Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Лишайник (значения) .

Дерево, покрытое листовыми листовыми лишайниками и кустарниковыми кустарниковыми лишайниками.
Распространенные формы роста лишайников
Flavoparmelia caperata имеет листообразную структуру, поэтому является листовой .
Caloplaca marina растет, как апельсиновая корка, покрывающая скалу, поэтому она покрыта коркой .
Caloplaca thallincola  [ sv ] растет как корка, и в форме, расходящейся наружу от центра, поэтому она имеет форму коркового плакодиоида .
Pannaria lurida образует небольшие листообразные чешуйки, покрытые коркой внизу, но свободные на концах, поэтому чешуйки чешуйчатые .
Chrysothrix chlorina растет, как порошок, присыпанный на скале, так что это проказа .
Collema nigrescens является студенистым , без внутренней структуры ее части.

Лишайника ( / л aɪ к ə п / LY-Ken или, иногда в Великобритании, / л ɪ tʃ ə п / , ЛИЧ-ен ) представляет собой композиционный организм , который возникает из водорослей или цианобактерий жизни среди нитей из множества грибов виды [1] в мутуалистических отношениях . [2] [3] [4]Лишайники обладают свойствами, отличными от свойств составляющих их организмов. Лишайники бывают разных цветов, размеров и форм и иногда напоминают растения, но лишайники не являются растениями . Лишайники могут иметь крошечные, безлистные ветви ( кустистых ), плоский лист-подобные структуры ( листоватые ), хлопья , которые лежат на поверхности , как шелушение краски ( корковые ), [5] порошок-подобный внешний вид ( leprose ), или другие формы роста. [6]

Macrolichen лишайник , который является либо кустарником , как и лиственные; все остальные лишайники называются микрочайниками . [2] Здесь «макро» и «микро» относятся не к размеру, а к форме роста. [2] Общие названия лишайников могут содержать слово « мох» (например, « северный мох », « исландский мох »), а лишайники могут внешне выглядеть и расти вместе с мхами, но лишайники не имеют отношения к мхам или каким-либо растениям. [4] : 3 У лишайников нет корней, которые поглощают воду и питательные вещества, как у растений, [7] : 2 но, как и растения, они производят собственное питание за счетфотосинтез . [8] Когда они растут на растениях, они не живут как паразиты , а вместо этого используют поверхность растения в качестве субстрата .

Лишайники встречаются от уровня моря до высоких альпийских гор, во многих условиях окружающей среды и могут расти практически на любой поверхности. [8] Лишайники в большом количестве растут на коре, листьях , мхах и других лишайниках [7] и свисают с ветвей, «живущих на воздухе» ( эпифиты ) в тропических лесах и в лесах умеренного пояса . Они растут на камнях , стенах, надгробиях , крышах , открытых поверхностях почвы, резине, костях и в почве в составе биологических почвенных корок.. Различные виды лишайников приспособились к выживанию в некоторых из самых экстремальных условий на Земле: арктической тундре , жарких сухих пустынях , скалистых побережьях и ядовитых отвалах шлака . Они могут даже жить внутри твердой породы, расти между зернами.

По оценкам, 6–8% поверхности суши покрыто лишайниками. [9] Существует около 20 000 известных видов лишайников. [10] Некоторые лишайники утратили способность к размножению половым путем, но продолжают видоизменяться . [7] [11] Лишайники можно рассматривать как относительно автономные миниатюрные экосистемы, в которых грибы, водоросли или цианобактерии могут взаимодействовать с другими микроорганизмами в функционирующей системе, которая может развиться как еще более сложный составной организм . [12] [13] [14] [15]

Лишайники могут быть долгожителями , некоторые из них считаются одними из самых старых живых существ. [4] [16] Они являются одними из первых живых существ, которые растут на свежих камнях, обнажившихся после таких событий, как оползень. Длительная продолжительность жизни и медленные и регулярные темпы роста некоторых лишайников могут быть использованы для датировки событий ( лихенометрия ).

Произношение и этимология [ править ]

В американском английском, «лишайника» произносится так же , как глагол «уподобить» ( / л aɪ к ən / ). В британском английском, как это произношение и один рифмуется с «кухней» / л ɪ tʃ ən / ) используются. [17] [18] [19]

Английский лишайник происходит от греческого λειχήν leichēn («древесный мох, лишайник, лишайоподобная сыпь на коже») через латинский лишайник . [20] [21] [22] Греческое существительное, которое буквально означает «лизать», происходит от глагола λείχειν leichein , «лизать». [23] [24]

Как и слово мох , слово лишайник также используется как неисчислимое существительное , например, «Лишайник растет на камнях».

Формы роста [ править ]

Основная статья: Формы роста лишайников

Лишайники могут иметь самые разные формы ( морфологии ). Форма лишайника обычно определяется организацией грибковых нитей. [25] Непродуктивные ткани или вегетативные части тела называются слоевищем . Лишайники сгруппированы по типу слоевища, так как слоевище обычно является наиболее визуально заметной частью лишайника. Формы роста слоевища обычно соответствуют нескольким основным типам внутренней структуры. Общие названия лишайников часто происходят от формы роста или цвета, типичных для рода лишайников .

Общие группы форм роста слоевища лишайников:

  1. кустистые [26] [27] [28] - ростки в виде пучка или множественного разветвленного безлистного мини-куста, прямостоячие или свисающие, трехмерные ветви с почти круглым поперечным сечением ( терет ) или уплощенные
  2. foliose [26] [27] - двумерные, плоские листообразные доли
  3. crustose [5] [26] [27] - корки, плотно прилегающие к поверхности ( субстрату ), как толстый слой краски
  4. чешуйчатая [28] - образована небольшими листовыми чешуйками, покрытыми коркой внизу, но свободными на концах
  5. лепра [29] - порошкообразный
  6. студенистый - желеобразный
  7. нитчатый - волокнистые или похожие на спутанные волосы
  8. биссоид - тонкий , как задранная шерсть
  9. бесструктурный

Существуют различия в типах роста у одного вида лишайников, серые области между описаниями типов роста и перекрытие между типами роста, поэтому некоторые авторы могут описывать лишайники, используя разные описания типов роста.

Когда корковый лишай стареет, центр может начать трескаться, как старая засохшая краска, старое сломанное асфальтовое покрытие или как многоугольные «острова» растрескавшейся грязи на высохшем дне озера. Это называется быть rimose или areolate , а «остров» части , разделенные трещинами называют ареолы . [26] Ареолы кажутся разделенными, но (или были) [ необходима цитата ] связаны лежащим в основе «проталлусом» или «гипоталлусом». [29] Когда корковый лишай вырастает из центра и кажется, что он расходится наружу, это называется корковым плакодиоидом . Когда края ареол приподнимаются от субстрата,это называется чешуйчатым .[30] : 159 [28]

Эти группы форм роста точно не определены. Листовые лишайники иногда могут ветвиться и выглядеть кустистыми. Фрутикозные лишайники могут иметь уплощенные ветвящиеся части и казаться листовыми. Чешуйчатые лишайники могут появиться там, где края приподняты. Желатиновые лишайники при высыхании могут выглядеть листовыми. [30] : 159 Способы их различения в этих случаях приведены в разделах ниже.

Структуры, участвующие в воспроизводстве, часто выглядят как диски, неровности или волнистые линии на поверхности слоевища. [7] : 4 Слоевище не всегда является наиболее заметной визуально частью лишайника. Некоторые лишайники могут расти внутри твердой породы между зернами ( эндолитические лишайники ), при этом только половая часть плодоношения, видимая за пределами породы, растет. [26] Они могут быть драматичными по цвету или внешнему виду. [26] Формы этих половых органов не входят в вышеуказанные категории форм роста. [26] Наиболее визуально заметные репродуктивные части часто представляют собой круглые, приподнятые, пластинчатые или дискообразные выросты с морщинистыми краями и описаны в разделах ниже.

Цвет [ править ]

« Скрытый Микки » в Ханко, Финляндия .

Лишайники бывают разных цветов. [7] : 4 Окраска обычно определяется фотосинтетическим компонентом. [25] Специальные пигменты, такие как желтая усниновая кислота , придают лишайникам различные цвета, включая красный, оранжевый, желтый и коричневый, особенно в открытых сухих местах обитания. [31] В отсутствие специальных пигментов лишайники обычно имеют цвет от ярко-зеленого до оливково-серого во влажном состоянии, от серого или от серовато-зеленого до коричневого в сухом. [31] Это связано с тем, что влага делает поверхность кожи ( кору ) более прозрачной, обнажая зеленый слой фотобионта. [31] Разноцветные лишайники, покрывающие большие участки обнаженных поверхностей скал, или лишайники, покрывающие или свисающие с коры, могут быть впечатляющим зрелищем, когда пятна разных цветов «оживают» или «светятся» ярким светом после дождя.

Лишайники разного цвета могут населять разные соседние участки скалы в зависимости от угла воздействия света. [31] Колонии лишайников могут быть впечатляющими по внешнему виду, доминируя над большей частью поверхности визуального пейзажа в лесах и природных местах, например, вертикальная «краска», покрывающая огромные скалы национального парка Йосемити . [32]

Цвет используется при идентификации. [33] : 4 Цвет лишайника меняется в зависимости от того, влажный он или сухой. [33] Описания цвета, используемые для идентификации, основаны на цвете, который проявляется, когда лишайник высох. [33] Сухие лишайники с цианобактериями в качестве партнера для фотосинтеза обычно темно-серые, коричневые или черные. [33]

Нижняя сторона листовидных долей листовых лишайников отличается от верхней ( дорсивентральной ) окраской , часто коричневой или черной, иногда белой. У кустистого лишайника могут быть уплощенные «ветви», похожие на листовой лишай, но нижняя сторона листообразной структуры кустистого лишайника имеет тот же цвет, что и верхняя сторона. Листовидные доли листового лишайника могут ветвиться, создавая вид кустистого лишайника, но нижняя сторона будет отличаться по цвету от верхней. [29]

Блеск на некоторых желеобразных студенистых лишайниках создается слизистыми выделениями. [25]

Внутренняя структура и формы роста [ править ]

Цианобактерия Hyella caespitosa с гифами грибов в лишайнике Pyrenocollema halodytes [ требуется дополнительное объяснение ]

Лишайник состоит из простого фотосинтезирующего организма, обычно зеленой водоросли или цианобактерии , окруженного нитями гриба. Как правило, большая часть лишайников состоит из переплетенных грибковых волокон [34], хотя в случае нитчатых и студенистых лишайников [25] это не так. Грибок называется микобионтом . Фотосинтезирующий организм называется фотобионтом . Фотобионты водорослей называются фикобионтами . [35] Фотобионты цианобактерий называются цианобионтами . [35]

Та часть лишайника, которая не участвует в воспроизводстве, «тело» или «вегетативная ткань» лишайника, называется слоевищем . Форма слоевища сильно отличается от любой формы, в которой гриб или водоросль растут отдельно. Слоевище состоит из нитей гриба, называемых гифами . Нити растут, разветвляясь, а затем снова соединяясь, образуя сетку, которая называется « анастомозом ». Сетка из грибковых нитей может быть плотной или рыхлой.

Как правило, грибковая сетка окружает клетки водорослей или цианобактерий , часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. Слоевище может иметь или не иметь защитную «кожу» из плотно упакованных грибковых нитей, часто содержащих второй вид грибов [1], который называется корой. У фрутикозных лишайников один слой коры головного мозга оборачивается вокруг «ветвей». Листовые лишайники имеют верхнюю кору на верхней стороне «листа» и отдельную нижнюю кору на нижней стороне. Ржавые и чешуйчатые лишайники имеют только верхнюю кору, причем «внутренняя часть» лишайников находится в прямом контакте с поверхностью, на которой они растут ( субстрат). Даже если края отслаиваются от субстрата и выглядят плоскими и похожими на листья, у них отсутствует нижняя кора, в отличие от листовых лишайников. Нитчатые, биссоидные, лепрозные, [29] студенистые и другие лишайники не имеют коркового вещества , которое называется экортикальным . [36]

Схематическое поперечное сечение листового лишайника :
a) Кора - это внешний слой плотно сплетенных грибковых нитей ( гиф )
b) Этот слой фотобионта содержит фотосинтезирующие зеленые водоросли
c) Неплотно упакованные гифы в мозговом веществе
d) Плотно сплетенные нижние коры головного мозга
e) Крепление гифы, называемые ризинами, где гриб прикрепляется к субстрату

Фрутикозные, листовые, корковидные и чешуйчатые лишайники обычно имеют до трех различных типов тканей, различающихся по плотности грибковых волокон. [34] Верхний слой, где лишайник контактирует с окружающей средой, называется корой . [34] Кора головного мозга состоит из плотно сплетенных, упакованных и склеенных ( агглютинированных ) грибковых нитей. [34] Плотная упаковка заставляет кору головного мозга действовать как защитная «кожа», удерживая другие организмы и уменьшая интенсивность солнечного света на нижних слоях. [34] Толщина коркового слоя может достигать нескольких сотен микрометров (мкм) (менее миллиметра). [37]Кроме того, кора головного мозга может быть покрыта эпикортексом секрета, а не клетками, толщиной 0,6–1 мкм у некоторых лишайников . [37] Этот слой секрета может иметь или не иметь пор. [37]

Ниже слоя коры находится слой, называемый фотобионтным слоем или слоем симбионта . [27] [34] Слой симбионта имеет менее плотно упакованные грибковые нити, в которые встроен фотосинтетический партнер. [34] Менее плотная упаковка обеспечивает циркуляцию воздуха во время фотосинтеза, аналогичную анатомии листа. [34] Каждая клетка или группа клеток фотобионта обычно индивидуально покрыта гифами, а в некоторых случаях пронизана гаусторием . [25]У корковых и листовых лишайников водоросли в фотобионтическом слое рассредоточены среди грибковых нитей, постепенно уменьшаясь в нижнем слое. У кустистых лишайников фотобионтический слой резко отличается от нижележащего слоя. [25]

Слой под слоем симбионта называется мозговым веществом . Мозговое вещество менее плотно заполнено грибковыми волокнами, чем слои выше. У листовых лишайников, как и у Peltigera , обычно есть [30] : 159 другой плотно упакованный слой грибковых нитей, называемый нижней корой. [29] [34] Корневидные грибковые структуры, называемые ризинами ( обычно ) [30] : 159 растут из нижней коры, чтобы прикрепить лишайник к субстрату. [2] [29] У плодовитых лишайников одна кора головного мозга покрывает все «стебли» и «ветви». [30]Мозговое вещество является самым нижним слоем и может образовывать хлопчатобумажное белое внутреннее ядро ​​ветвистого слоевища или может быть полым. [30] : 159 Кустозный и чешуйчатый лишайник лишен нижней коры, а мозговой слой находится в прямом контакте с субстратом , на котором растет лишай.

