Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эффект « сильного врага» или признание «дорогого врага» - это этологический феномен, при котором два соседних территориальных животного становятся менее агрессивными по отношению друг к другу, когда территориальные границы четко установлены. [1] По мере того, как владельцы территорий привыкают к своим соседям, они тратят меньше времени и энергии на защитное поведение, направленное друг против друга. Однако агрессия по отношению к незнакомым соседям осталась прежней. [2] Некоторые авторы предположили, что эффект сильного врага заключается в том, что жители территории проявляют более низкий уровень агрессии по отношению к знакомым соседям по сравнению с незнакомыми людьми, которые не являются территориальными «плавающими». [3] [4]

Эффект сильного врага наблюдался у широкого круга животных, включая млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных, рыб и беспозвоночных. Его можно регулировать такими факторами, как местонахождение знакомого и незнакомого животного, время года и присутствие самок.

Эффект противоположен эффекту неприятного соседа , при котором некоторые виды более агрессивны по отношению к своим соседям, чем по отношению к незнакомым людям.

Функция [ править ]

Конечная функция эффекта заклятого врага - повысить индивидуальную приспособленность животного, выражающего свое поведение. Это повышение приспособленности достигается за счет сокращения времени, энергии или риска травм, излишне понесенных в результате защиты территории или ее ресурсов (например, помощника, еда, пространство) от знакомого животного с его собственной территории; владелец территории уже знает о способностях соседа, а также знает, что сосед вряд ли попытается захватить территорию, потому что она у него уже есть.

Механизм [ править ]

Взаимодействие между двумя соседями можно смоделировать как повторяющуюся игру «дилемма заключенного» . С этой точки зрения владелец территории, который действует неагрессивно по отношению к соседу, может рассматриваться как сотрудничающий, в то время как владелец территории, который действует агрессивно по отношению к своему соседу, может считаться дезертировавшим. Необходимым условием для выполнения дилеммы заключенного является то, что агрессивный человек должен получать больше преимуществ, чем неагрессивный, когда каждый сталкивается с неагрессивным противником. Это условие правдоподобно, поскольку агрессивный человек может расширить свою территорию или украсть еду или вязки у неагрессивного человека. [5] Когда сотрудничество связано с затратами, возможный механизм достижения стабильного сотрудничествавзаимный альтруизм , когда пары людей обмениваются друг с другом приступами кооперативного поведения. Сотрудничество дорогих врагов можно объяснить взаимным альтруизмом, если территориальные соседи будут использовать условные стратегии, такие как око за око . В стратегии «око за око» субъект будет сотрудничать, когда его партнер (сосед) сотрудничает, и отказываться от него, когда партнер отказывается. [6]

Происшествие [ править ]

У млекопитающих [ править ]

Евразийские барсуки менее агрессивно реагируют на запах знакомых сородичей, чем незнакомых.

Территориальные евразийские бобры ( касторовое волокно ) с двусторонним выбором нюхали и кастореум, и секрет анальной железы у незнакомца дольше, чем у соседа. Более того, бобры реагировали агрессивно - стоя на холме на задних лапах, лапая и / или оставляя отметины - дольше на кастореум, но не на секрецию анальных желез, от незнакомца, чем от соседа. Когда насыпи, содержащие запахи, оставили на ночь и на следующее утро измеряли реакцию бобров, реакция бобров была сильнее как на кастореум, так и на секрецию анальной железы от незнакомца, чем от соседа. [4]

Евразийские барсуки ( Meles meles ) могут различать фекалии своей группы, фекалии соседей и незнакомой группы возле своего основного поселения.. Барсуки демонстрируют повышенную поведенческую реакцию на незнакомые запахи по сравнению с запахами собственной группы, но нет никакой разницы в реакции на запахи соседей по сравнению с запахами собственной группы. Относительные реакции на запахи незнакомой группы являются наибольшими в сезон размножения, но нет сезонных различий в ответах на запахи группы соседей и запаха группы себя. В популяциях барсуков уровень агрессии между владельцами соседних территорий, вероятно, будет относительно низким за счет распознавания соседей. Тем не менее, повышенный уровень агрессии будет проявляться по отношению к рассеивающимся или странствующим (чужеродным) барсукам, особенно в такие периоды, как сезон размножения, когда потенциальные угрозы для долгосрочной пригодности владельцев территории наиболее велики. [7]

