Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Осьминог обыкновенный
Octopus2.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Заказ:Осьминоги
Семья:Осьминоги
Род:Осьминог
Разновидность:
О. vulgaris
Биномиальное имя
Осьминог обыкновенный
Кювье , 1797 г.
Синонимы
  • Осьминог Осьминог
    Трион, 1879 г.
  • Осьминог обыкновенный
    Ламарк , 1798
  • Осьминог rugosus
    Bosc, 1792

Осьминог обыкновенный ( Octopus обыкновенная ) является моллюск , относящийся к классу головоногих . Осьминог обыкновенный - наиболее изученный из всех видов осьминогов . Он считается космополитическим , то есть глобальным видом, который простирается от восточной Атлантики, простирается от Средиземного моря и южного побережья Англии до южного побережья Южной Африки. Это также происходит у Азорских островов , Канарских островов и островов Зеленого Мыса.. Вид также распространен в Западной Атлантике. Обыкновенный осьминог охотится в сумерках. Крабы, раки и двустворчатые моллюски (двустворчатые, например, моллюски) предпочтительны, хотя осьминог ест практически все, что может поймать. Он может менять цвет, чтобы сливаться с окружающей средой, и способен прыгать на любую неосторожную добычу, которая попадает на его пути. Клювом он способен пробивать раковины моллюсков. Обучающие эксперименты показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму и горизонтальную или вертикальную ориентацию предметов.

Характеристики [ править ]

Осьминог обыкновенный Merculiano.jpg
Осьминог обыкновенный в аквариуме Севильи, Испания
O. vulgaris из Средиземного моря
Осьминог обыкновенный, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Германия
Обыкновенный осьминог Хорватии
Обыкновенный осьминог возле Крита

Осьминог обыкновенный вырастает до 25 см в длину мантии с руками до 1 м в длину. [2] Он живет пару лет и может весить до 20 фунтов. [3] [4] Спаривание может стать каннибализмом . [5] O. vulgaris в огромных масштабах вылавливается донным тралом у северо-западного побережья Африки. Ежегодно собирают более 20 000 тонн. [2]

Обыкновенный осьминог охотится в сумерках. Предпочтительны крабы, раки и двустворчатые моллюски (например, моллюски), хотя осьминог ест практически все, что может поймать. Он может менять цвет, чтобы сливаться с окружающей средой, и способен прыгать на любую неосторожную добычу, которая попадает на его пути. Клювом он способен пробивать раковины моллюсков. Он также обладает ядом, чтобы покорить свою жертву. [ необходима цитата ]

Обучающие эксперименты показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму и горизонтальную или вертикальную ориентацию предметов. [6] Они достаточно умны, чтобы научиться откручивать банку, и, как известно, совершают набеги на ловушки для омаров. [7] [8] O. vulgaris было первым беспозвоночным животным, охраняемым Законом о животных (научные процедуры) 1986 года в Великобритании; [9] он был включен из-за своего высокого интеллекта . [ необходима цитата ]

Физиология [ править ]

Среда обитания и потребности [ править ]

Обыкновенный осьминог обычно встречается в тропических водах по всему миру, таких как Средиземное море и Восточная Атлантика. [10] Они предпочитают дно относительно неглубоких, каменистых прибрежных вод, часто не глубже 200 м. [10] Несмотря на то, что они предпочитают около 36 граммов на литр, соленость во всей их глобальной среде обитания составляет примерно от 30 до 45 граммов соли на литр воды. [11] Они подвергаются воздействию самых разных температур в окружающей среде, но их предпочтительная температура составляет примерно от 15 до 16 ° C. [11] В особенно теплое время года осьминога часто можно найти глубже, чем обычно, чтобы избежать более теплых слоев воды. [12]Двигаясь вертикально в воде, осьминог подвергается воздействию различных давлений и температур, которые влияют на концентрацию кислорода, доступного в воде. [11] Это можно понять с помощью закона Генри , который гласит, что концентрация газа в веществе пропорциональна давлению и растворимости, на которые влияет температура. Эти различные несоответствия в доступности кислорода предъявляют требования к методам регулирования. [13]