У корковых ареоловых лишайников края ареол отслаиваются от субстрата и выглядят листовыми. У плоских лишайников часть слоевища лишайников, не прикрепленная к субстрату, также может казаться листовой. Но у этих листовых частей отсутствует нижняя кора, которая отличает корковые и чешуйчатые лишайники от листовых лишайников. [34] И наоборот, листовые лишайники могут казаться сплющенными относительно субстрата, как корковый лишай, но большинство листообразных долей могут быть приподняты с субстрата, поскольку они отделены от него плотно упакованной нижней корой. [29]

Желатиновые, [30] : 159 биссоидные и лепрозные лишайники лишены коркового слоя ( экорткатные ) и обычно имеют только недифференцированную ткань, подобно наличию только слоя симбионта. [ необходима цитата ]

В лишайниках, которые включают симбионтов как зеленых водорослей, так и цианобактерий, цианобактерии могут удерживаться на верхней или нижней поверхности в небольших пустулах, называемых цефалодиями .

Пруиния - это беловатый налет на верхней поверхности. [38] epinecral слой является «слоем роговой мертвой грибковой гифы с нечетким просветами вили вблизи коры над слоем водорослей». [38]

В августе 2016 года сообщалось, что в тканях макролишайников есть более одного вида грибов. [1]

Физиология [ править ]

Симбиотические отношения [ править ]

Основная статья: Симбиоз у лишайников

Лишайники - это грибы, которые открыли сельское хозяйство.

-  Тревор Говард [39]

Лишайник - это сложный организм, который возникает из водорослей или цианобактерий, живущих среди нитей ( гиф ) грибов во взаимовыгодных симбиотических отношениях. Грибы получают выгоду от углеводов, производимых водорослями или цианобактериями посредством фотосинтеза.. Водоросли или цианобактерии выигрывают, поскольку они защищены от окружающей среды нитями грибов, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) служат якорем для них. Хотя некоторые фотосинтетические партнеры в лишайнике могут выжить за пределами лишайника, симбиотическая ассоциация лишайников расширяет экологический диапазон обоих партнеров, в результате чего большинство описаний ассоциаций лишайников описывают их как симбиотические. Оба партнера получают воду и минеральные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросли, удерживая воду, служа большей площадью захвата минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрата . Если цианобактерияприсутствует в качестве основного партнера или другого симбионта в дополнение к зеленой водоросли, как в некоторых трехраздельных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот , дополняя деятельность зеленой водоросли.

В трех разных линиях грибковый партнер независимо потерял митохондриальный ген atp9, который выполняет ключевые функции в производстве митохондриальной энергии. Утрата делает грибы полностью зависимыми от своих симбионтов. [40]

Клетки водорослей или цианобактерий фотосинтезируют и, как и растения, восстанавливают атмосферный углекислый газ до органических углеродных сахаров, питающих обоих симбионтов. Фикобионты (водоросли) производят сахарные спирты ( рибитол , сорбитол и эритритол ), которые поглощаются микобионтами (грибами). [35] Цианобионты производят глюкозу . [35] Лихенизированные клетки грибов могут заставить фотобионт «вытекать» продукты фотосинтеза, где они затем могут быть поглощены грибком. [7] : 5

Похоже, что многие, возможно, большинство лишайников также живут в симбиотических отношениях с отрядом базидиомицетных дрожжей, называемых Cyphobasidiales. Отсутствие этого третьего партнера могло объяснить трудности выращивания лишайников в лаборатории. Клетки дрожжей ответственны за формирование характерной коры слоевища лишайника, а также могут иметь важное значение для его формы. [41]

Комбинация лишайников из водорослей или цианобактерий с грибком имеет совершенно иную форму (морфологию), физиологию и биохимию, чем составляющие грибы, водоросли или цианобактерии, растущие сами по себе, естественным образом или в культуре. Тело ( слоевище ) большинства лишайников отличается от тела ( слоевища ) отдельно растущих грибов или водорослей. При выращивании в лаборатории в отсутствие фотобионта лишайниковый гриб развивается как бесструктурная недифференцированная масса грибковых нитей ( гиф ). Если объединить его с его фотобионтом в соответствующих условиях, его характерная форма, связанная с фотобионтом, проявляется в процессе, называемом морфогенезом . [4]В некоторых примечательных случаях один лишайниковый гриб может развиться в две очень разные формы лишайников, когда он ассоциируется либо с зеленой водорослью, либо с цианобактериальным симбионтом. Вполне естественно, что эти альтернативные формы сначала рассматривались как разные виды, пока не было обнаружено, что они растут вместе.

Доказательством того, что лишайники являются примером успешного симбиоза, является тот факт, что лишайники можно найти почти в каждой среде обитания и в любой географической области на планете. [12] Два вида из двух родов зеленых водорослей встречаются более чем в 35% всех лишайников, но лишь в редких случаях их можно найти, живущими отдельно, за пределами лишайников. [42]

В случае, когда у одного грибкового партнера одновременно было два партнера по зеленым водорослям, которые превосходят друг друга в разном климате, это может указывать на то, что наличие более одного партнера по фотосинтезу одновременно может позволить лишайнику существовать в более широком диапазоне местообитаний и географических местоположений. [12]

По крайней мере, одна форма лишайников, североамериканские бордовидные лишайники, состоит не из двух, а из трех симбиотических партнеров: аскомицетного гриба, фотосинтетической водоросли и, неожиданно, из базидиомицетовых дрожжей. [43]

Фикобионты могут иметь чистый выход сахаров только с водяным паром. [35] Чтобы цианобионты могли фотосинтезировать, слоевище должно быть насыщено жидкой водой. [35]

Водоросли производят сахар, который поглощается грибком путем диффузии в специальные гифы грибов, называемые аппрессориями или гаусториями, при контакте со стенкой клеток водорослей. [44] Аппрессории или гаустории могут производить вещество, которое увеличивает проницаемость клеточных стенок водорослей и может проникать через стенки. [44] Водоросли могут способствовать грибку до 80% производства сахара. [44]

Экология [ править ]

Ассоциации лишайников могут быть примерами мутуализма или комменсализма , но отношения лишайников можно считать паразитическими [45] в обстоятельствах, когда фотосинтетический партнер может существовать в природе независимо от грибкового партнера, но не наоборот. Клетки фотобионтов обычно разрушаются в процессе обмена питательными веществами . Связь продолжается, потому что размножение фотобионтных клеток соответствует скорости их разрушения. [45] гриб окружает водорослевые клетки, [8] , часто заключая их в сложных грибковых тканей , уникальных для лишайниковых ассоциаций. У многих видов гриб проникает через клеточную стенку водорослей [8]формируют штифты проникновения ( гаустории ), подобные тем, которые производятся патогенными грибами , питающимися хозяином. [28] [46] Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, чем когда они являются частью лишайника.

Миниатюрная экосистема и теория холобионтов [ править ]

Симбиоз у лишайников настолько хорошо сбалансирован, что лишайники считаются относительно самодостаточными миниатюрными экосистемами сами по себе. [12] [13] Считается, что лишайники могут быть еще более сложными симбиотическими системами, которые включают нефотосинтезирующие бактериальные сообщества, выполняющие другие функции в качестве партнеров в холобионте . [14] [15]

Многие лишайники очень чувствительны к нарушениям окружающей среды и могут использоваться для дешевой [8] оценки загрязнения воздуха , [47] [48] [49] истощения озонового слоя и загрязнения металлами. Лишайники были использованы в создании красителей , отдушек , [50] и в традиционной медицине . Некоторые виды лишайников поедаются насекомыми [8] или более крупными животными, такими как северный олень. [51]Лишайники широко используются в качестве индикаторов окружающей среды или биоиндикаторов. Когда воздух очень сильно загрязнен диоксидом серы, лишайники могут отсутствовать; только некоторые зеленые водоросли могут переносить такие условия. Если воздух чистый, то кустарниковые, опушенные и лиственные лишайники становятся обильными. Некоторые виды лишайников могут переносить довольно высокие уровни загрязнения и обычно встречаются в городских районах, на тротуарах, стенах и коре деревьев. Самые чувствительные лишайники - кустарниковые и лиственные, тогда как самые устойчивые лишайники имеют твердый вид. После индустриализации многие кустарниковые и лиственные лишайники, такие как виды Ramalina , Usnea и Lobaria, имеют очень ограниченные ареалы, часто ограничиваясь территориями с наиболее чистым воздухом.

Лихениколи [ править ]

Некоторые грибы обитают только на лишайниках как облигатные паразиты . Их называют лишайниковыми грибами , и они отличаются от грибов, обитающих внутри лишайников; таким образом, они не считаются частью лишайника. [52]

Реакция на воду [ править ]

Влага делает кору более прозрачной. [7] : 4 Таким образом, водоросли могут проводить фотосинтез при наличии влаги и защищены в остальное время. Когда кора более прозрачна, водоросли видны более отчетливо, а лишайник выглядит зеленее.

Метаболиты, структуры метаболитов и биоактивность [ править ]

Лишайники могут проявлять сильную антиоксидантную активность. [53] [54] Вторичные метаболиты часто откладываются в апопласте в виде кристаллов . [55] Считается, что вторичные метаболиты играют роль в предпочтении одних субстратов перед другими. [55]

Иногда лишайники содержат структуры, состоящие из метаболитов грибов , например, корковые лишайники иногда имеют полисахаридный [ необходимо разъяснение ] слой в коре головного мозга. [ необходима цитата ]

Скорость роста [ править ]

Лишайники часто имеют регулярный, но очень медленный рост - менее миллиметра в год.

У корковых лишайников наиболее активный рост происходит в краевой зоне. [30] : 159 Большинство корковых лишайников вырастают всего на 1-2 мм в год в диаметре.

Продолжительность жизни [ править ]

Лишайники могут быть долгожителями , а некоторые из них считаются одними из самых старых живых организмов. [4] [16] Продолжительность жизни трудно измерить, потому что определение «одного и того же» отдельного лишайника не является точным. [56] Лишайники растут путем вегетативного отламывания куска, который может или не может быть определен как «один и тот же» лишайник, и два лишайника могут сливаться, становясь «одним и тем же» лишайником. [56] арктические виды называется «карта лишайники» ( ризокарпон географическим ) был датирован 8600 лет, по- видимому старейшего в мире живого организма. [57]

Реакция на стресс окружающей среды [ править ]

В отличие от простого обезвоживания растений и животных, лишайники могут полностью терять воду в организме в засушливые периоды. [8] Лишайники способны выживать при чрезвычайно низком уровне содержания воды ( пойкиловодородной ). [58] : 5–6 Они быстро впитывают воду, когда она снова становится доступной, становясь мягкой и мясистой. [8] Изменение конфигурации мембран после периода обезвоживания требует нескольких минут или более. [ необходима цитата ]

В тестах, лишайники выжили и показал замечательные результаты по адаптации мощности в фотосинтетической активности в пределах времени моделирования 34 дней при марсианских условиях в лаборатории Mars Simulation (MSL) , поддерживаемая Германский аэрокосмический центр (DLR). [59] [60]

Европейское космическое агентство обнаружило , что лишайники могут выжить незащищенные в космосе. В эксперименте под руководством Леопольдо Санчо из Мадридского университета Комплутенсе два вида лишайников - Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans - были запечатаны в капсуле и запущены на российской ракете Союз 31 мая 2005 года. После выхода на орбиту капсулы были открыты и запущены. лишайники подверглись прямому воздействию космического вакуума с его сильно колеблющимися температурами и космическим излучением. Через 15 дней лишайники были возвращены на Землю, и было обнаружено, что их способность к фотосинтезу не изменилась. [61] [62]

Воспроизведение и распространение [ править ]

Вегетативное размножение [ править ]

Xanthoparmelia sp. с темными репродуктивными структурами (дискообразными апотециями ) в центре, окруженными бледным вегетативным слоевищем .