Белки умеют различать запахи знакомых соседей и посторонних. [8] Было высказано предположение, что эта дискриминация может использоваться мужчинами, чтобы избежать ненужных преследований и драк, став известными своим соседям. [9]

У птиц [ править ]

Сова менее интенсивно ухает на знакомых соседей, чем на незнакомых.

Исследования воспроизведения звука часто используются для проверки эффекта «дорогого врага» на птицах. Эти исследования показали, что несколько видов птиц более агрессивно реагируют на проигрываемые песни незнакомцев, чем на песни соседей; К таким видам относятся ольховая мухоловка ( Empidonax alnorum ), [10] самец голубого тетерева , [11] малиновка ( Erithacus rubecula ) [12] и самец полосатого крапивника ( Thryothorus pleurostictus ). [13]

Соседние певчие воробьи- самцы ( Melodia melospiza ) индивидуально отличаются агрессивностью. Повышенная агрессия жителей по отношению к злоумышленникам указывает на то, что жители реагируют не только на внутреннюю агрессивность своих соседей, но и на краткосрочные изменения уровня агрессии. [5]

Хотя о дискриминации соседей и чужаков сообщалось у многих воробьиных птиц, она редко исследовалась у территориальных видов, не относящихся к воробьиным. Ночной хищник , маленькая сова ( Athene noctua ), кричит, чтобы защитить свою территорию. Маленькие совы-самцы меньше реагируют на улюлюканье своих соседей, воспроизводимое с обычного места. Однако реакция на воспроизведение соседа из необычного места аналогична реакции на воспроизведение улюлюканья незнакомца из любого места. [14]

В течение сезона размножения жаворонка ( Alauda arvensis ) определенные общие последовательности слогов (фраз) производятся всеми самцами, живущими в одном месте (соседями), тогда как самцы из разных мест (чужие) разделяют только несколько слогов. Эксперименты по воспроизведению предоставили доказательства различения между соседями и незнакомцами, согласующиеся с эффектом сильного врага, указав, что общие последовательности распознавались и идентифицировались как маркеры групповой идентичности. [15] Исследования показали, что в течение сезона размножения жаворонка эффект сильного врага меняется. Воспроизведение песен соседей и незнакомцев в три периода сезона размножения показывает, что соседи - заклятые враги в середине сезона, когда территории стабильны, но не в начале сезона размножения, во время заселения и образования пар, а также не в начале сезона размножения. заканчивается, когда плотность птиц увеличивается из-за наличия молодых птиц, становящихся самостоятельными. У певчих воробьев, где соседи чаще всего бывают потомками от дополнительных пар [16], самцы изменяют свою агрессию по отношению к соседним самцам в зависимости от репродуктивного статуса самок. При представлении имитируемых чужаков и соседей-незваных гостей во время префертильного и постфертильного периодов их самок, самцы проявляли эффект сильного врага.[17] Однако при представлении имитируемых чужаков и соседей во время фертильного периода самки проявляли одинаковую реакцию на оба стимула, вероятно, чтобы защитить свое отцовство. [17] Таким образом, отношения «дорогой враг» - это не фиксированная модель, а гибкая модель, которая может развиваться в зависимости от социальных и экологических обстоятельств. [18]

У рептилий [ править ]

Коричневый Anole отображения с подвесом

Самцы территориальной ящерицы, рыжевато-коричневого дракона ( Ctenophorus decresii ), снизили уровень агрессии при повторных взаимодействиях со знакомыми соперниками и повысили уровень агрессии по отношению к незнакомым самцам. Время, необходимое для установления взаимодействия, было меньше для знакомых самцов, чем для незнакомых. [19]