В первую очередь осьминог помещает себя в укрытие, где минимальное количество его тела представлено внешней воде, что создает проблемы для организма, который дышит исключительно через кожу. [14] Когда он действительно движется, большую часть времени он проходит по дну океана или моря, и в этом случае нижняя сторона осьминога все еще не видна. [14] Это ползание значительно увеличивает метаболические потребности, требуя от них увеличения потребления кислорода примерно в 2,4 раза по сравнению с отдыхающим осьминогом. [15] Эта повышенная потребность удовлетворяется увеличением ударного объема сердца осьминога. [16]

Осьминог иногда плавает по воде, полностью обнажаясь. [11] При этом он использует реактивный механизм, который включает создание гораздо более высокого давления в полости мантии, что позволяет ему продвигаться через воду. [16] Поскольку сердце и жабры обычного осьминога расположены внутри его мантии, это высокое давление также сужает и накладывает ограничения на различные сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу. [16] В конечном итоге это создает проблемы с кровообращением и не является устойчивым видом транспорта, так как осьминог не может потреблять кислород, который может уравновесить метаболические потребности при максимальной нагрузке. [16]

Дыхание [ править ]

Осьминог использует жабры в качестве дыхательной поверхности. Жабры состоят из жаберных ганглиев и ряда складчатых пластинок . Первичные ламели расширяются, образуя полужаберные ветви, а затем складываются, образуя вторичные свободно складчатые ламели, которые прикрепляются только к их вершине и основанию. [17] Третичные ламели образуются путем складывания вторичных ламелей веерообразной формы. [17] Вода медленно движется в одном направлении по жабрам и ламелям, в полость мантии и из воронки осьминога. [18]

Структура жабр осьминога позволяет потреблять большое количество кислорода; до 65% в воде при 20⁰C. [18] Тонкая кожа осьминога отвечает за большую часть поглощения кислорода in vitro ; по оценкам, около 41% всего кислорода абсорбируется через кожу в состоянии покоя. [14] На это число влияет активность животного - потребление кислорода увеличивается, когда осьминог тренируется из-за того, что все его тело постоянно подвергается воздействию воды, но общее количество поглощения кислорода через кожу фактически снижается до 33%, поскольку в результате метаболических затрат на плавание. [14] Когда животное свернулось калачиком после еды, его поглощение через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода. [14]Дыхательный пигмент осьминога, гемоцианин , также способствует увеличению потребления кислорода. [13] Осьминоги могут поддерживать постоянное потребление кислорода, даже когда концентрация кислорода в воде снижается примерно до 3,5 кПа [18] или 31,6% насыщения (стандартное отклонение 8,3%). [13] Если насыщение морской воды кислородом снижается примерно до 1–10%, это может быть смертельным для Octopus vulgaris в зависимости от веса животного и температуры воды. [13] Вентиляция может увеличиваться, чтобы перекачивать больше воды, переносящей кислород, через жабры, но из-за рецепторов, обнаруженных на жабрах, потребление энергии и потребление кислорода остается стабильным. [18]Высокий процент извлечения кислорода обеспечивает экономию энергии и преимущества для проживания в районах с низкой концентрацией кислорода. [17]

Вода закачивается в полость мантии осьминога, где она контактирует с внутренними жабрами. Вода имеет высокую концентрацию кислорода по сравнению с кровью, возвращающейся из вен, поэтому кислород диффундирует в кровь. Ткани и мышцы осьминога используют кислород и выделяют углекислый газ при расщеплении глюкозы в цикле Кребса . Затем углекислый газ растворяется в крови или соединяется с водой с образованием угольной кислоты , которая снижает pH крови. Эффект Бора объясняет, почему концентрация кислорода в венозной крови ниже, чем в артериальной крови, и почему кислород проникает в кровоток. На скорость диффузии влияет расстояние, на которое кислород должен пройти от воды до кровотока, как показаноЗаконы диффузии Фика . Законы Фика объясняют, почему жабры осьминога содержат множество мелких складок, которые сильно васкуляризированы. Они увеличивают площадь поверхности, тем самым увеличивая скорость диффузии . Капилляры, выстилающие складки жаберного эпителия, имеют очень тонкий тканевый барьер (10 мкм), который обеспечивает быструю и легкую диффузию кислорода в кровь. [19] В ситуациях, когда парциальное давление кислорода в воде низкое, диффузия кислорода в кровь уменьшается, [20]Закон Генри может объяснить это явление. Закон гласит, что в состоянии равновесия парциальное давление кислорода в воде будет равно таковому в воздухе; но концентрации будут отличаться из-за разной растворимости. Этот закон объясняет, почему O. vulgaris должен изменять количество воды, циркулирующей через полость мантии, при изменении концентрации кислорода в воде. [18]

