 | Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . ( январь 2011 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить это сообщение-шаблон ) |
Clavibacter michiganensis - это аэробный, необразующийспор грамположительных растений, патогенный актиномицет, который в настоящее время составляет единственный вид в пределах рода Clavibacter . Другие бывшие Clavibacter виды были реклассифицированы в родах Leifsonia , Rathayibacter и Curtobacterium . Clavibacter michiganensis имеет девять подвидов; все они доступны в Fera Science для законных исследователей. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis и Clavibacter michiganensis subsp.sepedonicus являются основными болезнями, вызывающими значительные экономические потери во всем мире из-за повреждения томатов и картофеля . [2]
Контекст [ править ]
Clavibacter , также известный как Ring Rot, представляет собой необычный род фитопатогенных бактерий, поскольку он грамположителен и не имеет системы секреции третьего типа . Все Clavibacter виды и подвиды имеют B2γ тип клеточной стенки , сшитую на diaminobutyrate остатка. Clavibacter - аэробная бактерия с коринеформной морфологией. Там нет мицелия и нет спор не производится. [3]
Clavibacter michiganensis заражает основного хозяина одним из трех способов: ранами, гидатодами или зараженными семенами. Если бактерии достигают подходящего кворума, возникает системная сосудистая инфекция. На первых этапах инвазии C. michiganensis находится в качестве биотрофного патогена в сосудах ксилемы . [3]
У Clavibacter сложная история таксономических названий. Долгое время в пределах рода Clavibacter был только один признанный вид . Есть девять подвидов в пределах разновидностей michiganensis . Недавно некоторые штаммы были переклассифицированы в другие роды. Эта сложная история проистекает из трудности описания бактерий . В отличие от грибов , морфология бактерий недостаточна для таксономических целей. С этой целью штаммы фитопатогенных бактерий, называемые патоварами , различаются по культуральным (селективная среда), физиологическим, биохимическим (например, секретируемым ферментам).химические реакции растения) или патологические характеристики (включая диапазон восприимчивых хозяев). [4]
В последнее время появились два штамма этой бактерии - subsp. sepidonicum и subsp. michiganensis - секвенировали и аннотировали их геномы . Об этом взаимодействии патоген-хозяин еще предстоит многое узнать, но теперь, когда геном секвенирован, скорость открытий, вероятно, увеличится. Одна из основных целей исследования геномов этих бактерий - создание устойчивых разновидностей. К сожалению, устойчивых сортов пока не обнаружено. [5]
Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus [ править ]
Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus - широко распространенный патоген чужеродных растений со статусом карантина A2, поражающий только картофель. Он вызывает заболевание картофеля, известное как «кольцевая гниль», из-за того, как он разлагает сосудистую ткань внутри клубней картофеля [6]. Он присутствует в некоторых частях Европы, но находится под обязательным контролем в соответствии с « Директивой Совета 93/85 / EEC» 4. Октябрь 1993 г. о борьбе с кольцевой гнилью картофеля. Это означает, что в случае возникновения вспышки вспышку необходимо контролировать и, если возможно, искоренить болезнь. При необходимости вводятся запреты для предотвращения дальнейшего распространения.
О растении с симптомами кольцевой гнили следует сообщить в местный орган по охране здоровья растений.
Хосты и симптомы [ править ]
Подразделение sepidonicus является экономически важным патогеном, поскольку поражает только картофель, который в 2009 году занимал 12-е место в рейтинге товаров, приносящих 44 128 413 000 долларов США во всем мире. [7] Как и все бактерии рода Clavibacter michiganesis subsp. sepidonicus вызывает системную сосудистую инфекцию, вторгаясь в сосуды ксилемы и размножаясь там, что иногда приводит к закупорке сосудов ксилемы. При диагностике subsp. sepidonicus картофеля, обратите внимание на изменение цвета сосудистого кольца внутри клубня, которое было описано как «стекловидное» или «пропитанное водой» с илом внутри, имеющим «сырную консистенцию». [8] [9]
Симптомами кольцевой гнили картофеля являются пожелтение краев листьев, которые позже становятся коричневыми и выглядят так, как будто они сгорели. Клубни загнивают изнутри, иногда с образованием полых скорлупок. Гниение клубней - более частый симптом. Зараженные земли нельзя повторно использовать для выращивания восприимчивых культур в течение нескольких лет. Среди прочего, США , Канада , многие государства ЕС и страны Ближнего Востока еще не смогли искоренить этот патоген.