Другая территориальная ящерица, обыкновенная ящерица с воротником ( Crotaphytus collaris ), может индивидуально распознавать соседей и будет увеличивать агрессию по отношению к ним по мере возрастания угрозы территориальной собственности. Самцы-резиденты относятся к знакомым соседям, которые были перемещены на противоположную границу общей границы, так же агрессивно, как и к незнакомцам. Однако жители более агрессивно реагировали на незнакомцев, чем на соседей, на природных территориях, а также при столкновениях на нейтральной арене. [20]

У коричневой ящерицы- анолиса ( Anolis sagrei ) диады самцов ведут себя по-разному в зависимости от того, являются ли ящерицы предшествующими соседями, при этом предыдущие соседи демонстрируют меньше покачиваний по сравнению с кивающими формами демонстрации хедбоба, чем не соседи. [21]

У амфибий [ править ]

Самцы проворной лягушки ( Rana dalmatina ), гнездящейся на территории , обладают большой вариабельностью в криковых характеристиках и способны различать соседних и незнакомых сородичей. Звонок имеет наибольшую продолжительность в ответ на незнакомый акустический раздражитель; Напротив, реакция на знакомый вызов особого вида не отличается от одиночных вокализаций. [22] Наземные красноспинные саламандры, Plethodon cinereus , защищают территории под камнями и бревнами в лесной подстилке на востоке США. Особи более агрессивны к незнакомым саламандрам, чем к знакомым особям. [23]

В рыбе [ править ]

Эффект сильного врага у самцов пестролистных щенков ( Cyprinodon variegatus ) зависит от присутствия самок. Сниженная агрессия, соответствующая распознаванию дорогого врага, происходит между сородичами соседей при отсутствии самок, но присутствие самки на территории самца вызывает сравнительно большую агрессию между соседями. [24]

Некоторые исследователи организовали трехсторонние состязания между цихлидами-осужденными ( Cichlasoma nigrofasciatum ), чтобы изучить эффект сильного врага. Столкнувшись одновременно со знакомым соседом и незнакомым злоумышленником, жители преимущественно противостояли незнакомому противнику. Таким образом, установление распознавания врага между резидентом и соседом позволило резиденту направить свою агрессию на более серьезную конкурентную угрозу, то есть на злоумышленника. [25]

Индивидуальное распознавание шума, производимого самцами двуцветной стрекозы ( Pomacentrus partitus ), было продемонстрировано в полевых условиях. Воспроизведение нерезидентных звуков с территории данной рыбы вызывает больший отклик от ее ближайшего соседа, чем воспроизведение резидентных звуков. Тестирование также включало переключение звуков двух ближайших соседей относительно территории каждого соответствующего самца. Результаты показали, что все самцы в колонии индивидуально распознают звуки двух своих ближайших соседей. [26]

У беспозвоночных [ править ]

Ареалы обитания колоний муравьев часто перекрывают ареалы других видов колоний и колоний других видов. В лабораторных экспериментах частота и серьезность агонистических взаимодействий между рабочими из разных колоний возрастает с увеличением расстояния между их гнездами; об этом сообщалось для муравьев Leptothorax nylanderi [27] и Pheidole . [28] В дикой природе пчелы-самцы вида Xylocopa micans , как известно, медленно летают на территорию соседнего самца-владельца территории, чтобы проверить и установить взаимную границу двух своих территорий. [29]

О сильном вражеском эффекте сообщалось в колониях термитов Macrotermes falciger, выращивающих грибы . Поведенческие тесты с рабочими выявляют не тревожное поведение или смертность в парах рабочих из одной колонии, а полный диапазон от отсутствия тревоги до явной агрессии с ассоциированной смертью, когда люди были объединены в пары из разных колоний. Уровень смертности увеличивается с различиями в составе кутикулярных углеводородов между колониями. [30]