Жабры находятся в прямом контакте с водой, переносящей больше кислорода, чем кровь, которая попала в полость мантии осьминога. Жаберные капилляры довольно малы и многочисленны, что увеличивает площадь поверхности, с которой может контактировать вода, что приводит к усиленной диффузии кислорода в кровь. Некоторые данные свидетельствуют о том, что ламели и сосуды внутри пластинок на жабрах сокращаются, чтобы способствовать продвижению крови по капиллярам. [21]

Тираж [ править ]

У осьминога есть три сердца, одно основное двухкамерное сердце, отвечающее за отправку насыщенной кислородом крови к телу, и два меньших жаберных сердца, по одному рядом с каждым набором жабр. Циркуляционный контур отправляет насыщенную кислородом кровь из жабр в предсердие системного сердца, а затем в его желудочек, который перекачивает эту кровь в остальную часть тела. Обезоксигенированная кровь из организма поступает в жаберные сердца, которые перекачивают кровь через жабры, чтобы насыщать ее кислородом, а затем кровь возвращается в системное предсердие, чтобы процесс возобновился. [22] Три аорты выходят из системного сердца, две второстепенные (брюшная аорта и гонадная аорта) и одна большая, дорсальная аорта, обслуживающая большую часть тела. [23]У осьминога также есть большие кровеносные пазухи вокруг кишечника и за глазами, которые действуют как резервы во время физиологического стресса. [24]

Частота сердечных сокращений осьминога существенно не изменяется при физических нагрузках, хотя временная остановка системного сердца может быть вызвана кислородным голоданием, почти любым внезапным раздражителем или давлением мантии во время реактивного движения. [25] Его единственная компенсация за нагрузку - увеличение ударного объема в три раза системным сердцем [25], что означает, что оно страдает кислородным голодом практически при любом быстром движении. [25] [26] Осьминог, однако, может контролировать количество кислорода, которое он извлекает из воды при каждом вдохе, используя рецепторы на своих жабрах, [18] позволяя ему поддерживать постоянное потребление кислорода в диапазоне давления кислорода. в окружающей воде. [25]Три сердца также зависят от температуры и кислорода, и ритм биений трех сердец, как правило, совпадает с биением двух жаберных сердец, за которыми следует общее сердце. [22] Закон Франка – Старлинга также способствует общей функции сердца за счет сократимости и ударного объема, поскольку общий объем кровеносных сосудов должен поддерживаться и должен поддерживаться относительно постоянным в системе, чтобы сердце могло нормально функционировать. [27]

Кровь осьминога состоит из гемоцианина, богатого медью, который менее эффективен, чем гемоглобин позвоночных, богатый железом, поэтому не увеличивает сродство к кислороду в такой же степени. [28] Оксигенированный гемоцианин в артериях связывается с CO 2 , который затем высвобождается, когда кровь в венах дезоксигенируется. Выброс CO 2 в кровь вызывает ее подкисление с образованием угольной кислоты. [29] Эффект Бора.объясняет, что концентрация углекислого газа влияет на pH крови и выделение или потребление кислорода. Цикл Кребса использует кислород из крови для расщепления глюкозы в активных тканях или мышцах и выделяет углекислый газ в качестве ненужного продукта, что приводит к высвобождению большего количества кислорода. Кислород, попадающий в ткани или мышцы, создает дезоксигенированную кровь, которая возвращается в жабры по венам. Два плечевых сердца осьминога качают кровь из вен через жаберные капилляры. Вновь насыщенная кислородом кровь стекает из жаберных капилляров в системное сердце, где затем перекачивается обратно по всему телу. [22]