Многие лишайники размножаются бесполым путем, либо путем отламывания части и роста самостоятельно ( вегетативное размножение ), либо путем распространения диаспор, содержащих несколько клеток водорослей, окруженных клетками грибов. [2] Из-за относительного отсутствия дифференциации в слоевище граница между образованием диаспор и вегетативным размножением часто размыта. Fruticose лишайники могут легко [ цитата ] фрагмент, и новые лишайники могут расти из фрагмента ( вегетативное размножение ). [ необходима цитата ] Многие лишайники при высыхании распадаются на фрагменты, рассеиваясь под действием ветра, чтобы возобновить рост при возвращении влаги.[63] [64] Soredia (единственное число: «сореди») - это небольшие группы клеток водорослей, окруженные грибковыми волокнами, которые образуются в структурах, называемых соралиями, из которых соредии могут разноситься ветром. [2] Исидии (единственное число: «исидиум») - разветвленные, колючие, удлиненные, выросты из слоевища, которые отламываются для механического распространения. [2] Отростки лишайников ( диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассредоточенные «основными видами». [65]

Половое размножение [ править ]

Дисковидные апотеции (слева) и слоевище (справа) на листовом лишайнике

Структуры, участвующие в воспроизводстве, часто выглядят как диски, неровности или волнистые линии на поверхности слоевища. [7] : 4 Хотя было высказано мнение, что половое размножение у фотобионтов происходит отбором, есть веские доказательства, указывающие на мейотическую активность (половое размножение) у Trebouxia . [66] [67] Многие лишайники размножаются половым путем, как и другие грибы, производя споры, образованные мейозом и слиянием гамет. После распространения такие грибковые споры должны встретиться с совместимым водорослевым партнером, прежде чем сможет сформироваться функциональный лишай.

Некоторые лишайниковые грибы принадлежат к Basidiomycetes ( базидиолишайники ) и образуют грибовидные репродуктивные структуры, напоминающие структуры их нелихенизированных родственников.

Большинство лишайниковых грибов относятся к аскомицетам ( асколишайникам ). У асколишенов споры образуются в споровидных структурах, называемых аскоматами . [7] Наиболее распространенными типами аскомат являются апотеций (множественное число: апотеции) и перитеций (множественное число: перитеции). [7] : 14 Апотеции обычно представляют собой чашечки или пластинчатые диски, расположенные на верхней поверхности слоевища лишайника. Когда апотеции имеют форму волнистых отрезков линии, а не дисков, их называют лиреллами . [7] : 14Перитеции имеют форму колб, которые погружены в ткань слоевища лишайника, в котором есть небольшое отверстие для выхода спор из колбы, и они выглядят как черные точки на поверхности лишайника. [7] : 14

Три наиболее распространенных типа спорового тела - это приподнятые диски, называемые апотециями (единственное число: апотеций), бутылочные чашки с небольшим отверстием наверху, называемые перитециями (единственное число: перитеций), и пикниды (единственное число: пикнидиум), имеющие форму перитеция, но без аски ( аск - это структура, которая содержит и высвобождает половые споры грибов Ascomycota ). [68]

Апотеций имеет слой обнаженных спорообразующих клеток, называемых асками (единственное число: ascus), и обычно отличается по цвету от ткани слоевища. [7] : 14 Когда апотеций имеет внешнюю границу, край называется эксиплом . [7] : 14 Когда наполнитель имеет цвет, похожий на цвет ткани слоевища, апотеций или лишайник называют леканорином , что означает сходство с представителями рода Lecanora . [7] : 14 Когда наполнитель почернел, как углерод, его называют лецидином, что означает сходство с представителями рода Lecidea . [7]: 14 Бледный или бесцветный край называется биаторином . [7] : 14

Корковидное слоевище с псевдоподетиями

« Podetium » (множественное число: podetia ) представляет собой лишайниковую стеблевую структуру плодового тела, поднимающуюся из слоевища, связанную с некоторыми грибами, производящими грибной апотеций . [27] Поскольку это часть репродуктивной ткани, подеция не считается частью основного тела (слоевища), но может быть визуально заметной. [27] Подеций может быть разветвленным, а иногда и чашеобразным. Обычно они несут грибковые пикниды или апотеции, или и то, и другое. [27] У многих лишайников есть апотеции , которые видны невооруженным глазом. [2]

Большинство лишайников образуют обильные половые структуры. [69] Многие виды, по-видимому, распространяются только половыми спорами. [69] Например, корковые лишайники Graphis scripta и Ochrolechia parella не производят симбиотических вегетативных пропагул. Вместо этого, лишайниковые грибы этих видов размножаются половым путем путем самооплодотворения (т.е. они гомоталлические ). Эта система разведения может обеспечить успешное воспроизводство в суровых условиях. [69]

Mazaedia (единственное число: mazaedium) - это апотеции в форме булавки портнихи в ( булавочный лишай ), где плодовое тело представляет собой коричневую или черную массу рыхлых аскоспор, окруженных чашеобразным наполнителем, который находится на вершине крошечного стебля. [7] : 15

Таксономия и классификация [ править ]

Лишайники классифицируются по грибковому компоненту. Виды лишайников имеют то же научное название ( биномиальное название ), что и виды грибов в лишайниках. Лишайники включаются в схемы классификации грибов. Водоросль носит собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или грибка. [70] Существует около 13 500–17 000 идентифицированных видов лишайников. [44] Около 20% известных видов грибов связаны с лишайниками. [44]

« Лихенизированный гриб » может относиться ко всему лишайнику или только к грибку. Это может вызвать путаницу без контекста. Определенный вид грибов может образовывать лишайники с разными видами водорослей, что дает начало тому, что кажется разными видами лишайников, но которые по-прежнему классифицируются (по состоянию на 2014 год) как одни и те же виды лишайников. [71]

Раньше некоторые систематики лишайников помещали лишайники в свое собственное подразделение, Mycophycophyta , но эта практика больше не применяется, поскольку компоненты принадлежат к отдельным линиям . Ни асколишайники, ни базидиолишайники не образуют монофилетических ветвей в своих соответствующих типах грибов, но они действительно образуют несколько основных групп, образующих исключительно или в первую очередь лишайники внутри каждого типа. [72] Еще более необычным, чем базидиолишайники, является гриб Geosiphon pyriforme , член Glomeromycota, который уникален тем, что содержит цианобактериальный симбионт внутри своих клеток. Геосифонобычно не считается лишайником, и его специфический симбиоз не распознавался в течение многих лет. Род более близок к эндомикоризным родам. Грибы из Verrucariales также образуют морские лишайники с бурыми водорослями Petroderma maculiforme , [73] и имеют симбиотические отношения с морскими водорослями , как ( морские водоросли , растущие на скалах ) и Blidingia минимумы , где водоросли являются доминирующими компонентами. Считается, что грибы помогают водорослям сопротивляться высыханию на воздухе. [74] [75] Кроме того, в лишайниках также могут использоваться желто-зеленые водоросли ( Heterococcus) как их симбиотический партнер. [76]

Лишайники независимо возникли из грибов, которые неоднократно ассоциировались с водорослями и цианобактериями на протяжении истории. [77]

Грибы [ править ]

Грибковый компонент лишайника называется микобионтом . Микобионт может быть аскомицетом или базидиомицетом . [10] Связанные с ними лишайники называются асколишайниками или базидиолишайниками соответственно. Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, является для гриба успешным способом получения необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни. [78]

Таллии, продуцируемые данным симбионтом гриба с его различными партнерами, могут быть похожими, [ необходима цитата ], а вторичные метаболиты идентичны, [ необходима цитата ], что указывает [ требуется цитата ], что гриб играет доминирующую роль в определении морфологии лишайников. Но один и тот же микобионт с разными фотобионтами также может давать очень разные формы роста. [71] Известны лишайники, у которых есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей.

Хотя каждый слоевище лишайника обычно выглядит однородным, некоторые данные, по-видимому, позволяют предположить, что грибковый компонент может состоять более чем из одной генетической особи этого вида. [ необходима цитата ]

Два или более вида грибов могут взаимодействовать с образованием одного и того же лишайника. [79]

В следующей таблице перечислены отряды и семейства грибов, которые включают виды, образующие лишайники.

Фотобионты [ править ]

Фотосинтетический партнером в лишайников называется photobiont . Фотобионты в лишайниках происходят от множества простых прокариотических и эукариотических организмов. У большинства лишайников фотобионт - это зеленая водоросль ( Chlorophyta ) или цианобактерия . В некоторых лишайниках присутствуют оба типа. Фотобионты водорослей называются фикобионтами , а фотобионты цианобактерий - цианобионтами . [35] Согласно одному источнику, около 90% всех известных лишайников имеют фикобионты, а около 10% - цианобионты, [35]в то время как другой источник утверждает, что две трети лишайников содержат зеленые водоросли в качестве фикобионтов, а около одной трети имеют цианобионты. [28] Было обнаружено, что около 100 видов партнеров по фотосинтезу из 40 [35] родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) связаны с лишайниковыми грибами. [80]

Обычные водорослевые фотобионты относятся к родам Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia или Myrmecia . Требуксия - самый распространенный вид зеленых водорослей в лишайниках, встречающийся примерно в 40% всех лишайников. «Trebouxioid» означает фотобионт, принадлежащий к роду Trebouxia , или похожий на представителя этого рода и, следовательно, предположительно являющийся членом класса Trebouxiophyceae . [27] Второй по распространенности род зеленых водорослей - Trentepohlia . [28]Всего известно около 100 видов эукариот, которые встречаются в лишайниках как фотобионты. Все водоросли, вероятно, способны существовать независимо как в природе, так и в лишайнике. [79]

« Цианолишайник » - это лишайник, основным фотосинтетическим компонентом которого является цианобактерия (фотобионт). [81] Большинство цианолихенов также являются асколишайниками, но у некоторых базидиолихенов, таких как Dictyonema и Acantholichen, есть цианобактерии в качестве партнеров. [82]

Наиболее часто встречающийся род цианобактерий - это Nostoc . [79] Другие [28] распространенные фотобионты цианобактерий происходят из Scytonema . [10] Многие цианолишайники маленькие и черные, а в качестве субстрата используется известняк . [ необходима цитата ] Другая группа цианолишайников, желейные лишайники родов Collema или Leptogium , студенистые и живут на влажных почвах. Другая группа крупных и листовых видов, включая Peltigera , Lobaria иДегелии серо-голубые, особенно во влажном состоянии. Многие из них характерны длясообществ лобарионов в районах с более высоким уровнем осадков в западной Великобритании, например, в кельтских тропических лесах . Штаммы цианобактерий, обнаруженные в различных цианолишайниках, часто тесно связаны друг с другом. [83] Они отличаются от наиболее близкородственных свободноживущих штаммов. [83]

Ассоциация лишайников представляет собой тесный симбиоз. Это расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда является обязательным для их роста и воспроизводства в естественной среде, поскольку многие водорослевые симбионты могут жить независимо. Ярким примером является водоросль Trentepohlia , которая образует оранжевые популяции на стволах деревьев и подходящих скалах. Отростки лишайников ( диаспоры ) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассредоточенные «основными видами». [65]

Один и тот же вид цианобионтов может встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. [84] Одни и те же виды фикобионтов могут встречаться в ассоциации с разными видами грибов в качестве партнеров лишайников. [35] В одном слоевище может присутствовать более одного фикобионта. [35]

Один лишайник может содержать несколько генотипов водорослей . [85] [86] Эти множественные генотипы могут лучше реагировать на адаптацию к изменениям окружающей среды и позволяют лишайникам обитать в более широком диапазоне сред. [87]

Споры по поводу метода классификации и названий видов [ править ]

Известно около 20 000 видов лишайников . [10] Но то, что имеется в виду под «видами», отличается от того, что подразумевается под биологическими видами растений, животных или грибов, где принадлежность к одному и тому же виду подразумевает наличие общей наследственной линии . [10] Поскольку лишайники представляют собой комбинацию членов двух или даже трех различных биологических царств , эти компоненты должны иметь разные родословные друг от друга. По соглашению, лишайники все равно называются «видами» и классифицируются в соответствии с видами их грибов, а не видами водорослей или цианобактерий. Лишайникам дано одно и то же научное название ( биномиальное название) как грибок в них, что может вызвать некоторую путаницу. Водоросль носит собственное научное название, не имеющее отношения к названию лишайника или гриба. [70]

В зависимости от контекста «лишайниковый гриб» может относиться ко всему лишайнику или к грибу, когда он находится в лишайнике, который можно выращивать в культуре отдельно от водорослей или цианобактерий. Некоторые водоросли и цианобактерии естественным образом обитают за пределами лишайников. Грибковые, водорослевые или цианобактериальные компоненты лишайника можно выращивать отдельно в культуре. При самостоятельном росте гриб, водоросль или цианобактерии обладают совершенно другими свойствами, чем лишайник. Свойства лишайников, такие как форма роста, физиология и биохимия, сильно отличаются от сочетания свойств гриба и водорослей или цианобактерий.

