Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Ржавые лишайники на стене
Рост коркового лишая на стволе дерева

Ржавые лишайники образуют корку, прочно прилегающую к субстрату (почве, камням , коре деревьев и т. Д.), Что делает невозможным отделение от субстрата без разрушения. [1] Основная структура корковых лишайников состоит из слоя коры, слоя водорослей и мозгового вещества. Верхний корковый слой дифференцирован и обычно пигментирован. Слой водорослей находится под корой. Мозговое вещество прикрепляет лишайник к субстрату и состоит из гиф грибов . [2] Поверхность корковых лишайников характеризуется ветвистыми трещинами, которые периодически закрываются в ответ на климатические изменения, такие как чередование режимов увлажнения и высыхания. [3]

Подтипы [ править ]

  • Пудровый - считается простейшим подтипом из-за отсутствия организованного слоевища.
Слоевище кажется порошкообразным. [1]
Например, Genera Lepraria , Vezdaea
  • Эндолитный - растет внутри породы, обычно в промежутках между минеральными зернами. В
верхняя кора обычно развита. [1]
Например, род Lecidea.
  • Эпилитический - растет на вершине скалы, не проникая в скальный субстрат. [4]
Например, Acarospora fuscata
  • Эпифлоэодаль - растет только на поверхности растений. [4]
Например, Lecania naegelii
  • Endophloeodic - растет под кутикулой листьев или стеблей. [1]
Например, Amandinea punctata
  • Сквамулоза - имеет чешуйчатый вид в результате частичного отделения от субстрата.
Это промежуточная форма между корковидной и листовой. [1]
Например, род Psora , Catapyrenium , Coriscium.
  • Пелтат - похож на чешуйчатый, но слоевище остается прикрепленным около центральной области. [1]
Например, Peltula euploca
  • Буллат - имеет чрезвычайно надутый вид. [1]
Например, род Mobergia.
  • Фигурная - с радиально расположенными краевыми лопастями, удлиненными. [1]
Например, роды Acarospora , Pleopsidium
  • Лопастная - характеризуется слоевищем, расположенным радиально с частично приподнятыми лопастями. [1]
Например, Genera Caloplaca , Lecanora
  • Suffruticose - скопления кораллоидных подушек. [1]
Например, Peltula clavata

  • Lepraria incana , порошкообразный лишай

  • Lecidea atrobrunnea , эндолитический лишай

  • Acarospora fuscata , эпилитический лишай

  • Amandinea punctata , эндофлодный лишай

  • Psora decipiens , чешуйчатый лишай

  • Peltula euploca , чешуйчатый лишайник

  • Acarospora socialis , чучатый лишай

  • Lecanora disca , лопастной лишай

Структура [ править ]

Ржавый лишайник образует тонкую корку, плотно прилегающую к субстрату. В некоторых случаях эта корка может быть толстой и бугристой и может частично отрываться или погружаться под ее поверхность. Слоевища из корковых лишайников, как правило , только различимы из-за изменениями цвета подложки. Некоторые корковые лишайники имеют слоевища, состоящие из разбросанных или слабо сгруппированных гранул. Ржавые лишайники отличаются от лепрозных лишайников.благодаря наличию верхней коры и водорослевых клеток, расположенных непосредственно под корой. Слоевище коркового лишайника имеет вид лоскутного шитья или сумасшедшей дорожки. Пятна или ареолы могут быть размером до 1 см в диаметре или очень маленькими и приподнятыми, что придает им вид бородавки. Поверхность слоевища в основном гладкая, но иногда изрезана «римозными» трещинами. Эти трещины являются побочным продуктом усадки поверхности слоевища, вызванной чередованием смачивания и высыхания. Подслой грибных гиф - гипоталлус - присутствует на некоторых видах корковых лишайников. Темная кайма на ареолах может образовываться в областях, где обнажается гипоталлус. Это также может присутствовать на самом слоевище. Эти гифы грибов обычно прочно прикрепляют слоевище к субстрату. [5]

Рост [ править ]