Объем крови в теле осьминога составляет около 3,5% от его веса [24], но способность крови переносить кислород составляет всего около 4% объема. [25] Это способствует их восприимчивости к кислородному голоданию, упомянутому ранее. Шедвик и Нильссон [26] пришли к выводу, что кровеносная система осьминога «принципиально непригодна для высоких физиологических показателей». Поскольку связывающий агент находится в плазме, а не в клетках крови, существует предел поглощения кислорода, который может испытывать осьминог. Если бы это привело к увеличению гемоцианина в кровотоке, жидкость стала бы слишком вязкой для миогенного [30] сердца, чтобы перекачивать ее. [27] Закон Пуазейля.объясняет скорость потока основной жидкости по всей системе кровообращения через разницу артериального давления и сопротивления сосудов. [27]

Как и у позвоночных, кровеносные сосуды осьминога очень эластичны, с сопротивлением 70% при физиологическом давлении. В основном они состоят из эластичного волокна, называемого артериальным эластомером осьминога, с более жесткими коллагеновыми волокнами, задействованными под высоким давлением, чтобы помочь сосудам сохранять свою форму без чрезмерного растяжения. [31] Шедвик и Нильссон [26] предположили, что все кровеносные сосуды осьминогов могут использовать сокращения гладких мышц, чтобы помочь перемещению крови по телу, что имело бы смысл в контексте их жизни под водой с сопутствующим давлением.

Эластичность и сократительная природа аорты осьминога служат для сглаживания пульсирующего характера кровотока из сердца, когда импульсы проходят по длине сосуда, в то время как полая вена служит накопителем энергии. [26] Ударный объем системного сердца изменяется обратно пропорционально разнице между входным артериальным давлением через полую вену и выходным противодавлением через аорту .

Осморегуляция [ править ]

Обыкновенный осьминог в Сантандере, Испания.

Гемолимфы , перикардиальная жидкость и моча головоногих, в том числе общего осьминога, все isosmotic друг с другом, а также с окружающей морской водой. [32] Было высказано предположение, что головоногие моллюски не осморегулируют , что указывает на их конформеры. [32] Это означает, что они приспосабливаются к осмотическому давлению окружающей среды, и, поскольку нет осмотического градиента, нет чистого движения воды из организма в морскую воду или из морской воды в организм. [32]У осьминогов средняя минимальная потребность в солености составляет 27 г / л, и любое нарушение, приводящее к внесению значительного количества пресной воды в их среду, может оказаться фатальным. [33]

С точки зрения ионов , однако, кажется, что существует несоответствие между ионными концентрациями, обнаруженными в морской воде, и концентрациями, обнаруженными в головоногих. [32] В целом они, кажется, поддерживают гипоионные концентрации натрия, кальция и хлорида в отличие от соленой воды. [32] Сульфат и калий также существуют в гипоионном состоянии, за исключением выделительной системы головоногих, где моча гиперионная. [32] Эти ионы могут свободно диффундировать, и поскольку они существуют в организме в гипоионных концентрациях, они будут перемещаться в организм из морской воды. [32]Тот факт, что организм может поддерживать гипоионные концентрации, предполагает не только то, что форма ионной регуляции существует внутри головоногих, но также то, что они также активно выделяют определенные ионы, такие как калий и сульфат, для поддержания гомеостаза . [32]

O. vulgaris имеет почечную систему типа моллюсков , которая сильно отличается от почек млекопитающих. Система построена вокруг придатка каждого жаберного сердца, который по сути является продолжением его перикарда . [32] Эти длинные ресничные протоки фильтруют кровь в пару почечных мешочков, активно реабсорбируя глюкозу и аминокислоты в кровоток. [32] Почечные мешки активно регулируют концентрацию ионов в моче и активно добавляют в нее азотистые соединения и другие продукты метаболизма. [32] По завершении фильтрации и реабсорбции моча сливается в O. vulgaris 'полость мантии через пару почечных сосочков, по одной от каждого почечного мешка. [32]

