Chrysis ignita , также известная как рубиновохвостая оса , представляет собой разновидность ос-кукушек . Осы-кукушки - клептопаразиты - они откладывают яйца в гнезда других видов ос, а их детеныши потребляют яйца или личинки осы-хозяина для пропитания. У этих ос есть ряд приспособлений, которые были приспособлены для их жизненного цикла. Chrysis ignita, в частности,паразитируют на каменщиках . Рубиновохвостые осы имеют металлическое бронированное тело и могут сворачиваться в шары, чтобы защитить себя от вреда при проникновении в гнезда пчел-хозяев и ос. В отличие от большинства других перепончатокрылых , осы-кукушки не могут ужалить. Chrysis ignita встречается на европейском континенте.
Chrysis ignita | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Chrysididae |
Род: | Chrysis |
Разновидность: | C. ignita |
Биномиальное имя | |
Chrysis ignita |
Таксономия и филогения
Chrysis ignita - хризидидная оса с типичным цветным металлическим экзоскелетом; жало уменьшено в размерах и используется как яйцеклад. [1] [2]
Описание и идентификация
Хризидиды отличаются от других острокрылых ос (жалящих перепончатокрылых) уменьшением числа наружных сегментов тела, наличием 11 усиков и жилок крыльев, вмещающих 5 клеток. Chrysis ignita - самая обычная из группы очень похожих рубиновохвостых ос. [3] Голова и грудная клетка варьируются от блестящего зеленого до синего, иногда с золотистым отливом. Брюшко темно-рубинового цвета - его самая отличительная особенность. Скульптура экзоскелета выглядит текстурированной, как мяч для гольфа, с ямочками, выступами, гребнями и отверстиями размером от микрометра до миллиметра. [1]
Распространение и среда обитания
Chrysis he ignita можно найти по всей Англии, Уэльсу, Шотландии и Ирландии, за исключением Оркнейских и Шетландских островов. Наблюдения также были зарегистрированы на островах Мэн, Уайт, островах Силли и Нормандских островах. [4] Другие эксперты отмечают, что Chrysis ignita можно найти по всей Палеарктике, включая Европу, Великобританию, Германию, Канарские острова, Италию, Алжир, СССР и Японию. [5] [4] Их среда обитания пересекается с осами-хозяевами, на которых они паразитируют, и поэтому их можно найти возле стен, карьеров, обнаженных скал и вокруг мертвого леса в солнечных местах. [6] Поскольку хризидиды - одиночные осы, чья жизнь связана со своими хозяевами и зависит от них, они живут в строгих микроместообитаниях. Эти микробытовые среды могут быть далее классифицированы как места отдыха и паразитарной активности. Среда, в которой они встречаются, облегчает их идентификацию и часто характеризуется цветами, засушливой и песчаной почвой, старой древесиной, подверженной воздействию солнечного света, галькой и растениями, зараженными тлей. [1]
История жизни
Инфильтрация и отложение яиц
Хризидиды - паразитоиды, а это означает, что их паразитическая активность в большинстве случаев убивает их хозяев. Некоторые виды также являются клептопаразитами, что означает, что они также используют запасы пищи вида-хозяина в качестве ресурса для поддержания себя. Chrysis ignita является одновременно паразитом и клептопаразитом. Самка осы обладает длинным телескопическим яйцекладом, который возник в результате сокращения жалящего аппарата перепончатокрылых. Он использует этот придаток, чтобы откладывать яйца в гнездо осы-хозяина. Самка рубиновохвостой осы будет прятаться поблизости, поджидая идеального хозяина. Она будет искать ос, которые роют норы, тащат добычу или приносят пищу в свои гнезда. Она будет наблюдать гнездо до вмещающих листьев или подвезти на добычу скольжения в. [1]
Паразитизм
Есть две основные стратегии паразитирования на хозяине. В первой стратегии оса поедает яйцо-хозяин или молодую личинку-хозяина сразу после вылупления и переходит к поеданию пищевых ресурсов в гнезде (клептопаразитизм). Во второй стратегии хризидид ждет, пока личинка-хозяин достигнет предкуколочной стадии, и убивает ее, очистив гнездо от источников пищи. [7] У каждой стратегии есть свои преимущества. Вторая паразитоидная стратегия обычно используется, когда оса-хозяин является собирателем нектара и пыльцы. Эти осы-хозяева запасают свои гнезда источниками пищи, которые содержат питательные вещества, которые хризидидная оса не может синтезировать сама. [1] Кроме того, если оса-мать-хозяин способна накапливать достаточно пищевых ресурсов как для своей семьи, так и для личинки-хозяина, оса-паразитоид может оставаться незамеченной, не убивая и не поедая своих приемных братьев и сестер.