Цикл болезни [ править ]
Возбудитель кольцевой гнили картофеля перезимовывает по-разному. Бактерии выживают в инфицированных клубнях как при хранении, так и в поле. Больные клубни заражают только что посаженные клубни. Бактерия также может быть обнаружена в виде высушенной слизи на оборудовании или контейнерах. Например, если нож надрезает инфицированный клубень, следующие 20 клубней, срезанных ножом, имеют высокий риск заражения. [10] Бактерии проникают в организм хозяина через раны и проникают в ксилему, где размножаются посредством бинарного деления . Если колонизация прошла успешно, бактерии могут закупорить сосуды ксилемы. На поздних стадиях инфекции бактерии выходят из сосудов и разрушают окружающую паренхиму.ткани перед переходом в новые сосуды. Бактерии также могут проникать в корни и вызывать их разрушение. [10]
C. sepidonicus распространяется через зараженную почву, поверхности, зараженные семена, промывные воды, инфицированные картофельные отходы и т. Д. Он может выжить на стенах складских помещений, коробках, мешках и т. Д. форма высушенного бактериального ила. Он также способен перезимовать в почве вместе с растительными остатками. C. sepidonicus будет выживать в почве только до тех пор, пока ткань-хозяин, в которой он находится, сохраняется и сопротивляется разложению сапрофитными микроорганизмами в почве. Эта низкая способность конкурировать в качестве сапрофита в отсутствие восприимчивого хозяина заставляет Clavibacter sp. известны как захватчики почвы в отличие от жителей почвы. [10]
Окружающая среда [ править ]
Северная, Северо-Западная и Центральная Европа имеют благоприятный климат для вирулентности. Болезнь быстро размножается и дольше сохраняется в более прохладных условиях около 21 ° C. При благоприятных условиях патоген может выжить 63 месяца в инфицированных стеблях картофеля и 18 месяцев в мешках из мешковины . [11]
Управление [ править ]
В Великобритании DEFRA Plant Health and Seed Inspectors (PHSI) и SEERAD проводят ежегодные исследования продовольственного и семенного картофеля . Образцы отправляются в Fera Science, ранее известную как Центральная научная лаборатория (для Англии и Уэльса ), и в Шотландское агентство сельскохозяйственных наук (SASA) (для Шотландии ) для тестирования на скрытую инфекцию (инфицированы, но не проявляют симптомов). После идентификации зараженные посевы перехватываются, задерживаются и уничтожаются. дополнительный текст. В ЕС карантинные помещения и лицензии требуются для получения, хранения и / или работы с бактериями, а в Великобритании :Экспортные лицензии Министерства торговли и промышленности (DTI) необходимы для экспорта в страны за пределами ЕС, через третью страну или нет. Последняя известная вспышка в Великобритании произошла в августе 2004 г. [12]
Для лечения кольцевой гнили картофеля нет химикатов. Устойчивых сортов тоже нет. Если тест клубня на Clavibacter michiganensis subsp. sepidonicus , следует немедленно связаться с соответствующими органами, поскольку это карантинное заболевание в Соединенных Штатах, а также в Европе. [8]
Subsp. sepidonicus представляет опасность распространения на большие расстояния из-за своей способности выживать в семенах. [13]
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis [ править ]
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis является возбудителем бактериального увядания и язвы томатов ( Lycopersicon esculentum ). [3]
Хосты и симптомы [ править ]