Один и тот же гриб, растущий в сочетании с различными водорослями или цианобактериями, может производить лишайники, которые сильно различаются по большинству свойств, удовлетворяя не-ДНК критериям принадлежности к разным «видам». Исторически эти разные комбинации относились к разным видам. Когда гриб идентифицируется как один и тот же с помощью современных методов ДНК, эти явно разные виды переклассифицируются как один и тот же вид в соответствии с действующим соглашением (2014 г.) о классификации по грибным компонентам. Это привело к спорам об этой классификации. Эти явно разные «виды» имеют свою собственную независимую эволюционную историю. [2] [71]

Также ведутся споры относительно уместности давать одно и то же биномиальное название грибку и лишайнику, который объединяет этот гриб с водорослью или цианобактериями ( synecdoche ). Это особенно верно, когда объединение одного и того же гриба с разными водорослями или цианобактериями дает совершенно разные организмы лишайников, которые могут считаться разными видами по любым параметрам, кроме ДНК грибкового компонента. Если бы весь лишайник, производимый одним и тем же грибком, растущим в сочетании с разными водорослями или цианобактериями, был бы классифицирован как разные «виды», количество «видов лишайников» было бы больше.

Разнообразие [ править ]

Наибольшее количество лишайниковых грибов встречается у Ascomycota , около 40% видов образуют такую ​​ассоциацию. [70] Некоторые из этих лишайниковых грибов встречаются в порядке с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales и Pezizales ). Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти отрядах, в которых все члены имеют эту привычку ( отряды Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales и Teloschistales.). В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. [88] Рядом с Ascomycota наибольшее количество лишайниковых грибов встречается в неустановленных грибах imperfecti , всеобъемлющей категории грибов, чья половая форма размножения никогда не наблюдалась. [ Править ] Для сравнения несколько базидиомицетов являются lichenized, но они включают в себя шампиньоны , такие как виды лихеномфалии , clavarioid грибов , такие как виды Multiclavula и кортициоидные грибы , такие как виды диктионемовый .

Методы идентификации [ править ]

Для идентификации лишайников используются формы роста и реакции на химические тесты.

Результат «Pd-теста» называется «Pd», который также используется как сокращение от химического вещества, использованного в тесте, пара-фенилендиамина . [27] Если капля на лишайник меняет цвет от ярко-желтого до оранжевого, это помогает идентифицировать его как принадлежащий к роду Cladonia или Lecanora . [27]

Эволюция и палеонтология [ править ]

Летопись окаменелостей лишайников оставляет желать лучшего. [89] Экстремальные места обитания, в которых доминируют лишайники, такие как тундра, горы и пустыни, обычно не способствуют образованию окаменелостей. [89] [90] В янтаре есть окаменелые лишайники. Окаменелая Анция найдена в кусках янтаря в Северной Европе и насчитывает около 40 миллионов лет. [91] Фрагменты лишайников также встречаются в пластах ископаемых листьев, таких как лобария из округа Тринити в северной Калифорнии, США, относящиеся к раннему и среднему миоцену . [92]

Самый старый ископаемый лишайник, в котором были обнаружены оба симбиотических партнера, - это Winfrenatia , ранний симбиоз зигомицетных ( Glomeromycotan ) лишайников, который, возможно, был связан с контролируемым паразитизмом, [ цитата ] перминерализован в Райни Черте в Шотландии, датируемой ранним девонским периодом , примерно 400 миллионов лет назад. [93] Немного более древний ископаемый Spongiophyton также был интерпретирован как лишайник по морфологическим [94] и изотопным [95] признакам, хотя изотопная основа явно шаткая. [96] Было продемонстрировано, что силурийский- Девонские окаменелости Nematothallus [97] и Prototaxites [98] лишены лихенизации . Таким образом lichenized Ascomycota и Basidiomycota были составной частью раннего силура - девонских наземных экосистем. [99] [100] Более новые исследования показывают, что лишайник возник после эволюции наземных растений. [101]

Исходным экологическим состоянием как Ascomycota, так и Basidiomycota, вероятно, был сапробизм , и независимые лихенизации могли происходить несколько раз. [102] [103] В 1995 году Гаргас и его коллеги предположили, что существует по крайней мере пять независимых источников лихенизации; три у базидиомицетов и по крайней мере два у аскомицетов. [104] Однако Lutzoni et al. (2001) указывают на то, что лихенизация, вероятно, возникла раньше и сопровождалась множественными независимыми потерями. Некоторые грибы, не образующие лишайников, могли вторично утратить способность образовывать ассоциацию лишайников. В результате лихенизация рассматривается как очень успешная стратегия питания. [105][106]

Лихенизированные Glomeromycota могут уходить далеко в докембрийский период. Лишайники, как окаменелости , состоящие из кокковидных клеток ( цианобактерии ?) И тонких нитей (mucoromycotinan гломеромицеты ?) Являются permineralized в морских фосфоритах в формировании Doushantuo на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет или эдиакарским . [107] Эдиакарские акритархи также имеют много общего с пузырьками и спорами гломеромикотана . [108] Также утверждалось, что окаменелости эдиакарских останков, включая Дикинсонию ,[109] были лишайниками, [110] , хотя это утверждение является спорным. [111] эндосимбиотические гломеромицеты сравнимы с живыми Geosiphon может распространяться обратно в протерозой в виде 1500 миллионов лет Horodyskia [112] и 2200 миллионов лет Diskagma . [113] Открытие этих окаменелостей предполагает, что грибы установили симбиотические партнерские отношения с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений, хотя гипотеза эдиакарских лишайников в значительной степени отвергается из-за неправильного определения лишайников, основанного на тафономии и экологии субстрата. [114]

Экология и взаимодействие с окружающей средой [ править ]

Субстраты и среда обитания [ править ]

Лишайники на статуе из известняка на башне Регенсбургского собора

Лишайники покрывают около 7% поверхности планеты и растут на самых разных субстратах и ​​средах обитания, включая одни из самых экстремальных условий на Земле. [115] Они в изобилии растут на коре, листьях и свисают с ветвей, «живущих на воздухе» ( эпифиты ) в тропических лесах и в лесах умеренного пояса . Они растут на голых камнях, стенах, надгробиях, крышах и открытых поверхностях почвы. Они могут выжить в некоторых из самых экстремальных условий на Земле: арктической тундре , жарких сухих пустынях , скалистых побережьях и ядовитых отвалах шлака . Они могут жить внутри твердой породы, расти между зернами, а также в почве как часть биологической почвенной корки.в засушливых местах обитания, таких как пустыни. Некоторые лишайники ни на чем не растут, проживая свою жизнь, разносясь по окружающей среде. [2]

При росте на минеральных поверхностях некоторые лишайники медленно разлагают свой субстрат путем химического разложения и физического разрушения минералов, способствуя процессу выветривания, в результате которого породы постепенно превращаются в почву. Хотя этот вклад в выветривание обычно благоприятен, он может вызвать проблемы для конструкций из искусственного камня. Например, существует постоянная проблема роста лишайников на Национальном мемориале на горе Рашмор, что требует привлечения специалистов-альпинистов для очистки памятника.

Лишайники не паразиты на растениях, на которых они растут, а только используют их в качестве субстрата для роста. Грибы некоторых видов лишайников могут «вытеснить» водоросли других видов лишайников. [8] [116] Лишайники добывают себе пищу из своих фотосинтетических частей и путем поглощения минералов из окружающей среды. [8] лишайники , растущие на листьях могут иметь вид быть паразитами на листьях, но они не являются. Однако известно, что некоторые лишайники, особенно из рода Diploschistes , паразитируют на других лишайниках. Diploschistes muscorum начинает свое развитие в ткани вида-хозяина Cladonia . [46] : 30 [28] :171

В арктической тундре лишайники вместе с мхами и печеночниками составляют большую часть напочвенного покрова , который помогает изолировать землю и может служить кормом для пастбищных животных. Примером может служить « олений мох », лишайник, а не мох. [8]

Ржавый лишай, растущий на скале, называется саксиколезным лишайником . [27] [30] : 159 Ржавые лишайники, которые растут на скале, являются эпилитическими , а те, которые растут погруженными в скалу, растут между кристаллами и только их плодовые тела находятся на воздухе, называются эндолитическими лишайниками . [26] [30] : 159 [81] Ржавый лишай, растущий на коре, называется корковидным лишайником . [30] : 159 Лишайник, растущий на древесине, с которой была удалена кора, называется деревянистым лишайником . [36]Лишайники, которые растут погруженными в ткани растений, называются эндофлоидными лишайниками или эндофлоидными лишайниками . [26] [30] : 159 лишайников , которые используют листья в качестве субстратов, будь то лист еще на дереве или на земле, называются растущий на листе или foliicolous . [35] почвообитающие лишайники растут на почве в качестве субстрата. Многие плоские лишайники имеют террикулярный характер. [30] : 159 Зубчатые лишайники - это листовые лишайники, прикрепляющиеся к субстрату только в одной точке. [26] бродячие лишайники совершенно не прикреплен к субстрату и живет своей жизнью, обдуваемой ветром.

Лишайники и почвы [ править ]

В дополнение к определенным физическим механизмам, с помощью которых лишайники разрушают необработанный камень, недавние исследования показывают, что лишайники химически атакуют камень, вводя новые хелатные минералы в экологию.

Экссудаты лишайников, обладающие мощной хелатирующей способностью, широкое распространение минеральных новообразований, в частности оксалатов металлов, вместе с характеристиками выветрившихся субстратов - все это подтверждает важность лишайников как химических агентов выветривания. [117]

Со временем это занятие создает новую плодородную почву из безжизненного камня.

В некоторых пустынях лишайники могут вносить важный вклад в содержание азота в почвах, будучи поедаемыми вместе со своим каменным субстратом улитками, которые затем испражняются, попадая в почву. [118] Лишайники связывают и стабилизируют песок в дюнах. [2] В пустынях и полузасушливых районах лишайники являются частью обширных живых биологических почвенных корок , необходимых для поддержания структуры почвы. [2] Лишайники имеют давнюю летопись окаменелостей в почвах, возраст которых составляет 2,2 миллиарда лет. [113]

Экологические взаимодействия [ править ]

Лишайники - виды-первопроходцы , одни из первых живых существ, которые вырастают на голых камнях или территориях, лишенных жизни в результате стихийного бедствия. [2] Лишайникам, возможно, придется конкурировать с растениями за доступ к солнечному свету, но из-за своего небольшого размера и медленного роста они хорошо себя чувствуют в местах, где высшим растениям трудно расти. Лишайники часто первыми поселяются в местах, лишенных почвы, и представляют собой единственную растительность в некоторых экстремальных условиях, таких как те, которые встречаются на высоких горных высотах и ​​в высоких широтах. [119] Некоторые выживают в суровых условиях пустынь, а другие на мерзлой почве арктических регионов. [120]

Основным экофизиологическим преимуществом лишайников является то, что они пойкилогидричны ( пойкило - переменные, водные - относятся к воде), что означает, что, хотя они мало контролируют статус своей гидратации, они могут переносить нерегулярные и продолжительные периоды сильного высыхания . Подобно некоторым мхам , печеночникам , папоротникам и некоторым « воскрешающим растениям », после высыхания лишайники переходят в метаболическую суспензию или застой (известный как криптобиоз).), в котором клетки симбионтов лишайников обезвоживаются до такой степени, что прекращается большая часть биохимической активности. В этом криптобиотическом состоянии лишайники могут пережить более широкие экстремальные температуры, радиацию и засуху в суровых условиях, в которых они часто обитают.

Лишайники подавляют рост мхов и высших растений вокруг них.

Лишайники не имеют корней и не нуждаются в постоянных водоемах, как большинство высших растений, поэтому они могут расти в местах, недоступных для большинства растений, таких как голые скалы, стерильная почва или песок, а также различные искусственные конструкции, такие как стены, крыши. и памятники. Многие лишайники также растут в виде эпифитов ( эпи - на поверхности, фит - растения) на растениях, особенно на стволах и ветвях деревьев. При выращивании на растениях лишайники не паразиты ; они не потребляют никаких частей растения и не отравляют его. Лишайники производят аллелопатические химические вещества, подавляющие рост мхов. Некоторые наземные лишайники, например представители подрода Cladina(оленьи лишайники) производят аллелопатические химические вещества, которые проникают в почву и подавляют прорастание семян, ели и других растений. [121] Стабильность (то есть долговечность) их субстрата является основным фактором среды обитания лишайников. Большинство лишайников растут на устойчивых скальных поверхностях или на коре старых деревьев, но многие другие растут на почве и песке. В этих последних случаях лишайники часто являются важной частью стабилизации почвы; действительно, в некоторых пустынных экосистемах семена сосудистых (высших) растений не могут прижиться, за исключением тех мест, где корки лишайников стабилизируют песок и помогают удерживать воду.