Самцы песчаных крабов-скрипачей привлекают самцов, размахивая

Самцы песчаных крабов-скрипачей ( Uca pugilator) защищают территории, состоящие из норы для размножения и демонстрационной площадки, где они машут когтями, чтобы привлечь самок. Самцы, держащие норы, вступают в агонистические состязания как с самцами-вторгшимися самцами, которые пытаются захватить норы, так и с другими соседями, удерживающими нору, которые, по-видимому, пытаются ограничить размахивание руками или другие поверхностные действия соперников. Соревнования состоят из одного или нескольких поведенческих элементов, которые варьируются от отсутствия контакта когтями до использования когтей для толкания, захвата или переворота противника. В полевых условиях стычки с злоумышленниками начинаются с большей интенсивностью и обостряются быстрее, чем с соседями. Однако конкуренция между жителями и жителями усиливается, когда норы расположены близко, соседи смотрят друг на друга при выходе из нор, и соседи были примерно одинакового размера.[31]

Эффект неприятного соседа или отсутствие эффекта [ править ]

Целый ряд исследований обнаружил доказательства эффекта, противоположного эффекту сильного врага, то есть к соседям проявляется больше агрессии, чем к незнакомцам. Это было названо эффектом «неприятного соседа».

Клубничный дротик-ядовитая лягушка

Колонии муравьев-ткачей ( Oecophylla smaragdina ) способны распознавать большую долю рабочих из соседних колоний как членов колонии. При признании не членами колонии более агрессивная агрессия проявляется по отношению к соседям, чем к не-соседям. [32] Группы полосатых мангустов ( Mungos mungo ) издают больше вокализов и исследуют больше образцов запахов в ответ на обонятельные сигналы соседей, чем незнакомцев. [33] Было высказано предположение, что повышенная агрессия к соседям более характерна для социальных видов с интенсивной конкуренцией между соседями, в отличие от пониженной агрессии к соседям, типичной для большинства одиночных видов. Более того, животные могут реагировать таким образом, когда встречи с злоумышленниками из несоседних колоний редки и имеют незначительные последствия.

Самки новозеландских колокольчиков ( Anthornis melanura ) более агрессивны по отношению к песням соседних самок. Это противоположно феномену «дорогого врага» и предполагает, что соседние самки представляют большую опасность, чем чужаки у этого вида. [34]

Ряд исследований не обнаружили никаких доказательств эффекта «сильного врага», показывающего, что этот эффект не универсален. Территориальные самцы земляничной лягушки-стрелка ( Dendrobates pumilio ) [3] и пятнистой муравьиной птицы ( Hylophylax naevioides ) [35] не различают в поведении криков соседей и незнакомцев, а самки ошейниковых ящериц не показывают разницы в своем поведении с ними. соседние или незнакомые самки. [36]