Когда заражение происходит на ранней стадии растения томата, листья могут увядать, поскольку Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis попадает в растение через раны, в том числе корневые, и если бактерия попадает в ксилему, то вероятно системная инфекция, которая может закупорить сосуды ксилемы. Увядание может проявляться только на одной стороне листа и может восстановиться в более прохладные периоды. [14] Вся система ксилемы в растении позволяет бактериям образовывать титры до 10 9 бактерий на грамм растительной ткани. Со временем увядание может распространиться на все листья и эти листья вместе с их черешками., может также показывать искаженный, завитый рост. Один из способов диагностировать серьезную сосудистую инфекцию - ущипнуть стебель. Если эпидермис и внешний слой коры отделены от внутреннего ствола, это означает серьезную сосудистую инфекцию. Эти открытые части будут казаться мыльными. [14] Язвы, хотя и редко, могут развиваться на стебле. Эти язвы представляют собой некротические области, в которых отсутствует эпидермис. По мере того, как бактерии продолжают колонизацию, язва будет углубляться и расширяться. Что касается развития плодов, томаты могут не развиваться полностью или могут выглядеть мраморными, потому что созревают неравномерно. [14]
Если заражение происходит на поздней стадии развития растения, растения могут выжить и давать плоды. Однако растение может выглядеть напряженным, а не увядшим, и могут образовываться белые межжилковые области, которые превращаются в коричневую некротическую ткань. Часто заражаются и семена. [2]
Поверхностные инфекции увеличивают риск эпидемий. [14] Они возникают, когда бактерии размножаются на эпидермисе хозяина, проникают через устьица или проникают через очень мелкую рану, которая не позволяет патогену достичь ткани ксилемы. Хозяин может выглядеть так, как будто его натерли кукурузной мукой или крупной мукой, но на самом деле это серия волдырей, которые я поднимаю или опускаю и кажутся белыми или бледно-оранжевыми. [14] Самый распространенный симптом листьев - это темно-коричневое пятно, окруженное чем-то вроде апельсина на краю листа. На плодах могут появиться пятна типа «птичий глаз», которые представляют собой выступающие пустулы от бледно-зеленого до белого цвета с коричневым центром и хлоротичным ореолом. [14] Фотографии этих симптомов доступны по указанной ссылке.
Однако скрытые инфекции встречаются часто. [3]
Clavibacter michiganensis подвид. michiganensis дикого типа NCPPB382 несет две плазмиды, связанные с вирулентностью: pCM1 и pCM2. Авирулентный штамм CMM100 не содержит этих плазмид. Штаммы, несущие одну из двух плазмид, оказались вирулентными, но симптомы увядания были отложены. Вирулентные и авирулентные штаммы продуцировали одинаковое количество экзополисахаридов , что позволяет предположить, что ЭПС не играет значительной роли в патогенности. [15]
Цикл болезни [ править ]
Возбудитель бактериального увядания и язвы томата выживает в семенах или на них до 8 месяцев [14], но иногда также и в растительных отходах в почве. Возбудитель может распространяться на большие расстояния из-за своей связи с семенами. [16] Риск распространения бактерий на здоровые растения томатов наиболее высок во время пересадки , связывания и сосания, а также в любое время, когда хозяин может быть ранен. Как только бактерии попадают в растение через рану, они перемещаются и размножаются в основном в сосудах ксилемы. После этого бактерии могут перемещаться во флоэму , сердцевину и кору. [10]Инфекция может привести как к системному, так и к поверхностному заболеванию. Системные инфекции появляются через 3–6 недель, и риск вторичного заражения возрастает при поливании водой. [14] Частое возникновение латентных инфекций - присутствие патогена в организме хозяина, но при этом у хозяина нет симптомов - делает этот патоген особенно опасным. [17]
Однако предположение о том, что C. michiganensis не зимует в почве, неоднозначно. Геном C. michiganesis был недавно секвенирован, и новые теории наверняка появятся, когда будет завершена новая работа. Известно, что Cmm может использовать продукты гидролиза в качестве источников углерода и энергии с помощью ряда переносчиков кассет, связывающих АТФ, и α- и β-глюкозидаз . [18] Это говорит о том, что Cmm может выжить в почве до тех пор, пока присутствует разлагающийся материал хозяина. Также было определено, что геном subsp. michiganensis не имеет генов, кодирующихнитрат и нитратредуктазы . Это означает, что бактерии зависят от ранее восстановленных соединений азота или аминокислот в качестве источника азота. [18] В геноме Cmm также отсутствуют гены ассимиляционного восстановления сульфата , что связано с ауксотрофией по метионину - одной из двух аминокислот, содержащих серу . [18]