Температура и размер тела напрямую влияют на потребление кислорода O. vulgaris , что изменяет скорость метаболизма. [15] Когда потребление кислорода уменьшается, количество экскреции аммиака также уменьшается из-за замедления скорости метаболизма. [15] O. vulgarisВ его теле находятся четыре различных жидкости: кровь, перикардиальная жидкость, моча и почечная жидкость. Моча и почечная жидкость содержат высокие концентрации калия и сульфата, но низкие концентрации хлоридов. В моче низкая концентрация кальция, что говорит о том, что она активно выводится. Почечная жидкость имеет аналогичные концентрации кальция в крови. Концентрация хлоридов в крови высока, а натрия варьируется. В перикардиальной жидкости концентрация натрия, калия, хлора и кальция схожа с концентрацией соленой воды, что подтверждает идею о том, что O. vulgaris не осморегулирует, а подчиняется. Однако в нем более низкие концентрации сульфата. [32] Перикардиальный проток содержит ультрафильтрат.крови, известной как перикардиальная жидкость, и скорость фильтрации частично контролируется богатыми мышцами и нервами жабрами сердца. [32] Почечные придатки перемещают азотсодержащие и другие продукты жизнедеятельности из крови в почечные мешки, но не увеличивают объем. Почечная жидкость имеет более высокую концентрацию аммиака, чем моча или кровь, поэтому почечные мешки остаются кислыми, чтобы помочь вывести аммиак из почечных придатков. Аммиак диффундирует вниз по градиенту концентрации в мочу или в кровь, где он перекачивается через жаберные сердца и распространяется через жабры. [32] Экскреция аммиака O. vulgaris делает их аммонотеликами.организмы. Помимо аммиака, O. vulgaris выводит некоторые другие азотсодержащие отходы, такие как мочевина , мочевая кислота , пурины и некоторые свободные аминокислоты, но в меньших количествах. [32]

В почечных мешочках две известные и специфические клетки отвечают за регулирование ионов. Двумя типами клеток являются клетки, образующие лакуны, и клетки эпителия , типичные для почечных канальцев. Клетки эпителия реснитчатые , цилиндрические и поляризованные с тремя отдельными участками. Эти три области - апикальная, средняя цитоплазматическая и базальная пластинки. Средняя цитоплазматическая область является наиболее активной из трех из-за концентрации внутри множества органелл, таких как митохондрии, гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть, среди прочего. Повышение активности происходит из-за переплетающегося лабиринта базальной пластинки, создающего перекрестную активность, аналогичную активности богатых митохондриями клеток костистых рыб.морская рыба. Клетки, образующие лакуны, имеют контакт с базальной пластинкой, но не достигают апикального края связанных эпителиальных клеток и располагаются в жаберном эпителии сердца. Форма широко варьируется и иногда бывает более электронно-плотной, чем эпителиальные клетки, что рассматривается как «диффузная почка», регулирующая концентрацию ионов. [34]

Одна из адаптаций O. vulgaris - это прямой контроль над почками. [32] Он может по желанию переключаться между правой и левой почкой, выполняющей основную часть фильтрации, а также может регулировать скорость фильтрации, чтобы скорость не увеличивалась, когда кровяное давление животного повышается из-за стресса или физических упражнений. [32] Некоторые виды осьминогов, в том числе O. vulgaris , также имеют проток, идущий из гонадного пространства в жаберный перикард. [32] Уэллс [32] предположил, что этот проток, который сильно васкуляризован и иннервируется, может способствовать реабсорбции важных метаболитов из жидкости ovisac беременных женщин, направляя эту жидкость в почечные придатки.

Терморегуляция [ править ]

Как океанический организм O. vulgaris испытывает колебания температуры из-за многих факторов, таких как сезон, географическое положение и глубина. [35] Например, осьминоги, живущие в окрестностях Неаполя, могут иметь температуру 25 ° C летом и 15 ° C зимой. [35] Однако эти изменения будут происходить довольно постепенно и, следовательно, не потребуют каких-либо крайних мер.

Обычный осьминог - пойкилотермный , эвритермический эктотерм , что означает, что он соответствует температуре окружающей среды. [36] Это означает, что между организмом и окружающей средой не наблюдается реального температурного градиента, и они быстро выравниваются. Если осьминог плывет в более теплое место, он получает тепло от окружающей воды, а если он плывет в более холодную среду, он теряет тепло аналогичным образом.