Самцы морского павиана ( Papio papio ), которые живут в бандах, не различаются по своему поведению в отношении соседних и незнакомых самцов и в значительной степени игнорируют любого члена, не являющегося членом банды, независимо от того, с кем они знакомы; то есть они не показывают эффекта «дорогой враг» или «неприятный сосед». [37]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фишер, Дж., {1954}. Эволюция и социальность птиц. В: Эволюция как процесс (Хаксли, Дж., Харди, А. и Форд, Э., ред.). Лондон, Аллен и Анвин. стр. 71-83
  2. ^ Олкок, Джон (2009). Поведение животных, 9-е изд . Sinauer Associates. С. 281–282. ISBN 978-0-87893-225-2.
  3. ^ a b Пчела, Массачусетс, (2003). Испытание «эффекта дорогого врага» на ядовитой лягушке с клубничным дротиком ( Dendrobates pumilio ). Поведенческая экология и социобиология, 54: 601-610.
  4. ^ a b Rosell, F. и Bjørkøyli, T. (2002). Испытание феномена заклятого врага евразийского бобра. Поведение животных, 63: 1073–1078.
  5. ^ a b Akçay, C. et al., (2009). Хороший сосед, плохой сосед: песенные воробьи мстят агрессивным соперникам. Поведение животных, 78: 97–102
  6. ^ Хайман, Дж., (2002). Условные стратегии в территориальной защите: играют ли каролинские крапивницы «око за око»? Поведенческая экология, 13: 664-669. DOI: 10.1093 / beheco / 13.5.664
  7. ^ Palphramand1, KL и белый, PCL (2007). Барсуки, Meles meles, различают запах ближнего, чужеродного и собственный. Поведение животных, 74: 429–436
  8. ^ VACHE, М., Феррон, Дж и Gouat П., (2001). Способность красных белок (Tamiasciurus hudsonicus) различать обонятельные сигнатуры того же вида. Канадский зоологический журнал, 79: 1296-1300
  9. Перейти ↑ Rubin, C. (2012). «Сеть разнообразия животных - красная белка Tamiasciurus hudsonicus » . Проверено 15 июня 2013 года .
  10. Перейти ↑ Lovell, SF (2004). Распознавание соседей и чужих по песне у субсобачьей птицы ольховой мухоловки Empidonax alnorum . Поведенческая экология, 15: 799-804 DOI: 10.1093 / beheco / arh082
  11. Перейти ↑ Falls, JB, McNicholl, MK, (1979). Распознавание соседа-чужака по песне у самцов тетерева. Канадский зоологический журнал, 57: 457-462
  12. ^ Бриндли, EL, (1991). Реакция европейских малиновок на воспроизведение песни: распознавание соседей и перекрытие. Поведение животных, 41: 503-512
  13. ^ Mollesf, LE и Vehrencamp, SL, (2001). Распознавание соседей самцами полосатого крапивника, Thryothorus pleurostictus, тропической певчей птицы с высокой способностью разделять тип песни. Поведение животных, 61: 119–127
  14. ^ Ардуэн, Л., Tabel, П. и Bretagnolle В., (2006). Распознавание соседа и незнакомца в маленькой сове, Афине noctua . Поведение животных, 72: 105–112
  15. ^ Краток, Е., Аубин, Т., Lehongre, К. и Рыбак, Ф., (2008). Как определить дорогих врагов: подпись группы в сложной песне жаворонка Alauda arvensis . Журнал экспериментальной биологии, 211: 317-326. DOI: 10.1242 / jeb.013359
  16. Перейти ↑ Hill, C (2011). «Дополнительное парное отцовство, песня и генетическое качество песенных воробьев» . Поведенческая экология . 22 : 73–81. DOI : 10.1093 / beheco / arq171 .
  17. ^ а б Мозер-Парди, К; Макдугалл-Шеклтон, E; Меннил, диджей (2017). «Враги не всегда дороги: песенные воробьи-самцы корректируют выражение эффекта дорогого врага в ответ на женскую плодовитость». Поведение животных . 126 : 17–22. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2017.01.009 . S2CID 53273443 . 
  18. ^ Краток, Е., Рыбак, Ф. и Аубин, Т., (2008). Когда быть заклятым врагом: гибкие акустические взаимоотношения соседних жаворонков, Alauda arvensis. Поведение животных, 76: 1319–1325
  19. Перейти ↑ Osborne, L., (2005). Признание соперником территориального рыжевато-коричневого дракона (Ctenophorus decresii). Acta Ethologica, 8: 45-50.