Морфология
Глава
В дополнение к яркой окраске голова хризидид имеет большие выпуклые, хорошо развитые глаза. Голова обычно плоская или неглубоко выпуклая с тыльной стороны, без явных выступов или бороздок. Один из методов идентификации рубиново-хвостатой осы - это поиск широкой выемки на затылке до шейного сустава - у этих ос выемка заканчивается сбоку в виде крючковидного выступа. [5] Кроме того, у всех ос Chrysidid затылочный шов или бороздка на задней части головы осы уменьшена по сравнению с осами других семейств. Большая часть боковых сторон головы рубиновохвостой осы занята большими сложными глазами. См. Словарь в категории анатомия насекомых .
Лицо
Лица хризидид или передняя часть головы отличают их от других перепончатокрылых. Усики прикреплены низко на лице, на дорсальном крае наличника. [5] Как правило, наличник короткий и широкий, сужается на вершине. Дорсальный край огибает усиковые впадины и частично закрывает их. У хризидид простые челюсти, обычно с одним или двумя субапикальными зубцами.
Брюшная полость
Количество видимых сегментов хризидид варьируется в зависимости от подсемейства. Chrysis ignita имеет три сегментированных брюшка у обоих полов, что затрудняет определение пола. Морфология брюшной анатомии означает для осы защитную функцию. Видимые сегменты сильно склеротизованы и слабо переплетены. [5] С I по IV сегменты брюшка имеют дыхальца, через которые оса дышит. Жало хризидиды по существу нефункционально, будучи сведенным к яйцекладу у самок и половой трубке у самцов.
Окраска
Chrysis ignita, как правило, окрашен и приобретает металлический, переливающийся блеск из-за световых помех и, следовательно, меняется в зависимости от угла обзора. Окраска наиболее заметна на теле осы и сводится к пятнам и полосам на ногах, нижних челюстях, антеннах и тергитах брюшка. [5] Идентификация ос Chrysis по цвету может быть затруднена из-за недолговечности их окраски. Химические вещества, используемые для уничтожения, сохранения или регидратации образцов, могут изменить цвет осы. [5] Также была выдвинута гипотеза, что может существовать взаимосвязь между цветом взрослого взрослого и физическими параметрами среды его развития, такими как температура и влажность. [1]
Функциональные адаптации
Бронежилет и стратегии
Chrysis ignita и принадлежащее ему семейство ос Chrysidid выработали эффективную защиту от рискованного жизненного цикла. Хотя жизнь осы-кукушки может показаться легкой, она должна отказаться от своих детенышей, чтобы ее вырастили осы-хозяева. Рубиновохвостая оса должна проникнуть в гнездо, полное защитных материнских ос, часто вооруженных мощными жалами и челюстями. Таким образом, они разработали защитный, функциональный доспех, чтобы защитить себя. Брюшные сегменты их экзоскелета сильно склеротизированы на внешней поверхности и вогнуты на вентральной. [1] Это позволяет осе прижимать свои уязвимые антенны и лапы, когда свертывается в защитную сферу. Эта адаптация предотвращает ужаливание или увечье рубиново-хвостатой осы, когда она крадется вокруг гнезда потенциального хозяина. Защита настолько эффективна, что, даже когда мать попадает в гнездо хозяина, она просто скручивается и становится непроницаемой для самых сильных укусов и челюстей. [1] Если их поймают, что случается довольно часто, они просто подвернутся и скручиваются. У осы-хозяина нет другого выбора, кроме как схватить скомканную рубиновохвостую осу своими пастями и вынести ее наружу, чтобы изгнать. [8] Рубинохвостая оса, невредимая, просто снова возвращается в гнездо при следующей возможности.