В целом лишайники растут не очень быстро. Годовые темпы роста различаются для разных форм роста. Раковинные лишайники имеют самые низкие темпы роста. [6] Диаметр и площадь слоевища экспоненциально увеличиваются при условии, что органические вещества равномерно распределены во всех частях лишайников. Однако по мере увеличения размера слоевища увеличивается и окружность, что соответствует большему увеличению объема. В результате затрудняется перемещение и равномерное распределение органических веществ. [7]Рост корковых лишайников зависит от нескольких факторов, включая уровень влажности, солнечный свет и температуру. Большое количество осадков и высокий уровень влажности способствуют росту корковых лишайников. Ржавые лишайники более распространены в районах с большим количеством осадков. [8] Аналогичная тенденция наблюдается при учете засушливости. Ракообразные лишайники предпочитают участки с меньшей засушливостью. [9] Количество солнечного света, которое получают лишайники, определяет скорость фотосинтеза. [10] Кроме того, площадь поверхности также влияет на скорость фотосинтеза. В условиях яркого солнечного света преобладают листовые лишайники с широкими лопастями. [8] Для сравнения: корковые лишайники имеют меньшую площадь поверхности, чем листовые.лишайники и будут иметь более медленную скорость фотосинтеза. Как правило, более высокий уровень солнечного света способствует росту корковых лишайников. Экстремальные температуры неблагоприятны для роста корковых лишайников. Температура ниже 0 ° C может привести к прекращению роста и замерзанию талломов. [10] Годовые темпы роста подрода Rhizocarpon показывают корреляцию со средними годовыми и зимними температурами, но не со средними летними температурами. [11]К сожалению, этим корреляциям нельзя доверять, потому что они используют непроверенные меры неизвестной точности и точности, а измерение роста проводилось по одному диаметру. Поскольку рост слоевища по любому радиусу может не соответствовать росту по любому другому радиусу, неясно, значимы ли эти корреляции. Можно ознакомиться с различными публикациями, чтобы увидеть огромные вариации в боковом росте слоевища (например, [12]) . Научная основа лихенометрического датирования и надежность измерений скорости роста лишайников в целом недавно были подвергнуты сомнению и подверглись критическому обзору в статье Осборн и др. (2015) [13] На эту обоснованную критику лихенометрического датирования еще предстоит ответить.

Фотосинтез [ править ]

Скорость фотосинтеза варьируется среди форм роста лишайников из-за различий и вариаций толщины слоевищ. Неравномерная толщина корковых лишайников приводит к большему разбросу скорости фотосинтеза по сравнению с более однородно толстыми формами, такими как листовые лишайники. [6]

Распространение и среда обитания [ править ]

Ракообразные лишайники можно найти в самых разных областях. Их можно найти, среди прочего, вместе с эпифитными водорослями и печеночниками , обитающими на поверхности листьев вечнозеленых тропических деревьев и кустарников. [14] Они также процветают в богатых карбонатом карстовых районах. На юге Китая было подсчитано, что 5-30% обнажений горных пород в голых карстовых областях и 30-70% в лесных карстовых областях покрыты корковыми лишайниками. [15] Ржавые лишайники также процветают в экстремальных условиях. Различные виды корковых лишайников, включая Biatora granulosa и Lecidea uliginosa,были обнаружены на недавно обгоревших поверхностях в результате субарктического лесного пожара в районе Большого Невольничьего озера . [16] Ржавые лишайники также растут на возвышенностях, таких как западные Гималаи . Концентрации терриколистных корковидных лишайников были самыми высокими на возвышенностях по сравнению с другими листовыми и кустистыми лишайниками. [17] В районах с высоким уровнем загрязнения большинство лишайников погибает и являются первыми растениями, которые исчезают в городах из-за их высокой чувствительности к атмосферным загрязнителям. Тем не менее, вокруг центральной части городов, в которых большинство растений не может расти, корковые лишайники Physcia или Xanthoriaбыли обнаружены в росте, хотя они не соответствуют естественному развитию и размеру. Ржавый лишайник Lecanora conizaeoides - еще один очень устойчивый вид, который, по-видимому, растет только в промышленных районах Соединенного Королевства . [18]