O. vulgaris может применять поведенческие изменения для регулирования различных температур окружающей среды. Частота дыхания осьминогов чувствительна к температуре - дыхание увеличивается с температурой. [37] Потребление кислорода увеличивается при температуре воды от 16 до 28 ° C, достигает максимума при 28 ° C, а затем начинает падать при 32 ° C. [37] Оптимальная температура для обмена веществ и потребления кислорода составляет от 18 до 24 ° C. [37] Колебания температуры также могут вызывать изменение уровня белка в гемолимфе при потреблении кислорода. [37] При повышении температуры концентрация белка увеличивается, чтобы приспособиться к температуре. Также увеличивается кооперативность гемоцианина, но уменьшается сродство.[38] И наоборот, снижение температуры приводит к снижениюкооперативности дыхательных пигментов и увеличению сродства. [38] Небольшое повышение P50, которое происходит при изменении температуры, позволяет давлению кислорода оставаться на высоком уровне в капиллярах , обеспечивая повышенную диффузию кислорода в митохондрии в периоды высокого потребления кислорода. [38] Повышение температуры приводит к более высокой активности ферментов , однако снижение сродства к гемоцианину позволяет активности ферментов оставаться постоянной и поддерживать гомеостаз. Самые высокие концентрации белка гемолимфы наблюдаются при 32 ° C, а затем падают при температурах выше этой. [37]Сродство к кислороду крови снижается на 0,20 кПа / ° C при pH 7,4. [38] Термическая устойчивость осьминога ограничена его способностью потреблять кислород, и когда он не может обеспечить достаточное количество кислорода для циркуляции при экстремальных температурах, последствия могут быть фатальными. [37] O. vulgaris имеет рН-независимый венозный резерв, который представляет собой количество кислорода, которое остается связанным с дыхательным пигментом при постоянном давлении кислорода. Этот резерв позволяет осьминогу переносить широкий диапазон pH, связанный с температурой. [38]

В качестве конформера температуры [39] O. vulgaris не имеет какого-либо конкретного органа или структуры, предназначенных для производства тепла или теплообмена. Как и все животные, они выделяют тепло в результате обычных метаболических процессов, таких как переваривание пищи [35], но не принимают никаких специальных средств, чтобы поддерживать температуру своего тела в определенном диапазоне. Их предпочтительная температура напрямую отражает температуру, к которой они привыкли. [39] Они имеют приемлемый диапазон температуры окружающей среды 13–28 ° C, [39] с их оптимумом для максимальной метаболической эффективности около 20 ° C. [36]

Как экзотермические животные, обыкновенные осьминоги сильно подвержены влиянию температурных изменений. Все виды имеют предпочтение в отношении температуры, при котором они могут функционировать со своей основной скоростью метаболизма . [39] Низкий уровень метаболизма способствует быстрому росту, таким образом, эти головоногие спариваются, когда вода становится ближе всего к предпочтительной зоне. Повышение температуры вызывает увеличение потребления кислорода O. vulgaris . [15] Повышенное потребление кислорода может быть напрямую связано со скоростью метаболизма, потому что расщепление молекул, таких как глюкоза, требует поступления кислорода, как это объясняется циклом Кребса. Количество выделяемого аммиака, наоборот, уменьшается с повышением температуры. [15]Уменьшение выделяемого аммиака также связано с метаболизмом осьминога из-за необходимости тратить больше энергии при повышении температуры. Осьминог обыкновенный уменьшит количество выделяемого аммиака, чтобы использовать избыточные растворенные вещества, которые в противном случае он бы выделил из-за повышенной скорости метаболизма. Осьминоги не регулируют свою внутреннюю температуру до тех пор, пока она не достигнет порога, при котором они должны начать регулировать, чтобы предотвратить смерть. [15] Увеличение скорости метаболизма, показанное с повышением температуры, вероятно, связано с тем, что осьминог плавает на меньшую или большую глубину, чтобы оставаться в своей предпочтительной температурной зоне.

См. Также [ править ]