Cmm имеет остров патогенности (PI), который кодируется в хромосоме и, вероятно, связан с колонизацией и уклонением или подавлением защиты растений. Этот остров разделен на две подобласти: chp и tomA . Сериновые протеазы семейств S1A, Ppa и PpA-E кодируются в подобласти chp, а также субтилаза SbtA. [3]
Окружающая среда [ править ]
Высокая температура в диапазоне 23–28 ° C и высокая относительная влажность (> 80%) являются оптимальными условиями для Clavibacter michiganesis subsp. мичиганез , развитие симптомов бактериального рака томатов. [19] Во влажную или сырую погоду слизистые массы бактерий просачиваются через трещины на поверхность стебля, откуда они распространяются на листья и плоды и вызывают вторичные инфекции. [10] Зараженные растения-хозяева проявляют серьезные симптомы в жаркие дни. при высокой скорости транспирации, поскольку бактерии могут закупорить сосуды ксилемы.
Управление [ править ]
Лучший способ контролировать болезнь - это употреблять здоровые семена, которые уже были извлечены из кислоты. Кроме того, использование химических обработок, таких как гидроксид меди [20] или стрептомицин, в посевном ложе [10], удаление или изоляция больных культур может быть полезным для снижения скорости заражения. [12]
Другие подвиды [ править ]
Другие подвиды включают: [1]
- Clavibacter michiganensis subsp. калифорнийский
- Clavibacter michiganensis subsp. капсичи
- Clavibacter michiganensis subsp. chilensis
- Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis
- Clavibacter michiganensis subsp. nebraskensis - вызывает увядание и увядание кукурузы [2]
- Clavibacter michiganensis subsp. Phaseoli
- Clavibacter michiganensis subsp. tessellarius - вызывает появление веснушек и пятен на листьях пшеницы [2]
- Clavibacter michiganensis subsp. insidiosus - вызывает увядание и задержку роста люцерны . [2]
- Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus
Ссылки [ править ]
- ^ a b « Clavibacter michiganensis » . Таксономия NCBI . Bethesda, MD: Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 13 декабря 2018 .
- ^ a b c d e Gartemann et al. «Clavibacter michiganensis subsp. Michiganensis: первые шаги в понимании вирулентности грамположительных фитопатогенных бактерий», Журнал биотехнологии , Германия, 16 июля 2003 г. Проверено 26 октября 2011 г.
- ^ a b c d e [1] , Eichenlaub, Gartemann. «Подвиды Clavibacter michiganensis: молекулярное исследование грамположительных бактериальных патогенов растений», Ежегодный обзор фитопатологии , Германия, 2011. Проверено 2011-10-26.
- ^ Eichenlaub R, Gartemann KH, Burger A. 2006 Clavibacter michiganensis , группа грамположительных фитопатогенных бактерий. В "Бактерии, ассоциированные с растениями", изд. SS Gnanamanickam, стр. 385–422. Дордрехт: Спрингер
- ^ Coaker GL, Willard B, Kinter M, Стокингер EJ, Фрэнсис DM. 2004. Протеомный анализ устойчивости, опосредованной Rem 2.0 и Rem 5.1, двумя локусами, контролирующими устойчивость к бактериальному раку томата. Мол. Взаимодействие растений и микробов. 17: 1019–28
- ^ Manzer F, Genereux H.1981.Ring Rot. В Сборнике болезней картофеля , изд. WJ Hobson, стр. 31–32. Сент-Пол, Миннесота: Am Phytopathol.Soc.Press
- ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx
- ^ а б (2009). Бактериальные гнили клубней картофеля. Получено с веб-сайта Агентства по исследованиям в области пищевых продуктов и окружающей среды Соединенного Королевства: http://www.fera.defra.gov.uk/plants/publications/documents/factsheets/bacterialRotsPotato.pdf. Архивировано 8 ноября 2011 г. на Wayback Machine.