Лишайники могут быть съедены некоторыми животными, например северными оленями , живущими в арктических регионах. Личинки ряда чешуекрылых видов питаются исключительно на лишайниках. К ним относятся обыкновенный лакей и мраморная красавица . Однако лишайники содержат очень мало белка и много углеводов, что делает их непригодными для некоторых животных. Лишайники также используются северной летягу для гнездования, еды и источника воды зимой.

Последствия загрязнения воздуха [ править ]

Некоторые лишайники, например листовая Lobaria pulmonaria , чувствительны к загрязнению воздуха.

Если лишайники постоянно подвергаются воздействию загрязнителей воздуха без каких-либо лиственных частей, они не могут избежать накопления загрязнителей. У лишайников также отсутствуют устьица и кутикула , они могут поглощать аэрозоли и газы по всей поверхности слоевища, от чего они могут легко диффундировать в слой фотобионта. [122] Поскольку лишайники не имеют корней, их основным источником большинства элементов является воздух, и поэтому уровни содержания элементов в лишайниках часто отражают накопленный состав окружающего воздуха. Процессы атмосферного осаждения включают туман и росу., газовая абсорбция и сухое осаждение. [123] Следовательно, многие исследования окружающей среды с лишайниками подчеркивают их применимость в качестве эффективных биомониторов качества атмосферы. [122] [124] [125] [126] [127] [128]

Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязнителям воздуха , поэтому разные виды лишайников проявляют разную чувствительность к определенным атмосферным загрязнителям. [129] Чувствительность лишайника к загрязнению воздуха напрямую связана с потребностями микобионта в энергии, так что чем сильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем более чувствителен лишайник к загрязнению воздуха. [130]При воздействии загрязненного воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления своих клеточных структур, которые в противном случае использовались бы для поддержания его фотосинтетической активности, тем самым оставляя меньше метаболической энергии для микобионта. Нарушение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрыву симбиотической ассоциации. Таким образом, сокращение количества лишайников может быть результатом не только накопления токсичных веществ, но и изменения запасов питательных веществ, которые благоприятствуют одному симбионту над другим. [122]

Это взаимодействие между лишайниками и загрязнением воздуха использовалось как средство мониторинга качества воздуха с 1859 г., а более систематические методы были разработаны Уильямом Ниландером в 1866 г. [2]

Использование человеком [ править ]

Дополнительная информация: этнолихенология.
Иватаке ( Umbilicaria esculenta ), собирающийся в Кумано в Кишу, Хиросигэ II

Еда [ править ]

Основная статья: Съедобные лишайники

Лишайники едят многие культуры по всему миру. Хотя некоторые лишайники едят только во время голода, другие являются основным продуктом питания или даже деликатесом. При употреблении в пищу лишайников часто встречаются два препятствия: полисахариды лишайников, как правило, не перевариваются человеком, а лишайники обычно содержат умеренно токсичные вторичные соединения, которые следует удалять перед едой. Очень немногие лишайники ядовиты, но лишайники с высоким содержанием вильпиновой кислоты или усниновой кислоты токсичны. [131] Большинство ядовитых лишайников желтого цвета.

В прошлом исландский мох ( Cetraria islandica ) был важным источником пищи для людей в северной Европе и готовился в виде хлеба, каши, пудинга, супа или салата. Вила ( Bryoria fremontii ) была важной пищей в некоторых частях Северной Америки, где ее обычно готовили на гриле. Северные народы Северной Америки и Сибири традиционно едят частично переваренный оленьий лишайник ( Cladina spp.) После удаления его из рубца убитого карибу или северного оленя. Рок рубец ( Umbilicaria SPP. И Lasaliaspp.) - это лишайник, который часто использовался в качестве экстренного питания в Северной Америке, а один из видов, Umbilicaria esculenta , используется в различных традиционных корейских и японских продуктах.

Лихенометрия [ править ]

Основная статья: Лихенометрия

Лихенометрия - это метод, используемый для определения возраста обнаженных поверхностей горных пород на основе размера слоевищ лишайников. Представленный Бешелем в 1950-х годах [132], этот метод нашел множество приложений. он используется в археологии , палеонтологии и геоморфологии . Он использует предполагаемую регулярную, но медленную скорость роста лишайников для определения возраста обнаженной породы . [32] : 9 [133] Измерение диаметра (или другого измерения размера) самого большого лишайника какого-либо вида на поверхности породы показывает время, прошедшее с момента первого обнажения поверхности породы. Лишайник может сохраняться на старых скалах до [ цитата ]10 000 лет, что дает максимальный возраст метода, хотя он наиболее точен (с погрешностью 10%) при применении к поверхностям, которые подвергались воздействию менее 1000 лет. [134] Лихенометрия особенно полезна для датирования поверхностей возрастом менее 500 лет, поскольку методы радиоуглеродного датирования в этот период менее точны. [135] Чаще всего для лихенометрии используются лишайники из родов Rhizocarpon (например, видов Rhizocarpon geographicum ) и Xanthoria .

Биоразложение [ править ]

Доказано, что лишайники разлагают полиэфирные смолы, что можно увидеть на археологических раскопках в римском городе Баэло Клаудиа в Испании. [136] Лишайники могут накапливать несколько загрязнителей окружающей среды, таких как свинец, медь и радионуклиды. [137] Некоторые виды лишайников, такие как Parmelia sulcata и Lobaria pulmonaria, и многие виды лишайников рода Cladonia , как было показано, вырабатывают сериновые протеазы, способные разрушать патогенные формы прионного белка (PrP), которые могут быть полезны при лечении загрязненной окружающей среды. водохранилища. [138] [139] [140]

Как красители [ править ]

Многие лишайники производят вторичные соединения, в том числе пигменты, уменьшающие вредное количество солнечного света, и сильные токсины, уменьшающие травоядность или убивающие бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников и имеют экономическое значение в качестве красителей, таких как cudbear или примитивных антибиотиков .

Индикатор pH (обозначенный кислотным или основным) в лакмусовой бумажке - это краситель, извлеченный из лишайника Roccella tinctoria путем кипячения.

В Высокогорье Шотландии традиционные красители для твида Харриса [2] и других традиционных тканей изготавливались из лишайников, включая оранжевую Xanthoria parietina и серую лиственную Parmelia saxatilis, распространенную на скалах, известную как «кроттл».

Есть сообщения о том, что лишайники возрастом почти 2000 лет используются для изготовления пурпурных и красных красителей. [141] Большое историческое и коммерческое значение имеют лишайники, принадлежащие к семейству Roccellaceae , обычно называемые orchella weed или orchil. Орсеин и другие лишайниковые красители были в значительной степени заменены синтетическими версиями.

Народная медицина и исследования [ править ]

Исторически в традиционной медицине Европы Lobaria pulmonaria собиралась в больших количествах как «медуница» из-за ее похожего на легкие вида ( доктрина сигнатур, предполагающая, что травы могут лечить части тела, на которые они физически похожи). Точно так же Peltigera leucophlebia использовалась как предполагаемое лекарство от молочницы из-за сходства ее цефалодии с внешним видом болезни. [28]

В исследованиях лишайники производят метаболиты из- за их потенциальной терапевтической или диагностической ценности. [142] Некоторые метаболиты, продуцируемые лишайниками, структурно и функционально подобны антибиотикам широкого спектра действия, тогда как некоторые из них связаны, соответственно, с антисептическими сходствами. [143] Усниновая кислота - наиболее часто изучаемый метаболит, вырабатываемый лишайниками. [143] Он также исследуется как бактерицидный агент против Escherichia coli и Staphylococcus aureus . [144]

Эстетическая привлекательность [ править ]

Сосновый бор с почвопокровным лишайником Cladonia

Колонии лишайников могут быть захватывающими по внешнему виду, доминирующая поверхность визуального ландшафта как часть эстетической привлекательности для посетителей национального парка Йосемити , Национальный парка Секвойи и залива пожаров . [32] : 2 Оранжевые и желтые лишайники дополняют атмосферу пустынных деревьев, скал, тундр и каменистых берегов. Сложные сети лишайников, свисающие с веток деревьев, придают лесам загадочный вид. Фруктовые лишайники используются в моделировании железных дорог [145] и других хобби, связанных с моделированием, в качестве материала для изготовления миниатюрных деревьев и кустарников.

В литературе [ править ]

В ранней мидрашеской литературе еврейское слово «вайлафет» в Руфь 3: 8 объясняется как относящееся к Руфи, обвившейся вокруг Вооза, как лишайник. [146] Арабский врач десятого века Аль-Тамими упоминает лишайники, растворенные в уксусе и розовой воде, которые в свое время использовались для лечения кожных заболеваний и высыпаний. [147]

Сюжет романа Джона Уиндема « Проблемы с лишайником» вращается вокруг химического вещества против старения, извлекаемого из лишайника.

История [ править ]

«Лихены», причудливо нарисованные Эрнстом Геккелем, чтобы подчеркнуть его идеи симметрии в его « Искусствах природы» , 1904 г.

Хотя лишайники были признаны организмами в течение довольно долгого времени, только в 1867 году швейцарский ботаник Симон Швенденер предложил свою двойную теорию лишайников, согласно которой лишайники представляют собой комбинацию грибов с водорослями или цианобактериями, что определяет истинную природу ассоциации лишайников. начали появляться. [148] Гипотеза Швенденера, которой в то время не хватало экспериментальных доказательств, возникла в результате его обширного анализа анатомии и развития лишайников, водорослей и грибов с использованием светового микроскопа . Многие ведущие лихенологи того времени, такие как Джеймс Кромби и Ниландер , отвергли гипотезу Швенденера, потому что общее мнение заключалось в том, что все живые организмы автономны. [148]

Другие известные биологи, такие как Генрих Антон де Бари , Альберт Бернхард Франк , Мельхиор Треуб и Герман Хельригель, не так быстро отвергли идеи Швенденера, и вскоре эта концепция распространилась на другие области исследования, такие как микробные, растительные, животные и человеческие патогены. [148] [149] Когда были окончательно определены сложные взаимоотношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами, гипотеза Швенденера стала набирать популярность. Дальнейшее экспериментальное доказательство двойственной природы лишайников было получено, когда в 1939 году Ойген Томас опубликовал свои результаты о первом успешном эксперименте по повторному синтезу. [148]

В 2010-х годах был открыт новый аспект партнерства грибов и водорослей. Тоби Сприбилл и его коллеги обнаружили, что многие типы лишайников, которые долгое время считались парами аскомицет- водоросль, на самом деле были трио аскомицет- базидиомицет- водоросль. [1] [150]

Галерея [ править ]

  • Lobaria pulmonaria , древесная медуница, легочный лишай, легочный мох; Верхняя Бавария, Германия

  • Cladonia macilenta var. bacillaris 'Lipstick Cladonia'

  • Usnea australis , кустистая форма, растущая на ветке дерева

  • Гипогимния ср. tubulosa с Bryoria sp. и Tuckermannopsis sp. в канадских Скалистых горах

  • Letharia sp. с Bryoria sp. на сосновых ветках возле озера Блэкпайн, штат Вашингтон

  • Lobaria oregana , обычно называемый "салатный лишайник", в тропических лесах Хох , штат Вашингтон.

  • Лишайник, растущий на скале в бразильском облачном лесу

  • Xanthoparmelia cf. lavicola, листовой лишайник, на базальте.

  • Карта лишайников ( Rhizocarpon geographicum ) на скале

  • Physcia millegrana ( листовой лишай) с нелихенизированным полиповидным грибком (внизу справа) на упавшем бревне.

  • Мох северный ( Cladonia rangiferina )

  • Ржавые лишайники на известняке в Альта Мурджия, Южная Италия

  • Cladonia cf. cristatella, лишайник, обычно называемый «британскими солдатами». Обратите внимание на красные подсказки.

  • Корка коркового лишайник на стене

  • Лишайник на кусте сирени

  • Листовые лишайники на скале, растущие наружу и отмирающие в центре. Этим лишайникам как минимум несколько десятков лет.