  • Мой учитель осьминога (документальный фильм, 2020 г.)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Оллкок, Л., Headlam, Дж & Аллен, Г. 2018. осьминога вульгарные . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2018: e.T162571A918906. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2018-2.RLTS.T162571A918906.en . Загружено 04 апреля 2019.
  2. ^ а б Норман, Мэриленд, 2000. Головоногие моллюски: Мировой гид . Раковины.
  3. ^ «Осьминог обыкновенный» . Животные . National Geographic . 10 мая 2011г.
  4. ^ https://www.researchgate.net/publication/299841544_Maximum_age_of_the_common_octopus_Octopus_vulgaris_in_its_natural_habitat_and_stress_marks_by_using_beaks_of_spent_individuals . Отсутствует или пусто |title=( справка )
  5. ^ Эрнандес-Urcera, Хорх; Гарси, Мануэль Э .; Рура, Альваро; Гонсалес, Анхель Ф .; Кабанеллас-Реборедо, Мигель; Моралес-Нин, Беатрис; Герра, Анхель (ноябрь 2014 г.). «Каннибалистическое поведение осьминога (Octopus vulgaris) в дикой природе». Журнал сравнительной психологии . 128 (4): 427–430. DOI : 10.1037 / a0036883 . hdl : 10261/123375 .
  6. ^ https://scubadiverlife.com/top-fun-facts-cephalopods/
  7. ^ "Осьминог открывает банку" . YouTube. 2010-09-16 . Проверено 5 февраля 2021 .
  8. ^ "Осьминог в ловушке для креветок" . YouTube. 2007-02-12 . Проверено 24 апреля 2019 .
  9. ^ "Закон о животных (научные процедуры) (поправка) 1993" . 23 августа 1993 . Проверено 22 февраля 2013 года .
  10. ^ a b Белкари П., Кукку Д., Гонсалес М., Срайри А. и Видорис П. (2002) Распространение и численность Octopus vulgaris Cuvier 1797 (Cephalopoda: Octopoda) в Средиземном море. Scientia Marina, 66 (S2): 157–166. DOI : 10.3989 / scimar.2002.66s2157 .
  11. ^ a b c d Морено, А., Лоренсу, С., Перейра, Дж., Гаспар, М.Б., Кабрал, Х.Н., Пирс, Г.Дж., и др. (2013). Основные привычки для предварительного набора Octopus vulgaris на португальском побережье. Исследования рыболовства, 152 : 74–85. DOI : 10.1016 / j.fishres.2013.08.005 .
  12. ^ Katsanevakis, S. & Verriopoulos, G. (2004). Обилие Octopus vulgaris на мягком осадке. Scientia Marina, 68, 553–560. DOI : 10.3989 / scimar.2004.68n4553 .
  13. ^ a b c d Вальверде, Хесус К. и Гарсия, Бенджамин. (2005). Подходящие уровни растворенного кислорода для обыкновенного осьминога ( Octopus vulgaris cuvier, 1797) при разном весе и температуре: анализ дыхательного поведения. Аквакультура. 244: 303–314. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2004.09.036 .
  14. ^ а б в г д Мадан, Дж. Дж. и Уэллс, MJ (1996). Кожное дыхание у Octopus vulgaris . Журнал экспериментальной биологии, 199 : 2477–2483.
  15. ^ a b c d e f Кацаневакис, С., Стефанопулу, С., Милиу, Х., Мораиту-Апостолопулу, М. и Верриопулос, Г. (2005). Потребление кислорода и выделение аммиака Octopus vulgaris (Cephalopoda) в зависимости от массы тела и температуры. Морская биология, 146, 725–732. DOI : 10.1007 / s00227-004-1473-9 .
  16. ^ a b c d Уэллс, MJ, Duthie, GG, Houlihan, DF, Smith, PJS & Wells, J. (1987). Изменения кровотока и давления у осьминогов, которые тренируются (Octopus vulgaris). Журнал экспериментальной биологии, 131, 175–187.
  17. ^ a b c Янг, Ричард Э. и Веккионе, Майкл. (2002). Эволюция жабр у осьминогов. Вестник морской науки. 71 (2): 1003–1017
  18. ^ Б с д е е Wells, MJ, & Wells, J. (1995). Контроль респираторной и сердечной реакции на изменение атмосферного давления кислорода и потребности в кислороде у осьминога. Журнал экспериментальной биологии, 198, 1717–1727.
  19. Перейти ↑ Eno, NC (август 1994). Морфометрия жабр головоногих. Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства, 74 (3), 687–706
  20. ^ Melzner Ф., Блок, С. & Portner, HO (2006). Зависимое от температуры извлечение кислорода из вентиляционного потока и затраты на вентиляцию головоногих моллюсков Sepia officinalis. Журнал сравнительной физиологии B, 176, 607–621