Экологическое, экономическое, экологическое и геологическое значение [ править ]

Приблизительно 200 различных соединений, которые не были обнаружены ни у одного другого симбиотического вида, были извлечены из лишайников за последние 50 лет. Лихенин - одно из наиболее важных соединений, которые можно извлечь из лишайников. Лихенин состоит из множества похожих углеводов и является резервной клетчаткой лишайников. Лихенин химически идентичен амилозе из зерен крахмала , хотя и отличается физически. Свойства лихенина поддерживают использование лишайников в качестве сырья для выпечки, кондитерских изделий, продуктов питания и производства алкоголя. Лишайник также используется в пищу для некоторых беспозвоночных, таких как клещи, гусеницы, уховертки, черные термиты, слизни и улитки. УлиткиChondria avenacea и Pyramidula Рупестрис питаются корковидные формы , такие как Verrucaria и Protoblastenia . [4]

Saxicolous корковых лишайники играют важную роль в выветривании горных пород. Повторное сжатие и расширение слоевищ происходит в ответ на чередующиеся периоды увлажнения и высыхания, что приводит к разрушению фрагментов породы и удалению минеральных зерен с поверхности породы. [18] Ржавые лишайники также химически выветривают горные породы путем гидролиза . В исследовании, проведенном Китагавой и Ватанабе (2004), корковый род Porpidia изменил минералы, в частности биотит в граните . Кроме того, вермикулитоподобные минералы образовались в результате изменения биотита в результате гидролиза. [19]Ржавые лишайники, обитающие в карстовых областях, оказывают существенное влияние на поток углекислого газа на границе литосферы и атмосферы, поскольку они увеличивают скорость коррозии карбонатных пород в этих областях. [15] Некоторые виды корковых лишайников обладают антибиотическими свойствами. Lepraria chlorina содержит значительное количество вильпининовой кислоты , химического вещества, обладающего противовоспалительными свойствами. [20] Ржавые лишайники также могут использоваться для датирования поверхностей горных пород с помощью метода, называемого лихенометрией.. Как только камень попадает в атмосферу Земли, споры различных организмов проникают в щели на поверхности. Большинство этих спор погибают в экстремальных условиях на поверхности горных пород, в области, где вода быстро испаряется, а суточные колебания температуры довольно велики. Однако на этих поверхностях могут развиваться споры некоторых корковых лишайников. Со временем корковые споры образуют маленькие и круглые слоевища, ежегодно увеличивающиеся в диаметре. Когда лишайники используются для датирования поверхности горных пород, измеряются только диаметры самых крупных слоевищ одного вида, поскольку есть предположение, что только они начали развиваться, когда поверхность была первоначально обнажена. Затем по записям экстраполируется возраст обнажения горной поверхности. [7]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j Büdel, B .; Шайдеггер, К. (1996). «Морфология и анатомия слоевища». В Нэше, Т. (ред.). Биология лишайников . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 37–41.
  2. ^ Laursen, G .; Сеппельт, Р. (2010). Распространенные криптограммы на Аляске: грибы, лишайниковые грибы, лишайниковые грибы, слизевики, мхи и печеночники (2-е изд.). Фэрбенкс, Аляска: Университет Аляски Press. С. 122–124.