Яйцеклад
У рубинохвостой осы есть яйцеклад, который произошел от обычного жалящего аппарата большинства перепончатокрылых. Сообщалось, что рубиново-хвостатые осы паразитируют на множестве хозяев, и, таким образом, их яйцеклад превратился в многофункциональный инструмент для проникновения в гнезда разных ос. Например, паразитируя в грязевом гнезде осы-землекопа, самка рубинохвостой осы сначала намочит точку в сухой грязи, а затем попытается распилить ее своим яйцекладом. [8] После нескольких повторений она добьется успеха и сможет отложить свое яйцо рядом или в личиночной клетке или коконе осы-хозяина. В случае заражения бумажной осы или пчелы-каменщика сильный, зазубренный яйцеклад рубинохвостой осы используется аналогичным образом, чтобы прорезать субстрат гнезда, чтобы добраться до детенышей хозяина. После того, как яйцо откладывается, рубиновохвостая оса закроет отверстие исходным материалом гнезда, чтобы оставить минимальные следы своего проникновения. Важно, чтобы и она, и ее яйцеклетка оставались незамеченными, чтобы обеспечить успех ее потомства.
Известные хосты
Chrysis ignita паразитирует на самых разных осах. Чаще всего их хозяева принадлежат к семейству Eumenidae , или гончарным осам, космополитической осе, которая строит свои гнезда из грязи. Их вторым наиболее предпочтительным хозяином являются Megachilidae или пчелы-каменщики и листорезы. Гнезда Megachilidae обычно строят в естественных или искусственных полостях, иногда встраивают в дерево, глину или прикрепляют к поверхности растений. Chrysis ignita, хотя и не так часто, также паразитирует на Sphecidae (осы-землекопы, чьи гнезда представляют собой норы в земле), Colletidae (пчелы из полиэстера, которые строят гнезда из секреции слюны, подобной целлофану) и очень редко - на одном из видов Vespidae . [4] Общим для всех этих хозяев, кроме одного вида Vespidae, является то, что все они одиночные осы. Можно себе представить, что осе-кукушке будет сложно проникнуть в гнездо эусоциальной осы, заполненное десятками рабочих ос, охраняющих гнездо и присматривающих за запасами пищи и личиночными клетками.
Методы полевых исследований
Как и в случае с другими видами, исследование может продолжаться с использованием ловушки Малеза, более простой ловушки Мерике или просто охоты на месте. Как вариант, можно разводить гнезда ос-хозяев; некоторые будут паразитированы Chrysis ignita . [1]
Исследовательский интерес
Дополнительные ядра
Дополнительные ядра (AN) - это органеллы с загадочной функцией, обнаруженные в ооцитах. Ооциты - это высокоспециализированные клетки, которые не только содержат клеточные и молекулярные компоненты, обеспечивающие оплодотворение и развитие эмбриона, но также содержат источники пищи для развивающегося организма. AN обнаружены в ооцитах нескольких видов ос, а также у нематод, других насекомых и эмбриональных клетках млекопитающих. [9] Билински и его коллеги, изучая AN у Chrysis ignita , пролили свет на возможную функцию таких дополнительных ядер. Они считают, что AN развились независимо от остальной части осы, поэтому их можно использовать для генетической идентификации близкородственных видов Chrysidid. [9] Дальнейшие исследования могут дать нам представление о сложности AN и ее роли в компартментализации ооцитов, а также о ее важности для раннего эмбрионального развития. [9]
Гомологи тел Кахаля
AN образуются путем отпочкования ядерной оболочки ооцита. Они содержат структуры, гомологичные тельцам Кахаля, которые представляют собой плотные включения, содержащие белки и мяРНП. Билински и его коллеги продемонстрировали, что эти тела содержат белки и факторы выживания, необходимые для развития перепончатокрылых, такие как выживание белка мотонейрона (SMN). Они предполагают, что эта особенность может быть характерной для всех перепончатокрылых, но для подтверждения этого требуются дальнейшие исследования. [10]
Митохондриальная филогения
Видовая группа ignita рода Chrysis включает более 100 видов ос-кукушек. [11] Все они живут одним паразитическим жизненным циклом и морфологически неотличимы. Отсутствие устойчивых морфологических признаков препятствовало построению филогении этих видов ос-кукушек. [11] Чтобы решить эту проблему, исследователи в Эстонии собрали и проанализировали митохондриальные последовательности 41 таксона внутри группы и 6 таксонов внешней группы. Используя два одновременных метода выравнивания байесовских последовательностей, они смогли реконструировать филогению ignita. [11] Их филогенетический анализ был подкреплен анализами максимальной экономии и максимального правдоподобия и сформировал хорошо обоснованные и определенные клады. [11] Их результаты показывают, что несколько таксонов, которые в настоящее время сгруппированы по подвидам, на самом деле могут быть отдельными видами. Такой филогенетический подход будет полезен для дальнейшего изучения не только Chrysis ignita , но и других Chrysidids.