  21. Перейти ↑ Wells, MJ, & Smith, PJS (1987). Производительность системы кровообращения осьминога: триумф инженерии над дизайном. Experientia, 43, 487–499.
  22. ^ a b c Уэллс, MJ (1980). Нервный контроль сердцебиения у осьминога . Журнал экспериментальной биологии, 85, 111–128. PMID 7373208 . 
  23. ^ Смит, PJS (1981). Роль венозного давления в регуляции выброса из сердца осьминога, Eledone cirrhosa (Lam.) . Журнал экспериментальной биологии, 93, 243–255.
  24. ^ а б О'Дор, RK, & Wells, MJ (1984). Время циркуляции, запасы крови и внеклеточное пространство у головоногих. Журнал экспериментальной биологии, 113, 461–464. hdl : 10222/29342 .
  25. ^ а б в г д Уэллс, MJ (1979). Сердцебиение Octopus vulgaris . Журнал экспериментальной биологии, 78, 87–104.
  26. ^ a b c d Shadwick, RE, & Nilsson EK. (1990). Важность эластичности сосудов в системе кровообращения головоногих Octopus vulgaris . Журнал экспериментальной биологии, 152, 471–484.
  27. ^ a b c Хилл, Ричард У., Гордон А. Уайз и Маргарет Андерсон. Физиология животных . 3-е изд. Сандерленд, Массачусетс: (635–636, 654–657, 671–672) Sinauer Associates, 2012. Печать
  28. ^ "Информационный бюллетень об осьминоге" (PDF) . Всемирный фонд животных.
  29. ^ Portner, HO (1994). Координация обмена веществ, кислотно-щелочная регуляция и функция гемоцианина у головоногих. Поведение и физиология в морской и пресноводной среде, 25 (1–3), 131–148. DOI : 10.1080 / 10236249409378913 .
  30. ^ Возбуждение-сжатие муфты
  31. ^ Shadwick, Роберт и Gosline, Джон М. (1985). Механические свойства аорты осьминога . Журнал экспериментальной биологии, 114, 259–284.
  32. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Уэллс, MJ (1978). Осьминог: физиология и поведение продвинутого беспозвоночного . Кембридж: Типография университета.
  33. ^ Ваз-Пирес, П., Сейшас, П. и Барбоза, А. 2004. Аквакультура потенциал обыкновенного осьминога ( Octopus vulgaris Cuvier, 1797): обзор. Аквакультура, 238, 221–238. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2004.05.018 .
  34. ^ Witmer, A. (1975). Тонкое строение реноперикардиальной полости головоногого моллюска ocotopus dofleine martini. Журнал исследований ультраструктуры, (53), 29–36.
  35. ^ a b c Хилл, Р. У., Вайс, Джорджия, и Андерсон, М. (2012). Физиология животных. Сандерленд: SinauerAssociates, стр. 164–165.
  36. ^ a b Кацаневакис, С., Протопапас, Н., Милиу, Х. и Верриопулос, Г. (2005). Влияние температуры на специфические динамические действия осьминога обыкновенного Octopus vulgaris (Cephalopoda). Морская биология, 146, 733–738.
  37. ^ Б с д е е Инь F., и др. 2013. Дыхание, экскреция и биохимическая реакция молоди обыкновенной китайской каракатицы Sepiella maindroni при различных температурах. Аквакультура. 402 - 403 : 127-132. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2013.03.018 .
  38. ^ a b c d e Zeilinski S., et al. 2001. Влияние температуры на связывание кислорода гемоцианином у антарктических головоногих. Биологический бюллетень. 200 (1): 67–76. DOI : 10.2307 / 1543086 . PMID 11249213 . 
  39. ^ a b c d Нойола, Дж., Каамаль-Монсреаль, К., Диас, Ф., Ре, Д., Санчес, А., и Росас, К. (2013). Термопредприятия, переносимость и скорость метаболизма молоди Octopus maya на ранних стадиях акклиматизации к различным температурам. Журнал термобиологии, 38, 14–19.

Внешние ссылки [ править ]

  • Хавьер Квинтейро, Тарик Байбай, Лайла Оукхаттар, Абдельазиз Соукри, Пабло Сейшас и Мануэль Рей-Мендес, Множественное отцовство у обыкновенного осьминога Octopus vulgaris (Cuvier, 1797), выявленное с помощью микросателлитного анализа ДНК ; Molluscan Research 31 (1): 15–20; ISSN 1323-5818
  • «CephBase: Осьминог обыкновенный» . Архивировано из оригинала на 2005.
  • Фотографии осьминога обыкновенного в коллекции Sealife