  3. ^ Хоксворт, D .; Хилл, Д. (1984). Лишайниковые грибы . Глазго: Блэки. С. 16–22.
  4. ^ a b c Перес-Ллано, Джорджия (1944). «Лишайники: их биологическое и экономическое значение». Ботаническое обозрение . 10 (1): 1–65. DOI : 10.1007 / bf02861799 . JSTOR 4353298 . 
  5. ^ Барон, Г. (1999). Что такое лишайники . Слау, Англия: Richmond Publications. С. 25–26.
  6. ^ а б Ахмаджян, В. (1967). Симбиоз лишайников . Уолтем, Массачусетс: Публикации Blaisdell.
  7. ^ a b Ричардсон, DHS (1975). Исчезающие лишайники: их история, биология и значение . Ньютон Эббот [англ.]: Дэвид и Чарльз. ISBN 9780715365496.
  8. ^ a b Джордани, Паоло; Инсерти, Гвидо; Рицци, Гвидо; Реллини, Ивано; Нимис, Пьер Луиджи; Моденези, Паоло; Гюзвелл, Сабина (май 2014 г.). «Функциональные черты криптогам в средиземноморских экосистемах обусловлены взаимодействием воды, света и субстрата». Журнал науки о растительности . 25 (3): 778–792. DOI : 10.1111 / jvs.12119 .
  9. ^ Матос, Паула; Пиньо, Педро; Арагон, Грегорио; Мартинес, Изабель; Нуньес, Алиса; Соареш, Amadeu MVM; Бранкиньо, Кристина; Швиннинг, Сьюзан (март 2015 г.). «Черты лишайников, реагирующие на засушливость». Журнал экологии . 103 (2): 451–458. DOI : 10.1111 / 1365-2745.12364 .
  10. ^ а б Хейл, Мэн (1973). "Рост". В Ахмаджиане, V .; Хейл, Мэн (ред.). Лишайники . Нью-Йорк: Academic Press. С. 473–492.
  11. ^ Trenbirth, Hazel E .; Мэтьюз, Джон А. (март 2010 г.). «Темпы роста лишайников на ледниковых равнинах на юге Норвегии по результатам 25-летней программы мониторинга». Geografiska Annaler: Серия A, Физическая география . 92 (1): 19–39. DOI : 10.1111 / j.1468-0459.2010.00375.x .
  12. ^ Маккарти, Дэниел П .; Генри, Николь (2012). «Измерение роста лишайника Rhizocarpon geographicum с использованием новой фотографической техники». Лихенолог . 44 (5): 679–693. DOI : 10.1017 / S0024282912000175 .
  13. ^ Осборн, Джеральд; Маккарти, Дэниел; Лабри, Алин; Берк, Рэндалл (январь 2015 г.). «Лихенометрическое датирование: наука или лженаука?». Четвертичное исследование . 83 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / j.yqres.2014.09.006 .
  14. ^ Раунд, FE (1969). Знакомство с низшими растениями . Лондон: Баттервортс. ISBN 9780408538008.
  15. ^ а б Цзяньхуа, Цао; Фусин, Ван (март 1998 г.). «Реформирование подземных карбонатных пород корковыми лишайниками и его экологическое значение». Acta Geologica Sinica - английское издание . 72 (1): 94–99. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.1998.tb00736.x .
  16. ^ Джонсон, EA; Роу, Дж. С. (июль 1975 г.). «Пожар в субарктическом месте зимовки стада карибу Беверли». Американский натуралист из Мидленда . 94 (1): 1. DOI : 10,2307 / 2424533 .
  17. ^ Рай, Химаншу; Харе, Рошни; Бания, Читра Бахадур; Упрети, Далип Кумар; Гупта, Раджан Кумар (16 декабря 2014 г.). «Высотные градиенты видового богатства терриколистных лишайников в Западных Гималаях». Биоразнообразие и сохранение . 24 (5): 1155–1174. DOI : 10.1007 / s10531-014-0848-6 .
  18. ^ а б Хейл, Мэн (1967). Биология лишайников . Лондон: Арнольд.
  19. ^ Китагава, Р .; Ватанабэ, К. (2004). «Механизм изменения биотита в гранитных породах под влиянием коркового лишайника« Порпидия » » . Наука о глине . 12 (4): 249–257. DOI : 10,11362 / jcssjclayscience1960.12.249 .
  20. ^ Vartia, KO (1973). «Антибиотики при лишайниках». В Ахмаджиане, V .; Хейл, Мэн (ред.). Лишайники . Нью-Йорк: Academic Press. С. 547–561.