  • Xanthoria sp. лишайник на вулканической породе в Национальном памятнике Кратеры Луны (Айдахо, США)

  • Lecanora cf. muralis лишайник на берегу канала Бега в Тимишоаре , Румыния

  • Вид под микроскопом лишайника, растущего на куске бетонной пыли. [примечание 1]

См. Также [ править ]

  • Лихенология
  • Лишайники и круговорот азота

Примечания [ править ]

  1. ^ Это было соскребано с сухой, вымощенной бетоном секции дренажной канавы. Все изображение покрывает квадрат со стороной примерно 1,7 миллиметра. Пронумерованные отметки на шкале соответствуют расстоянию 230 микрометров или чуть меньше 0,25 миллиметра.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Сприбилл, Тоби; Туовинен, Веера; Resl, Philipp; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Эйме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Эдит; Тооме-Хеллер, Мерье (21 июля 2016 г.). «Базидиомицетные дрожжи в коре головного мозга аскомицетных макролишайников» . Наука . 353 (6298): 488–92. Bibcode : 2016Sci ... 353..488S . DOI : 10.1126 / science.aaf8287 . ISSN 0036-8075 . PMC 5793994 . PMID 27445309 .   
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o "Что такое лишайник?" . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинального 2 -го июля 2014 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  3. ↑ Введение в Lichens - Alliance between Kingdoms. Архивировано 22 августа 2014 года в Wayback Machine . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  4. ^ a b c d e Бродо, Ирвин М. и Дюран Шарнофф, Сильвия (2001) Лишайники Северной Америки . ISBN 978-0300082494 . 
  5. ^ a b Галлоуэй, ди-джей (13 мая 1999 г.). «Глоссарий лишайников» . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинала на 6 декабря 2014 года.
  6. ^ Маргулис, Линн; Баррено, EVA (2003). «Глядя на лишайников» . Бионаука . 53 (8): 776. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2003) 053 [0776: ЛАЛ] 2.0.CO; 2 .
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Шарнофф, Стивен (2014) Field Guide to California Lichens , Yale University Press. ISBN 978-0-300-19500-2 
  8. ^ Б с д е е г ч я J K Шпеер, Brian R; Бен Ваггонер (май 1997 г.). «Лишайники: история жизни и экология» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано 2 мая 2015 года . Проверено 28 апреля 2015 года .
  9. ^ Асплунд, Йохан; Уордл, Дэвид А. (11 октября 2016 г.). «Как лишайники влияют на наземные сообщества и свойства экосистем» . Биологические обзоры . 92 (3): 1720–1738. DOI : 10.1111 / brv.12305 . ЛВП : 11250/2578209 . ISSN 1464-7931 . PMID 27730713 . S2CID 25453156 .   
  10. ^ a b c d e "Лишайники: Систематика, Музей палеонтологии Калифорнийского университета" . Архивировано 24 февраля 2015 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  11. ^ Lendemer, JC (2011). «Таксономический пересмотр североамериканских видов Lepraria sl, которые производят диварикатиновую кислоту, с примечаниями о типовых видах рода L. incana ». Mycologia . 103 (6): 1216–1229. DOI : 10.3852 / 11-032 . PMID 21642343 . S2CID 34346229 .  
  12. ^ а б в г Казано, Л. М.; Дель Кампо, EM; Гарсия-Брейо, Ф.Дж.; Рейг-Арминьяна, Дж .; Гасулла, Ф; Дель Ойо, А; Guéra, A; Баррено, Э (2011). «Две водоросли Trebouxia с разными физиологическими характеристиками всегда присутствуют в слоевищах лишайников Ramalina farinacea . Сосуществование против конкуренции?». Экологическая микробиология (Представленная рукопись). 13 (3): 806–818. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02386.x . ЛВП : 10251/60269 . PMID 21134099 . 
  13. ^ a b Онеггер, Р. (1991) Грибковая эволюция: симбиоз и морфогенез, Симбиоз как источник эволюционных инноваций , Маргулис, Л., и Фестер, Р. (ред.). Кембридж, Массачусетс, США: MIT Press, стр. 319–340.
  14. ^ a b Grube, M; Кардинале, М; Де Кастро-младший, СП; Müller, H; Берг, Г. (2009). «Видовое структурное и функциональное разнообразие бактериальных сообществ при симбиозах лишайников» . Журнал ISME . 3 (9): 1105–1115. DOI : 10.1038 / ismej.2009.63 . PMID 19554038 . 
  15. ^ a b Баррено, Э., Эррера-Кампос, М., Гарсия-Брейхо, Ф., Гасулла, Ф., и Рейг-Арминьяна, Дж. (2008) «Не фотосинтезирующие бактерии, связанные с корковыми структурами на талломах Ramalina и Usnea из Мексика » [ постоянная мертвая ссылка ] . Асиломар, Пасифик Гроув, Калифорния, США: Тезисы Совместного совещания IAL 6-ABLS.
  16. ^ а б Моррис Дж, Первис В. (2007). Лишайники (Жизнь) . Лондон: Музей естественной истории. п. 19. ISBN 978-0-565-09153-8.
  17. ^ "Лишайник" . Spectator.co.uk. 17 ноября 2012 года. Архивировано 23 декабря 2014 года . Дата обращения 2 ноября 2014 .
  18. ^ "Лишайник" . Оксфордский живой словарь . Издательство Оксфордского университета. Архивировано 29 августа 2014 года . Проверено 10 января 2018 .
  19. ^ Оксфордский словарь английского языка цитирует только произношение «похожий»: «лишайник» . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета . Проверено 10 января 2018 . (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  20. ^ Харпер, Дуглас. «лишайник» . Интернет-словарь этимологии .
  21. ^ лишайник . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .
  22. ^ λειχήν . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте Perseus .
  23. ^ λείχειν  у Лидделла и Скотта .
  24. ^ Beekes, Роберт SP (2010). "sv λειχήν, λείχω". Этимологический словарь греческого языка . Серия Лейденских индоевропейских этимологических словарей. 1 . С помощью Люсьена ван Бека. Лейден, Бостон: Брилл. С. 846–47. ISBN 9789004174184.
  25. ^ a b c d e f "Лишайники и мохообразные, Университет штата Мичиган, 10-25-99" . Архивировано из оригинала 5 октября 2011 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  26. ^ a b c d e f g h i j Lichen Vocabulary, Lichens of North America Information, Sylvia and Stephen Sharnoff, [1] Архивировано 20 января 2015 года в Wayback Machine.
  27. ^ a b c d e f g h i j k "Словарь лишайников Алана Сильверсайда (pz), Алан Сильверсайд" . Архивировано 31 октября 2014 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  28. ^ Б с д е е г ч я Добсон, FS (2011). Лишайники, иллюстрированный справочник по британским и ирландским видам . Слау, Великобритания: ISBN Richmond Publishing Co. 9780855463151.
  29. ^ a b c d e f g "Листовые лишайники, Типы слоевищ лишайников, Аллан Сильверсайд" . Архивировано 19 октября 2014 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  30. ^ a b c d e f g h i j k l m Мхи Лишайники и папоротники северо-запада Северной Америки , Дейл Х. Витт, Джанет Э. Марш, Робин Б. Бови, Lone Pine Publishing Company, ISBN 0-295-96666- 1 
  31. ^ a b c d "Лишайники, Корпорация Сагуаро-Можжевельник" . Архивировано из оригинального 10 мая 2015 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  32. ^ a b c McCune, B .; Grenon, J .; Martin, E .; Mutch, LS; Мартин, EP (март 2007 г.). «Лишайники в связи с проблемами управления в национальных парках Сьерра-Невада» . Североамериканские грибы . 2 : 1–39. DOI : 10,2509 / pnwf.2007.002.003 .
  33. ^ a b c d Michigan Lichens, Джули Джонс Медлин, B. Jain Publishers, 1996, ISBN 0877370397 , 9780877370390, [2] Архивировано 24 ноября 2016 года в Wayback Machine. 
  34. ^ a b c d e f g h i j Лишайники: Подробнее о морфологии, Музей палеонтологии Калифорнийского университета, [3] Архивировано 28 февраля 2015 г. на Wayback Machine
  35. ^ a b c d e f g h i j k l Lichen Photobionts, Университет Небраски, Омаха. Архивировано 6 октября 2014 г. в Wayback Machine.
  36. ^ a b «Глоссарий лишайников Алана Сильверсайда (вперед), Алан Сильверсайд» . Архивировано 2 ноября 2014 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  37. ^ a b c Büdel, B .; Шайдеггер, К. (1996). Морфология и анатомия слоевища . Биология лишайников . С. 37–64. DOI : 10.1017 / CBO9780511790478.005 . ISBN 9780511790478.
  38. ^ а б Хеймарссон, Старри; Хайдмарссон, Старри (1996). «Pruina как таксономический признак в роде лишайников Dermatocarpon ». Бриолог . 99 (3): 315–320. DOI : 10.2307 / 3244302 . JSTOR 3244302 . 
  39. ^ Sharnoff, Сильвии и Sharnoff, Стивен. «Биология лишайников и окружающая среда». Архивировано 17 октября 2015 года на Wayback Machine . sharnoffphotos.com
  40. ^ Погода, CS; Хранители, КГ; Lendemer, JC; Кейн, Северная Каролина; Трипп, EA (2018). «Снижение сложности митохондриальных геномов у лишайниковых грибов проливает свет на архитектуру генома облигатных симбиозов - онлайн-библиотека Wiley». Молекулярная экология . 27 (5): 1155–1169. DOI : 10.1111 / mec.14519 . PMID 29417658 . 
  41. ^ Базидиомицетные дрожжи в коре аскомицетов макролишайников - Наука
  42. ^ Skaloud, P; Пекса, О (2010). «Эволюционные выводы, основанные на последовательностях ITS рДНК и актина, показывают обширное разнообразие обычных лишайниковых водорослей Asterochloris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 36–46. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.09.035 . PMID 19853051 . 
  43. ^ Spribille, Тоби; Туовинен, Веера; Resl, Philipp; Вандерпул, Дэн; Волински, Хеймо; Эйме, М. Кэтрин; Шнайдер, Кевин; Stabentheiner, Эдит; Тооме-Хеллер, Мерже; Тор, Горан; Майрхофер, Гельмут (29 июля 2016 г.). «Базидиомицетные дрожжи в коре головного мозга аскомицетных макролишайников» . Наука . 353 (6298): 488–492. Bibcode : 2016Sci ... 353..488S . DOI : 10.1126 / science.aaf8287 . ISSN 0036-8075 . PMID 27445309 .  
  44. ^ a b c d e Рамель, Гордон. "Что такое лишайник?" . Сеть Earthlife. Архивировано 19 января 2015 года . Проверено 20 января 2015 года .
  45. ^ а б Ахмаджян В. (1993).Симбиоз лишайников. Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-57885-7.
  46. ^ a b Онеггер, Р. (1988). «Микобионты». В Nash III, TH (ред.). Биология лишайников . Кембридж: Издательство Кембриджского университета (опубликовано в 1996 г.). ISBN 978-0-521-45368-4.
  47. ↑ Ferry, BW, Baddeley, MS & Hawksworth, DL (редакторы) (1973) Загрязнение воздуха и лишайники . Атлон Пресс, Лондон.
  48. ^ Rose CI, Hawksworth DL (1981). «Реколонизация лишайников в более чистом воздухе Лондона» . Природа . 289 (5795): 289–292. Bibcode : 1981Natur.289..289R . DOI : 10.1038 / 289289a0 . S2CID 4320709 . 
  49. ^ Хоксворт, Д.Л. и Роуз, Ф. (1976) Лишайники как мониторы загрязнения . Эдвард Арнольд, Серия Института Биологии, № 66. ISBN 0713125551 
  50. ^ "Абсолютное масло дубового мха, Evernia prunastri, парфюмерный фиксатор" . Архивировано 25 декабря 2014 года . Проверено 19 сентября 2014 года .
  51. ^ Skogland Терье (1984). «Организация охоты на диких оленей». Экография . 7 (4): 345. DOI : 10.1111 / j.1600-0587.1984.tb01138.x .
  52. ^ Лоури, Джеймс Д .; Дидерих, Пол (2003). «Лишайниковые грибы: взаимодействия, эволюция и биоразнообразие» (PDF) . Бриолог . 106 : 80. DOI : 10.1639 / 0007-2745 (2003) 106 [0080: LFIEAB] 2.0.CO; 2 . Архивировано 3 января 2011 года (PDF) . Проверено 2 мая 2011 года .
  53. ^ Хагивара К., Райт PR и др. (Март 2015 г.). «Сравнительный анализ антиоксидантных свойств исландских и гавайских лишайников» . Экологическая микробиология . 18 (8): 2319–2325. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12850 . PMID 25808912 . S2CID 13768322 .  
  54. ^ Одабасоглу Ф, Аслан А, Чакир А и др. (Март 2005 г.). «Антиоксидантная активность, снижающая мощность и общее фенольное содержание некоторых видов лишайников». Фитотерапия . 76 (2): 216–219. DOI : 10.1016 / j.fitote.2004.05.012 . PMID 15752633 . 
