведение животных . 47 (2): 399–411. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1054 .
  9. ^ a b c d e f g Бутлин, РК; Хьюитт, Г.М. и Уэбб, С.Ф. (1985). «Половой отбор для промежуточного оптимума у Chorthippus brunneus (Orthoptera: Acrididae)». Поведение животных . 33 (4): 1281–1292. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (85) 80188-3 .
  10. ^ Б с д е е г ч я J к л м Стена, Р. & Begon, М. (1987). «Плотность населения, фенотип и репродуктивная способность кузнечика Chorthippus brunneus ». Экологическая энтомология . 12 (3): 331–339. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1987.tb01012.x .
  11. ^ a b c d e f Уздечка, младший; де ла Торре, Дж .; Белла, JL; Бутлин, Р.К. и Госальвез, Дж. (2002). «Низкие уровни хромосомной дифференциации между кузнечиками Chorthippus brunneus и Chorthippus jacobsi (Orthoptera; Acrididae) в северной Испании». Genetica . 114 (2): 121–127. DOI : 10,1023 / A: 1015185122507 .
  12. ^ Бейли, Род-Айленд; Lineham, ME; Томас, С.Д. и Бутлин, РК (2004). «Измерение рассеивания и обнаружение отклонений от модели случайного блуждания в гибридной зоне кузнечиков». Экологическая энтомология . 28 (2): 129–138. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2003.00504.x .
  13. ^ a b c d Бейли, Род-Айленд; Томас, С.Д. и Бутлин, РК (2004). «Преодоление барьеров для обмена генами и их значение для структуры мозаичной гибридной зоны между Chorthippus brunneus и C. jacobsi (Orthoptera: Acrididae)». Журнал эволюционной биологии . 17 (1): 108–119. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2003.00648.x .
  14. ^ Уздечка, младший; Салдамандо, Коннектикут; Конинг, В. и Бутлин, РК (2006). «Ассортативные предпочтения и дискриминация самками против гибридной мужской песни у кузнечиков Chorthippus brunneus и Chorthippus jacobsi (Orthoptera: Acrididae)» . Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1248–1256. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01080.x . PMID 16780525 . 
  15. ^ a b c d e Салдамандо, Коннектикут; Miyaguchi, S .; Tatsuta, H .; Кишино, Х .; Уздечка, младший, и Бутлин, РК (2005). «Наследование расхождения в песнях и стридуляционных номерах привязок между Chorthippus brunneus и C. jacobsi , двумя естественно гибридизирующимися видами кузнечиков (Orthoptera: Acrididae)» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 703–712. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00838.x . PMID 15842499 . 
  16. ^ a b c d e f g h Телфер, М. Г. и Хассалл, М. (1999). «Экотипическая дифференциация кузнечика Chorthippus brunneus : история жизни меняется в зависимости от климата». Oecologia . 121 (2): 245–254. DOI : 10.1007 / s004420050926 .
  17. ^ а б Чоудхури, JCB (1958). «Экспериментальные исследования по выбору мест для откладки яиц двумя видами Chorthippus (Orthoptera: Acrididae)». Журнал экологии животных . 27 (2): 201–216. DOI : 10,2307 / 2239 .
  18. ^ a b c Мориарти, Ф. (1969). «Диапауза яиц и водопоглощение кузнечика Chorthippus brunneus ». Журнал физиологии насекомых . 15 (11): 2069–2074. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (69) 90074-2 .
  19. ^ a b c Мориарти, Ф. (1969). «Поглощение воды и эмбриональное развитие в яйцах Chorthippus brunneus Thunberg (Saltatoria: Acrididae)». Журнал экспериментальной биологии . 50 : 327–333. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (86) 80185-3 .
  20. ^ Wall, R .; Бегон, М. (1987). «Индивидуальная изменчивость и влияние плотности популяции кузнечика Chorthippus brunneus ». Ойкос . 49 (3): 15–27. DOI : 10.2307 / 3565550 .
  21. ^ a b c d Мориарти, Ф. (1969). «Лабораторное разведение и эмбриональное развитие Chorthippus brunneus Thunberg (Orthoptera: Acrididae)». Экологическая энтомология . 44 : 25–34. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.1969.tb00815.x .
  22. ^ a b c d e f g h i j k Hassall, M. & Grayson, FWL (1987). «Возникновение дополнительного возраста в развитии Chorthippus brunneus (Orthoptera: Gomphocerinae)». Журнал естественной истории . 21 (2): 329–337. DOI : 10.1080 / 00222938700771051 .
  23. Перейти ↑ Ritchie, MG (1990). «Различия в песне ответственны за ассортативное спаривание между подвидами кузнечика Chorthippus parallelus (Orthoptera: Acrididae)?». Поведение животных . 39 (4): 685–691. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80379-3 .
  24. ^ a b c d e f g h i j Perdeck, AC (1958). «Изолирующая ценность конкретных моделей песен у двух видов-братьев кузнечиков ( Chorthippus brunneus Thunb. И C. biguttulus L.)». Поведение . 12 : 1–75. DOI : 10.1163 / 156853957x00074 .
  25. ^ a b c d Augustyniak, M .; Бабчинска А. и Августиняк М. (2009). « Адаптируется ли кузнечик Chorthippus brunneus к среде обитания, загрязненной металлами? Исследование глутатион-зависимых ферментов у нимф кузнечика» . Наука о насекомых . 16 (1): 33–42. DOI : 10.1111 / j.1744-7917.2009.00251.x .
  26. ^ a b c d e f g Августыняк, М .; Бабчинская, А .; Migula, P .; Wilczek, G .; Laszczyca, P .; Кафель, А. и Августиняк, М. (2005). «Влияние диметоата и тяжелых металлов на метаболические реакции кузнечика ( Chorthippus brunneus ) от градиента загрязнения тяжелыми металлами». Сравнительная биохимия и физиология С . 141 (4): 412–419. DOI : 10.1016 / j.cbpc.2005.09.007 .
  27. ^ a b c d Augustyniak, M .; Бабчинска А. и Августыняк М. (2011). «Окислительный стресс у только что вылупившихся Chorthippus brunneus - эффекты лечения цинком во время диапаузы, в зависимости от возраста самки и ее происхождения». Сравнительная биохимия и физиология С . 154 (3): 172–179. DOI : 10.1016 / j.cbpc.2011.05.004 .