Анальные зубы и филогения
Огромное разнообразие семейства ос-кукушек, Chrysididae, включает тысячи видов, которые индивидуально адаптировались к окружающей среде и разработали инструменты, уникально подходящие для их выживания и паразитической активности. Такое морфологическое разнообразие затрудняет классификацию видов. Еще один прорыв произошел благодаря использованию выравнивания секвенирования митохондрий и рРНК. Группа ученых из Германии определила анальные зубы как раннюю адаптивную дифференциацию, которая может быть использована в филогенетической реконструкции. [12]
Химическая мимикрия
Взаимодействие паразитов с хозяином - яркий пример эволюционной гонки вооружений. Хозяин развивает методы обнаружения паразита, а паразиты противодействуют развитию методов уклонения. Сообщалось, что у некоторых специализированных видов Chrysis оса-кукушка химически маскируется, проникая в гнездо своего хозяина. Полевые наблюдения показывают, что оса-кукушка подвергается нападению только тогда, когда оса-хозяин визуально распознает ее. [13] Если оса-кукушка может попасть в гнездо в темноте, исследования показали, что она может химически маскироваться, выделяя насыщенные и ненасыщенные углеводороды, чтобы соответствовать профилю запаха осы-хозяина. В этих ситуациях, даже когда оса-хозяин встречает осу-кукушку в темноте, оса-кукушка остается незамеченной. [13]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i Agnoli GL & Rosa P., веб-сайт Chrysis.net, промежуточная версия 20 сентября 2013 г., URL: http://www.chrysis.net/
- ^ Карпентер, Джеймс М. "Что мы знаем об отношениях Chrysidoid (Hymenoptera)?" Zoologica Scripta 28.1-2 (1999): 215-31.
- ^ «Что это за насекомое? Рубиновохвостая оса | Национальная неделя насекомых». Королевское энтомологическое общество. Np, nd Web. 16 октября 2014 г.
- ^ a b c Agnoli GL & Rosa P., 2014: Chrysis ignita Linnaeus, 1758. В: База данных Chrysis.net по итальянским Chrysididae, промежуточная версия, 10 октября 2014 г., ст. URL: http://www.chrysis.net/database/
- ^ a b c d e f Kimsey, LS & Bohart, R. 1991 (1990). Хризидидские осы мира. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
- ^ "Chrysis Ignita (Linnaeus, 1758)". BWARS. Общество записи пчел, ос и муравьев, nd Web.
- ^ Tormos, J., К. Krombein, JD Асис и SF Gayubo. «Систематическое исследование личинок Chrysidini (Hymenoptera: Chrysididae)». Анналы Энтомологического общества Америки 94.6 (2001): 809-34.
- ^ a b Малышев SJ, 1911 - Zur biologie der Odynerus Arten und ihre Parasiten. (Chrysis ignita стр. 36-39, рис. 16). Horae Societatis Entomologicae Rossicae, XL: 1-54. [на русском языке с кратким изложением на немецком языке]
- ^ a b c Ягларц, Мариуш К., Малгожата Клок и Щепан М. Билински. «Дополнительные ядра в оогенезе насекомых: в поисках функции загадочных органелл». Международный журнал биологии развития 52.2-3 (2008): 179-85.
- ^ Ягларц, Мариуш К., Щепан М. Билински и М. Клок. «Сборка и распад тел Кахаля в дополнительных ядрах перепончатокрылых». Дифференциация 73.2-3 (2005): 99-108.
- ^ a b c d Сун, Виллу и Урмас Саарма. «Митохондриальная филогения группы видов Chrysis Ignita (Hymenoptera: Chrysididae) на основе одновременного байесовского выравнивания и реконструкции филогении». Молекулярная филогенетика и эволюция 60.1 (2011): 13-20.
- ^ Niehuis, Оливер, и Иоганн-Вольфганг Wägele. «Филогенетический анализ митохондриальных генов LSU RRNA и COI предполагает раннюю адаптивную дифференциацию анальных зубов у хризидиновых кукушек (Hymenoptera: Chrysididae)». Молекулярная филогенетика и эволюция 30.3 (2004): 615-22.
- ^ a b Стром, Эрхард, Йоханнес Кройсс, Гудрун Херцнер, Клаудия Лориен-Кенен, Вильгельм Боланд, Питер Шрайер и Томас Шмитт. «Кукушка в волчьей шкуре? Химическая мимикрия в особой кукушке европейского волка (Hymenoptera, Chrysididae и Crabronidae)». Границы в зоологии 5.1 (2008): 2.