  55. ^ a b Хаук, Маркус; Юргенс, Саша-Рене; Лойшнер, Кристоф (2010). «Норстиктовая кислота: корреляция между ее физико-химическими характеристиками и экологическими предпочтениями лишайников, продуцирующих этот депсидон». Экологическая и экспериментальная ботаника . 68 (3): 309. DOI : 10.1016 / j.envexpbot.2010.01.003 .
  56. ^ а б «Сеть земной жизни, рост и развитие лишайников» . earthlife.net. Архивировано из оригинального 28 мая 2015 года . Проверено 12 октября 2014 года .
  57. ^ «Лишайники» . Служба национальных парков, Министерство внутренних дел США, Правительство Соединенных Штатов. 22 мая 2016 года. Архивировано 5 апреля 2018 года . Проверено 4 апреля 2018 года .
  58. Перейти ↑ Nash III, Thomas H. (2008). "Вступление". В Nash III, TH (ред.). Биология лишайников (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 1–8. DOI : 10.1017 / CBO9780511790478.002 . ISBN 978-0-521-69216-8.
  59. ↑ Болдуин, Эмили (26 апреля 2012 г.). «Лишайник выживает в суровых условиях Марса» . Skymania News. Архивировано из оригинального 28 мая 2012 года . Проверено 27 апреля 2012 года .
  60. ^ Шелдрейк, Мерлин (2020). Запутанная жизнь: как грибы создают наши миры, меняют наше сознание и формируют наше будущее . Бодли-Хед. п. 94. ISBN 978-1847925206.
  61. ^ "ЕКА - Полеты человека в космос и исследования - Лишайник выживает в космосе" . Архивировано 26 февраля 2010 года . Проверено 16 февраля 2010 года .
  62. ^ Санчо, LG; De La Torre, R .; Horneck, G .; Ascaso, C .; Де Лос Риос, А .; Pintado, A .; Wierzchos, J .; Шустер, М. (2007). «Лишайники выживают в космосе: результаты эксперимента LICHENS 2005 г.» . Астробиология . 7 (3): 443–454. Bibcode : 2007AsBio ... 7..443S . DOI : 10.1089 / ast.2006.0046 . PMID 17630840 . S2CID 4121180 .  
  63. ^ Eichorn, Сюзан, Эверт, Рэй Ф., и Ворон, Peter H. (2005). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. п. 1. ISBN 0716710072 . 
  64. ^ Кук, Ребекка; Макфарланд, Кеннет (1995). Общая ботаника 111 Лабораторное руководство . Ноксвилл, Теннесси: Университет Теннесси. п. 104.
  65. ^ a b А. Н. Рай; Б. Бергман; Улла Расмуссен (31 июля 2002 г.). Цианобактерии в симбиозе . Springer. п. 59. ISBN 978-1-4020-0777-4. Архивировано 31 декабря 2013 года . Дата обращения 2 июня 2013 .
  66. ^ Закон, R .; Льюис, Д.Х. (ноябрь 1983 г.). «Биотическая среда и поддержание пола - некоторые свидетельства мутуалистических симбиозов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 20 (3): 249–276. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1983.tb01876.x . ISSN 0024-4066 . 
  67. ^ Škaloud, Павел; Стейнова, Яна; Жидка, Тереза; Ванчурова, Люси; Пекса, Ондржей (4 мая 2015 г.). «Сборка сложной головоломки биоразнообразия водорослей: разграничение видов в пределах рода Asterochloris (Trebouxiophyceae, Chlorophyta)» . Журнал психологии . 51 (3): 507–527. DOI : 10.1111 / jpy.12295 . ISSN 0022-3646 . PMID 26986666 . S2CID 25190572 .   
  68. ^ Рамель, Гордон. «Репродуктивные структуры лишайников» . Архивировано из оригинального 28 февраля 2014 года . Проверено 22 августа 2014 .
  69. ^ a b c Murtagh GJ, Dyer PS, Crittenden PD (апрель 2000 г.). «Секс и одиночный лишай» . Природа . 404 (6778): 564. Bibcode : 2000Natur.404..564M . DOI : 10.1038 / 35007142 . PMID 10766229 . S2CID 4425228 .  
  70. ^ a b c Кирк PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд: КАБИ. С. 378–381. ISBN 978-0-85199-826-8.
  71. ^ Б с «Форма и структура - Sticta и Dendriscocaulon » . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинального 28 апреля 2014 года . Проверено 18 сентября 2014 года .
  72. ^ Lutzoni, F .; Kauff, F .; Кокс, CJ; McLaughlin, D .; Celio, G .; Dentinger, B .; Padamsee, M .; Hibbett, D .; и другие. (2004). «Сборка грибного древа жизни: прогресс, классификация и эволюция субклеточных признаков» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1446–1480. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1446 . PMID 21652303 . S2CID 9432006 .  
  73. ^ Сандерс, WB; Moe, RL; Аскасо, К. (2004). «Приливной морской лишайник, образованный пиреномицетным грибом Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) и бурой водорослью Petroderma maculiforme (Phaeophyceae): организация таллома и взаимодействие симбионтов - NCBI». Американский журнал ботаники . 91 (4): 511–22. DOI : 10,3732 / ajb.91.4.511 . PMID 21653406 . 
  74. ^ «Взаимоотношения между грибами и водорослями - Музей Нью-Брансуика» . Архивировано 18 сентября 2018 года . Проверено 4 октября 2018 года .
  75. ^ Миллер, Кэти Энн; Перес-Ортега, Серхио. «Оспаривание концепции лишайников: Turgidosculum ulvae - Cambridge» . Лихенолог . 50 (3): 341–356. DOI : 10.1017 / S0024282918000117 . Архивировано 7 октября 2018 года . Проверено 7 октября 2018 года .
  76. ^ Рыбалка, Н .; Wolf, M .; Андерсен, РА; Фридл, Т. (2013). «Конгруэнтность хлоропластов - Эволюционная биология BMC - BioMed Central» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 39. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-39 . PMC 3598724 . PMID 23402662 .  
  77. ^ Лутцони, Франсуа; Пагель, Марк; Риб, Валери (21 июня 2001 г.). «Основные грибковые линии происходят от симбиотических предков лишайников» . Природа . 411 (6840): 937–940. Bibcode : 2001Natur.411..937L . DOI : 10.1038 / 35082053 . PMID 11418855 . S2CID 4414913 .  
  78. ^ Hawksworth, DL (1988). «Разнообразие грибно-водорослевых симбиозов, их эволюционное значение и природа лишайников» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 96 : 3–20. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1988.tb00623.x . S2CID 49717944 . 
  79. ^ a b c Риккинен Дж. (1995). «Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Bryobrothera . 4 (3): 375–376. DOI : 10.2307 / 3244316 . JSTOR 3244316 . 
  80. ^ Фридл, Т .; Бюдел, Б. (1996). «Фотобионты». В Nash III, TH (ред.). Биология лишайников . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 9–26. DOI : 10.1017 / CBO9780511790478.003 . ISBN 978-0-521-45368-4.
  81. ^ a b «Словарь лишайников Алана Сильверсайда (af), Алан Сильверсайд» . Архивировано 31 октября 2014 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  82. ^ Hallenbeck, Патрик С. (18 апреля 2017). Современные проблемы фототрофных прокариот: экологические и прикладные аспекты . ISBN 9783319462615. Архивировано 4 октября 2018 года . Проверено 4 октября 2018 года .
  83. ^ a b Риккинен, Дж. (2002). «Гильдии лишайников делятся родственными цианобактериальными симбионтами» . Наука . 297 (5580): 357. DOI : 10.1126 / science.1072961 . PMID 12130774 . S2CID 35731669 .  
  84. ^ О'Брайен, H .; Miadlikowska, J .; Лутцони, Ф. (2005). «Оценка специализации хозяина у симбиотических цианобактерий, связанных с четырьмя близкородственными видами лишайникового гриба Peltigera » . Европейский журнал психологии . 40 (4): 363–378. DOI : 10.1080 / 09670260500342647 . S2CID 4094256 . 
  85. ^ Guzow-Krzeminska, B (2006). «Гибкость фотобионтов у thelichen Protoparmeliopsis muralis, выявленная с помощью ITS анализа рДНК». Лихенолог . 38 (5): 469–476. DOI : 10.1017 / s0024282906005068 .
  86. ^ Ohmura, Y .; Kawachi, M .; Kasai, F .; Ватанабэ, М. (2006). «Генетические комбинации симбионтов в вегетативно воспроизводящемся лишайнике, Parmotrema tinctorum , на основе последовательностей ITS рДНК» (2006) ». Bryologist . 109 : 43–59. Doi : 10.1639 / 0007-2745 (2006) 109 [0043: gcosia] 2.0 .co; 2 .
  87. ^ Пирси-Нормор (2006). «Лишайниковый аскомицет Evernia mesomorpha ассоциируется с множественными генотипами Trebouxia jamesii ». Новый фитолог . 169 (2): 331–344. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01576.x . PMID 16411936 . 
  88. ^ Лутцони, Франсуа; Пагель, Марк; Риб, Валери (2001). «Основные грибковые линии происходят от симбиотических предков лишайников» . Природа . 411 (6840): 937–940. Bibcode : 2001Natur.411..937L . DOI : 10.1038 / 35082053 . PMID 11418855 . S2CID 4414913 .  
  89. ^ a b «Лишайники: летопись окаменелостей». Архивировано 25 января 2010 года в Wayback Machine , Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  90. ↑ Speer BR, Wagoner B. «Летопись окаменелостей лишайников» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано 25 января 2010 года . Проверено 16 февраля 2010 года .
  91. Перейти ↑ Poinar Jr., GO. (1992). Жизнь в янтаре . Stanford University Press.
  92. ^ Петерсон ЭБ. (2000). «Забытый ископаемый лишайник (Lobariaceae)». Лихенолог . 32 (3): 298–300. DOI : 10,1006 / lich.1999.0257 .
  93. ^ Тейлор, Теннесси; Hass, H .; Реми, В .; Керп, Х. (1995). «Самый древний ископаемый лишайник» . Природа . 378 (6554): 244. Bibcode : 1995Natur.378..244T . DOI : 10.1038 / 378244a0 . S2CID 4353572 . Архивировано из оригинала 11 января 2007 года. 
  94. ^ Тейлор WA, свободной CB, Helgemo R, Ochoada J (2004). «SEM-анализ спонгиофитона, интерпретированного как ископаемый лишайник». Международный журнал наук о растениях . 165 (5): 875–881. DOI : 10.1086 / 422129 . S2CID 85382155 . 
  95. ^ Jahren, AH; Портер, С .; Куглич, Дж. Дж. (2003). «Метаболизм лишайников, выявленный у наземных организмов раннего девона» . Геология . 31 (2): 99–102. Bibcode : 2003Geo .... 31 ... 99J . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (2003) 031 <0099: LMIIED> 2.0.CO; 2 . ISSN 0091-7613 . S2CID 49241170 .  
  96. ^ Флетчер, Би Джей; Бирлинг, диджей ; Чалонер, WG (2004). «Стабильные изотопы углерода и метаболизм наземного девонского организма Spongiophyton ». Геобиология . 2 (2): 107–119. DOI : 10.1111 / j.1472-4677.2004.00026.x .
  97. ^ Эдвардс D; Топор L (2012). «Доказательства сродства грибов к Nematasketum, близкому союзнику Prototaxites» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 168 : 1–18. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2011.01195.x .
  98. ^ Retallack GJ; Посадка, Э. (2014). «Родство и архитектура девонских стволов Prototaxites loganii » . Mycologia . 106 (6): 1143–1156. DOI : 10.3852 / 13-390 . PMID 24990121 . S2CID 20013625 .  
  99. ↑ Каратыгин И.В. Снигиревская Н.С.; Викулин С.В. (2009). «Древнейший наземный лишайник Winfrenatia reticulata  : новая находка и новое толкование» . Палеонтологический журнал . 43 (1): 107–114. DOI : 10,1134 / S0031030109010110 . S2CID 85262818 . 
  100. ↑ Каратыгин И.В., Снигиревская Н.С., Викулин С.В. (2007). «Два типа симбиоза с участием грибов из экосистем раннего девона» . XV съезд европейских микологии, Санкт - Петербург, Россия, 16-21 сентября 2007 года . 1 (1): 226. Архивировано 24 апреля 2013 года . Проверено 18 февраля 2011 года .
  101. ^ «Лишайники намного моложе, чем думали ученые - вероятно, развились через миллионы лет после растений» . 15 ноября 2019. Архивировано 18 декабря 2019 года . Дата обращения 18 ноября 2019 .
  102. ^ Хансен, Карен; Перри, Брайан А .; Дрангинис, Эндрю В .; Пфистер, Дональд Х. (май 2013 г.). «Филогения очень разнообразного семейства чашечных грибов Pyronemataceae (Pezizomycetes, Ascomycota) проясняет отношения и эволюцию отдельных особенностей жизненного цикла» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 67 (2): 311–335. DOI : 10.1016 / j.ympev.2013.01.014 . ISSN 1055-7903 . PMID 23403226 .  
  103. ^ Schoch CL; Sung GH; Лопес-Хиральдес Ф; Townsend JP; Miadlikowska J; Hofstetter V; Robbertse B; Matheny PB; и другие. (2009). «Древо жизни Ascomycota: филогения в масштабах всего типа проясняет происхождение и эволюцию основных репродуктивных и экологических черт» . Syst. Биол . 58 (2): 224–239. DOI : 10.1093 / sysbio / syp020 . PMID 20525580 . 
  104. ^ Гаргас, А; Депутат, PT; Грубе, М; Телер, А (1995). «Множественное происхождение симбиоза лишайников у грибов, предложенное филогенией рДНК SSU» . Наука . 268 (5216): 1492–1495. Bibcode : 1995Sci ... 268.1492G . DOI : 10.1126 / science.7770775 . PMID 7770775 . S2CID 563601 .  