- ^ Евтушенко Л.И., Такеучи М. 2006. Семейство Microbacteriaceae. В "Прокариотах", 3-е издание, изд. М. Дворкин, С. Фалькоу, Э. Розенбург, К. Х. Шлейфер, Э. Штакенбрандт, 3: 1020–99. Нью-Йорк: Спрингер
- ^ Б с д е е Agrios, Джордж N (2005). Патология растений , Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-044565-3 .
- ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 23 апреля 2011 года . Проверено 26 октября 2011 года . CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ), CABI и EPPO для ЕС. « Clavibacter michiganensis subsp. Sepedonicus », карантинный вредитель ЕОКЗР . Проверено 26 октября 2011.
- ^ a b «Архивная копия» (PDF) . Архивировано 17 мая 2011 года из оригинального (PDF) . Проверено 25 октября 2011 года . CS1 maint: archived copy as title (link), CABI и EPPO для ЕС. « Clavibacter michiganensi s subsp. Michiganensis », карантинный вредитель ЕОКЗР . Проверено 26 октября 2011.
- ^ Bugbee WM, Гудместад, Северная Каролина. 1988. Выделение Corneybacterium sepidonicum из семян сахарной свеклы. Фитопатология 78: 205-8
- ^ a b c d e f g h Эльфинстон Дж., О'Нил Т. Бактериальное увядание и язвы томатов (Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis). Информационный бюллетень по помидорам, 2010. Компания по развитию садоводства
- ^ Meletzus D, Bermpohl A, Drier J, Eichenlaub R. 1993. Доказательства факторов вирулентности, кодируемых плазмидами, у фитопатогенных бактерий Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis NCPPB382. J. Bacteriol. 175: 2131-36.
- ^ Tsiantos J.1987 Передача бактерии Corneybacterium michiganense pv. michiganense семенами. J. Phytopathol. 119: 142-46
- ^ Gitaitis RD, Beaver RW, Voloudakis AE.1991. Обнаружение Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis при бессимптомной пересадке томатов. Завод Dis .75: 834-38
- ^ a b c Gartemann KH, Abt B, Bekel T, Burger A, Engemann J, et al. 2008. Последовательность генома томата-патогенного актиномицета Clavibacter michiganensis subsp michiganensis NCPPB382 обнаруживает большой островок, вовлеченный в патогенность. Дж. Бактериол. 190: 2138-49.
- ^ Сюй и др. «Колонизация проростков томатов биолюминесцентным Clavibacter michiganensis subsp. Michiganesis при различных режимах влажности», Phytopathology , Огайо. Проверено 16 ноября 2011.
- ^ [2] , Вернер и др. «Ограничение популяций и распространения Clavibacter michiganensis subsp. Michiganensis на рассаде томатов в теплице», Болезни растений , Ист-Лансинг, май 2002 г. Проверено 2011-10-26.
Внешние ссылки [ править ]
- "Control de Cáncer Bacteriano (Clavibacter michiganensis) en el Cultivo de Tomate - Intagri SC" www.intagri.com . Проверено 13 декабря 2018 .
- Подставка, Адам. «Clavibacter michiganensis subsp. Michiganensis S 05, SO5 - Типовой штамм - DSM 46364, ICPB CM 177, IMET 11518, LMG 7333, NCPPB 2979, PDDCC 2550 - BacDiveID: 7289» . bacdive.dsmz.de . Проверено 13 декабря 2018 .