  20. ^ Husakf, JF и Fox, SF, (2003). Взрослые самцы ящериц с воротником, Crotaphytus collaris, усиливают агрессию по отношению к перемещенным соседям. Поведение животных, 65: 391–396
  21. ^ McMann, С. Патерсон, А. В. (2012). Продемонстрируйте поведение местных коричневых анолисов (Anolis sagrei) во время близких контактов с соседями и другими людьми. Сохранение герпетологии и биология, 7 (1): 27−37
  22. ^ Lesbarrèresa, Д. и Lodéa Т., (2002). Вариации в голосах самцов и реакции на незнакомые рекламные звонки у территориального размножающегося бесхвостого амурана, Rana dalmatina: свидетельство эффекта «дорогого врага». Этология, экология и эволюция, 14: 287-295. DOI: 10.1080 / 08927014.2002.9522731
  23. Перейти ↑ Jaeger, RG, (1981). Признание дорогого врага и цена агрессии между саламандрами. Американский натуралист 117: 964-972.
  24. ^ Лейзер, JK (2003). Когда соседи становятся «заклятыми врагами», а когда нет? Ответы территориальных самцов пестрых куколок Cyprinodon variegatus на соседей, незнакомцев и гетероспецификов. Поведение животных, 65: 453–462
  25. ^ Лейзер, JK и Itzkowitz, М., (1989). Преимущества признания дорогого врага в соревнованиях по цихлидам осужденных (Cichlasoma nigrofasciatum) с участием трех человек. Поведение, 136: 983-1003
  26. ^ Myrberg, AA и Riggio, RJ, (1985). Акустически опосредованное индивидуальное распознавание рыбой кораллового рифа (Pomacentrus partitus). Поведение животных, 33: 411–416
  27. ^ Hkinzk, J., Foitzik, S., Hippert, A. и Hölldobler, B., (1996). Феномен явного врага и сигналы распознавания на основе окружающей среды у муравья Leptothorax nylanderi. Этология, 102: 510–522. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.1996.tb01143.x
  28. ^ Ланген, Т.А., Трипет, Ф. и Нонакс, П., (2000). Красное и черное: привыкание и феномен заклятого врага у двух пустынныхмуравьев Фейдола . Поведенческая экология и социобиология, 48: 285-292.
  29. ^ Фрэнки, Гордон W .; Винсон, SB; Льюис, Альсинда (1 апреля 1979 г.). «Территориальное поведение самцов Xylocopa micans (Hymenoptera: Anthophoridae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 52 (2): 313–323. JSTOR 25083909 . 
  30. ^ Kaib1, М., Franke, S., Франк, У. и Марка Р., (2002). Кутикулярные углеводороды у термитов: фенотипы и эффект соседа-незнакомца. Физиологическая энтомология, 27, 189–198. DOI: 10.1046 / j.1365-3032.2002.00292.x
  31. Перейти ↑ Pratt, AE and McLain, DK, (2006). Насколько дорог мой враг: встречи злоумышленников и резидентов с самцами песчаных крабов-скрипачей (Uca pugilator). Поведение, 143: 597-617
  32. Перейти ↑ Newey, PS, Robson, SK, Crozier, RH, (2010). Муравьи-ткачи Oecophylla smaragdina чаще встречаются с неприятными соседями, чем с дорогими врагами. Экология, 91 (8): 2366-72
  33. Перейти ↑ Müller, CA and Manser, MB, (2007). «Грязные соседи», а не «дорогие враги» в социальном плотоядном животном. Proc. R. Soc. Б., 274: 959-965.
  34. ^ Брантон, DH, Эванс, Б., Коп Т. и Джи, W. (2008). Проверка гипотезы о сильном враге на самках новозеландских колокольчиков (Anthornis melanura): соседи-самки как угроза. Поведенческая экология, 19 (4): 791-798. DOI: 10.1093 / beheco / arn027 [1] Архивировано 17 июня 2013 г.в Archive.today.
  35. ^ Бард, С., Гау, М., Wikelski, М. и Вингфилд, JC (2002). Вокальные особенности и реакция на воспроизведение определенного вида у пятнистых муравьедов. Кондор, 104: 387-394.
  36. Перейти ↑ Husak, JF, Fox, SF, (2003). Пространственная организация и феномен заклятого врага у взрослых самок ящериц с воротником., Journal of Herpetology, 37, 211-215 [2]
  37. ↑ Maciej, P., Patzelt, A., Ndao, I., Hammerschmidt, K. и Julia Fischer, J., (2013). Социальный мониторинг в многоуровневом обществе: исследование воспроизведения с самцами гвинейских бабуинов. Behav. Ecol. Социобиол., 67 (1): 61–68. DOI: 10.1007 / s00265-012-1425-1