  105. ↑ Онеггер Р. (1998). "Симбиоз лишайника - что в нем такого впечатляющего?" (PDF) . Лихенолог . 30 (3): 193–212. DOI : 10,1017 / s002428299200015x . Архивировано 26 апреля 2019 года (PDF) . Проверено 30 января 2019 .
  106. ^ Wedin M, Деринг H, Gilenstam G (2004). «Сапротрофия и лихенизация как варианты для одних и тех же видов грибов на разных субстратах: экологическая пластичность и образ жизни грибов в комплексе Strictis - Conotrema » . Новый фитолог . 16 (3): 459–465. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01198.x .
  107. Перейти ↑ Yuan X, Xiao S, Taylor TN (2005). «Симбиоз типа лишайников 600 миллионов лет назад» . Наука . 308 (5724): 1017–1020. Bibcode : 2005Sci ... 308.1017Y . DOI : 10.1126 / science.1111347 . PMID 15890881 . S2CID 27083645 .  
  108. ^ Retallack GJ (2015). «Свидетельство Acritarch о позднем докембрийском адаптивном излучении грибов» (PDF) . Botanica Pacifica . 4 (2): 19–33. DOI : 10.17581 / bp.2015.04203 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря 2016 года . Проверено 22 декабря 2016 .
  109. ^ Retallack GJ. (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронения Дикинсонии, культовой ископаемой эдиакарской останки» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. DOI : 10.1080 / 03115510701484705 . S2CID 17181699 . 
  110. ^ Retallack GJ. (1994). «Были ли эдиакарские ископаемые лишайники?». Палеобиология . 20 (4): 523–544. DOI : 10.1017 / s0094837300012975 . JSTOR 2401233 . 
  111. ^ Switek B (2012). «Спорные утверждения помещают жизнь на землю на 65 миллионов лет раньше» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.12017 . S2CID 130305901 . Архивировано 1 января 2013 года . Проверено 2 января 2013 года . 
  112. ^ Retallack, GJ; Dunn, KL; Саксби, Дж. (2015). «Проблемная мезопротерозойская окаменелость Городиския из национального парка Глейшер, Монтана, США». Докембрийские исследования . 226 : 125–142. Bibcode : 2013PreR..226..125R . DOI : 10.1016 / j.precamres.2012.12.005 .
  113. ^ a b Retallack, ГДж; Krull, ES; Thackray, GD; Паркинсон, Д. (2013). «Проблемные окаменелости в форме урн из палеопротерозойских (2,2 млрд лет) палеопочв в Южной Африке». Докембрийские исследования . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235 ... 71R . DOI : 10.1016 / j.precamres.2013.05.015 .
  114. ^ Люкинг, Роберт; Нельсен, Мэтью П. (2018), «Ediacarans, Protolichens, and Lichen-Derived Penicillium» , Transformative Paleobotany , Elsevier, pp. 551–590, doi : 10.1016 / b978-0-12-813012-4.00023-1 , ISBN 978-0-12-813012-4, дата обращения 14 ноября 2020
  115. ↑ В гонке за жизнь на суше лишайники не победили растения - The New York Times
  116. ^ "Загрязнение, подземный мир растений" . Австралийский национальный ботанический сад. Архивировано из оригинального 17 февраля 2014 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  117. ^ Чен, Джи; Блюм, Ханс-Петер; Бейер, Лотар (2000). «Выветривание горных пород в результате колонизации лишайников - обзор» (PDF) . КАТЕНА . 39 (2): 121. DOI : 10.1016 / S0341-8162 (99) 00085-5 . Архивировано 2 апреля 2015 года (PDF) . Проверено 21 марта 2015 года .
  118. ^ Джонс, Клайв G .; Шахак, Моше (1990). «Удобрение почвы пустыни улитками-камнеедами» . Природа . 346 (6287): 839. Bibcode : 1990Natur.346..839J . DOI : 10.1038 / 346839a0 . S2CID 4311333 . 
  119. Перейти ↑ Walker, TR (2007). «Лишайники бореальных лесов Лабрадора, Канада: контрольный список» . Эвансия . 24 (3): 85–90. DOI : 10.1639 / 0747-9859-24.3.85 . S2CID 129100097 . 
  120. ^ Oksanen, И. (2006). «Экологические и биотехнологические аспекты лишайников» . Прикладная микробиология и биотехнология . 73 (4): 723–734. DOI : 10.1007 / s00253-006-0611-3 . PMID 17082931 . S2CID 12172616 .  
  121. ^ Лоури, Джеймс Д. (1994). «Аллелопатия лишайников: обзор». Inderjit; КММ Дакшини; Фрэнк А. Эйнхеллиг (ред.). Аллелопатия. Организмы, процессы и приложения . Серия симпозиумов ACS. 582 . Американское химическое общество. С. 26–38. DOI : 10.1021 / Б.К.-1995-0582.ch002 . ISBN 978-0-8412-3061-3.
  122. ^ a b c Нэш III, Томас Х. (2008). «Чувствительность лишайников к загрязнению воздуха». В Nash III, TH (ред.). Биология лишайников (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 299–314. DOI : 10.1017 / CBO9780511790478.016 . ISBN 978-0-521-69216-8.
  123. ^ Кнопки, JMH; Нэш, TH III; Буше, ВЛ; Шлезингер, WH (1991). «Круговорот минералов и эпифитные лишайники: последствия на уровне экосистемы». Лихенолог . 23 (3): 309–321. DOI : 10.1017 / S0024282991000452 .
  124. ^ Халонен Р, Hyvärinen М, Кауппите М (1993). «Связанный с выбросами и повторный мониторинг концентраций элементов в эпифитном лишайнике Hypogymnia Physodes в прибрежной зоне на западе Финляндии». Annales Botanici Fennici . 30 : 251–261.
  125. ^ Уокер TR; Пыстина Т.Н. (2006). «Использование лишайников для мониторинга загрязнения суши и воздействия на окружающую среду нефтегазовой промышленности в бассейне Печоры, Северо-Запад России». Герцогия . 19 : 229–238.
  126. ^ Уокер TR; Crittenden PD; Молодой SD; Пристина Т. (2006). «Оценка воздействия загрязнения из-за нефтегазовой промышленности в бассейне Печоры, северо-восток европейской части России». Экологические показатели . 6 (2): 369–387. DOI : 10.1016 / j.ecolind.2005.03.015 .
  127. ^ Уокер TR; Crittenden PD; Молодой С.Д. (2003). «Региональные различия химического состава зимнего снежного покрова и терриколистных лишайников в зависимости от источников выбросов кислоты в бассейне реки Уса, северо-восток европейской части России». Загрязнение окружающей среды . 125 (3): 401–412. DOI : 10.1016 / s0269-7491 (03) 00080-0 . PMID 12826418 . 
  128. ↑ Weiss-Penzias, Peter S .; Банк, Майкл С .; Клиффорд, Дина Л .; Торрегроса, Алисия; Чжэн, Белль; Лин, Венди; Уилмерс, Кристофер К. (26 ноября 2019 г.). «Поступления морского тумана увеличивают биоаккумуляцию метилртути в прибрежной наземной пищевой сети» . Научные отчеты . 9 (1): 17611. Bibcode : 2019NatSR ... 917611W . DOI : 10.1038 / s41598-019-54056-7 . PMC 6879473 . PMID 31772229 .  
  129. Перейти ↑ Hogan, C. Michael (2010). «Абиотический фактор» . Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 8 июня 2013 года . Проверено 27 октября 2013 года .
  130. ^ Белтман IH, де Кок LJ, Койпера, ван СПС Хассельта PR (1980). «Жирнокислотный состав и содержание хлорофилла в эпифитных лишайниках и возможная связь с их чувствительностью к загрязнению воздуха». Ойкос . 35 (3): 321–326. DOI : 10.2307 / 3544647 . JSTOR 3544647 . 
  131. ^ Эммерих R, Giez I, Lange OL, Proksch P (1993). «Токсичность и антифидантная активность соединений лишайников против многоядных травоядных насекомых Spodoptera littoralis ». Фитохимия . 33 (6): 1389–1394. DOI : 10.1016 / 0031-9422 (93) 85097-B .
  132. ^ Beschel RE (1950). "Flecten als altersmasstab Rezenter morainen". Zeitschrift für Gletscherkunde und Glazialgeologie . 1 : 152–161.
  133. ^ Карри, Р.Р. (1969) «Климатическая и ледниковая история голоцена в центральной Сьерра-Неваде, Калифорния», стр. 1–47, Специальная статья Геологического общества Америки, 123, С.А.
  134. ^ Сауэрс, Дж. М., Ноллер, Дж. С. и Леттис, В. Р. (ред.) (1997) Датирование и землетрясения: Обзор четвертичной геохронологии и ее применения в палеосейсмологии . Комиссия по ядерному регулированию США, NUREG / CR 5562.
  135. Перейти ↑ Innes, JL (1985). «Лихенометрия». Успехи в физической географии . 9 (2): 187. DOI : 10,1177 / 030913338500900202 . S2CID 220949784 . 
  136. ^ Каппителли, Франческа; Сорлини, Клаудия (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в предметах, представляющих наше культурное наследие» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (3): 564–569. DOI : 10,1128 / AEM.01768-07 . PMC 2227722 . PMID 18065627 .  
  137. ^ Гэдд, Джеффри Майкл (март 2010). «Металлы, полезные ископаемые и микробы: геомикробиология и биоремедиация» . Микробиология . 156 (Pt 3): 609–643. DOI : 10.1099 / mic.0.037143-0 . PMID 20019082 . 
  138. ^ Джонсон, Кристофер J; Беннет, Джеймс П.; Биро, Стивен М; Дуке-Веласкес, Хуан Камило; Родригес, Синтия М .; Бессен, Ричард А; Рок, Тони Э (май 2011 г.). Барц, Джейсон С. (ред.). «Деградация ассоциированного с заболеванием прионного протеина сериновой протеазой из лишайников» . PLOS ONE . 6 (5): e19836. Bibcode : 2011PLoSO ... 619836J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0019836 . PMC 3092769 . PMID 21589935 .  
  139. ^ Родригес, Синтия М; Беннет, Джеймс П.; Джонсон, Кристофер Дж (1 января 2012 г.). «Лишайники: неожиданные антиприонные агенты?» . Прион . 6 (1): 11–16. DOI : 10,4161 / pri.6.1.17414 . PMC 3338958 . PMID 22453171 .  
  140. ^ Беннет, Джеймс П.; Родриугес, Синтия М; Джонсон, Кристофер (июль 2012 г.). «Прионный деградация белков с помощью лишайников рода Cladonia» . Лихенолог . 44 (4): 523–531. DOI : 10.1017 / S0024282912000102 .
  141. ^ Кассельман, Карен Ли; Дин, Дженни (1999). Дикий цвет: [полное руководство по изготовлению и использованию натуральных красителей] . Нью-Йорк: публикации Watson-Guptill. ISBN 978-0-8230-5727-6.
  142. Перейти ↑ Muller, K (2001). «Фармацевтически релевантные метаболиты лишайников» . Прикладная микробиология и биотехнология . 56 (1–2): 9–10. DOI : 10.1007 / s002530100684 . PMID 11499952 . S2CID 11958438 .  
  143. ^ а б Мортон, E .; Уинтерс, Дж. И Смит, Л. (2010). «Анализ антисептических и антибиотических свойств мхов и лишайников, подвергнутых различной обработке». Архивировано 20 августа 2017 года в Wayback Machine . Биологическая станция Мичиганского университета
  144. ^ Bustinza, F. (1952). «Антибактериальные вещества от лишайников». Экономическая ботаника . 6 (4): 402–406. DOI : 10.1007 / bf02984888 . S2CID 39335883 . 
  145. ^ "Themodelrailroader.com" . Архивировано из оригинального 15 октября 2014 года . Проверено 10 октября 2014 года .
  146. ↑ Так объяснил рабби Енох Зундель бен Иосиф в своем комментарии « Эц Йосеф» («Древо Иосифа») на Сефер Мидраш Раба , т. 2, Нью-Йорк 1987, св Рут Рабба 6: 3
  147. ↑ Зохар Амар и Ярон Серри, Земля Израиля и Сирии, как описано Аль-Тамими , Рамат-Ган 2004, стр. 56, 108–109 ISBN 965-226-252-8 (иврит) 
  148. ^ а б в г Онеггер Р. (2000). «Саймон Швендер (1829–1919) и двойственная гипотеза в лишайниках». Бриолог . 103 (2): 307–313. DOI : 10,1639 / 0007-2745 (2000) 103 [0307: SSATDH] 2.0.CO; 2 . ISSN 0007-2745 . JSTOR 3244159 .  
  149. ^ Treub, Мельхиор (1873) Onderzoekingen над де Natuur дер lichenen. Диссертация Лейденского университета.
  150. ^ Ен, Ed (21 июля 2016), «Как парень из трейлера парка Монтана отменил 150 лет биологии» , The Atlantic , архивируются с оригинала на 23 июля 2017 , получен 23 июля 2017 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Йоргенсен, Пер М., и Люкинг, Роберт (апрель 2018 г.). "Rustici Pauperrimi: Линнейский миф об исправленных лишайниках" . Линнея 34 (1), стр. 9–12.

Внешние ссылки [ править ]

  • LIAS light: интерактивный ключ идентификации видов лишайников в мире
  • Микроскопическое изображение поперечного сечения коркового или чешуйчатого лишая в Музее палеонтологии Калифорнийского университета
  • Earth Life Web - схематические чертежи внутренних лишайников структур для различных форм роста
  • Биология лишайников Сиднейского университета
  • Проект Мемориального университета NL Nature, ориентированный в первую очередь на лишайники
  • Грибы, открывшие сельское хозяйство
  • Британское общество лишайников