Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Диаграмма, показывающая взаимный альтруизм

В эволюционной биологии , взаимный альтруизм этого поведение в результате чего организм действует таким образом , что временно снижает его пригодность, увеличивая пригодность другого организма, в надежде , что другой организм будет действовать таким же образом , в более позднее время. Первоначально эта концепция была разработана Робертом Триверсом для объяснения эволюции сотрудничества как примеров взаимно альтруистических действий. Концепция близка к стратегии « око за око », используемой в теории игр .

В 1987 году Триверс сообщил на симпозиуме по взаимности, что первоначально он представил свою статью под названием «Эволюция альтруизма с отсроченным возвратом», но рецензент У. Д. Гамильтон предложил ему изменить название на «Эволюция реципрокного альтруизма». Трайверс изменил название, но не примеры в рукописи, что привело к путанице в отношении подходящих примеров взаимного альтруизма за последние 50 лет. В своем вкладе в этот симпозиум Ротштейн и Пьеротти (1988) [1] рассмотрел этот вопрос и предложил новые определения, касающиеся темы альтруизма, которые прояснили проблему, созданную Трайверсом и Гамильтоном. Они предположили, что альтруизм с отложенным возвратом был превосходной концепцией, и использовали термин псевдовзаимность вместо DRA. По какой-то причине статья Ротштейна и Пьеротти не прижилась, но остается одним из лучших исследований взаимосвязи между альтруизмом и родственным отбором. Ротштейн и Пьеротти также объясняют, почему примеры Взаимного альтруизма Трайверса на самом деле являются примерами альтруизма отсроченного возвращения.

Теория [ править ]

Концепция «взаимного альтруизма», введенная Трайверсом, предполагает, что альтруизм , определяемый как акт помощи другому человеку, при этом неся определенные затраты на этот акт, мог развиться, поскольку было бы полезно понести эти затраты, если есть шанс быть в обратной ситуации, когда человек, которому помогли раньше, может совершить альтруистический поступок по отношению к человеку, который помогал ему изначально. [2] Эта концепция уходит своими корнями в работу У. Д. Гамильтона , который разработал математические модели для прогнозирования вероятности совершения альтруистического действия от имени своей семьи. [3]

Облечь это в форму стратегии в повторяющейся дилемме заключенного означало бы безоговорочно сотрудничать в первом периоде и вести себя сообща (альтруистично), пока другой агент тоже. [2] Если шансы встретить другого реципрокного альтруиста достаточно высоки или если игра повторяется в течение достаточно долгого времени, эта форма альтруизма может развиваться в популяции.

Это близко к понятию « око за око » , введенное Анатоль Рапопорт , [4] , хотя там до сих пор , кажется , небольшое различие в том , что «око за око» сотрудничает в первом периоде и от нем всегда повторяет предыдущее действие противника, в то время как «Взаимные альтруисты» прекращают сотрудничество в первом случае отказа от сотрудничества со стороны оппонента и отказываются сотрудничать с ним. Это различие приводит к тому, что, в отличие от взаимного альтруизма, «око за око» может быть в состоянии восстановить сотрудничество при определенных условиях, несмотря на то, что оно было прервано.

Кристофер Стивенс показывает набор необходимых и совместно достаточных условий «... на примере взаимного альтруизма: [5]

  1. поведение должно снижать приспособленность донора по сравнению с эгоистичной альтернативой; [5]
  2. пригодность получателя должна быть выше, чем у нереципиентов; [5]
  3. поведение не должно зависеть от получения немедленной выгоды; [5]
  4. условия 1, 2 и 3 должны применяться к обоим лицам, оказывающим взаимную помощь. [5]

Есть два дополнительных условия, необходимых «... для развития взаимного альтруизма» [5]

  • Должен существовать механизм обнаружения «читеров». [5]
  • Должно существовать большое (неопределенное) количество возможностей для обмена помощи. [5]

Первые два условия необходимы для альтруизма как такового, третье отличает реципрокный альтруизм от простого мутуализма, а четвертое делает взаимодействие взаимным. Требуется условие номер пять, так как в противном случае неальтруисты всегда могут использовать альтруистическое поведение без каких-либо последствий, и поэтому развитие взаимного альтруизма было бы невозможным. Однако отмечается, что это «устройство кондиционирования» не обязательно должно быть сознательным. Условие номер шесть необходимо, чтобы избежать разрыва сотрудничества из-за обратной индукции - возможность, предлагаемая теоретическими моделями игр. [5]

Примеры [ править ]

Следующие ниже примеры можно понять как альтруизм. Однако однозначная демонстрация взаимного альтруизма требует дополнительных доказательств, как будет показано позже.

Рыба-чистильщик [ править ]

Дополнительная информация: Симбиоз очистки
Симбиоз уборки : маленький губан- чистильщик ( Labroides dimidiatus ) с рекламной окраской обслуживает большую белоглазку ( Priacanthus hamrur ) как очевидный пример взаимного альтруизма.

Примером взаимного альтруизма является симбиоз чистки , например, между рыбами-чистильщиками и их хозяевами, хотя чистильщики включают креветок и птиц, а клиенты - рыб, черепах, осьминогов и млекопитающих. [6] Помимо очевидного симбиоза уборщика и хозяина во время фактической уборки, который нельзя интерпретировать как альтруизм, хозяин демонстрирует дополнительное поведение, которое соответствует критериям альтруизма отложенного возврата:

Рыба-хозяин позволяет рыбе-очистителю свободно входить и выходить из нее и не ест ее даже после завершения очистки. [7] [8] [9] [10] Хост сигнализирует уборщику о том, что он собирается покинуть его местонахождение, даже если уборщика нет в его теле. Иногда хозяин отгоняет возможные опасности для уборщицы. [10]

Следующие данные подтверждают гипотезу:

Уборка уборщицами важна для хозяина. При отсутствии чистящих средств хозяева покидают местность или страдают от травм от эктопаразитов. [11] Найти уборщика - сложно и опасно. Хозяева оставляют свой элемент, чтобы очиститься. [10] Другие ждут не более 30 секунд, прежде чем искать чистящие средства в другом месте. [7]

Ключевым требованием для установления взаимного альтруизма является то, что одни и те же два человека должны взаимодействовать неоднократно, так как в противном случае лучшей стратегией для хозяина было бы съесть уборщика сразу после завершения уборки. Это ограничение накладывает как пространственные, так и временные условия на уборщика и его хозяина. Оба человека должны оставаться в одном и том же физическом месте, и оба должны иметь достаточно долгий срок жизни, чтобы иметь возможность множественного взаимодействия. Есть надежные доказательства того, что отдельные уборщики и хозяева действительно постоянно взаимодействуют. [9] [11] [12]

Этот пример соответствует некоторым, но не всем критериям, описанным в модели Трайверса. В системе «хозяин-уборщик» выгода для уборщика всегда очевидна. Однако развитие взаимного альтруизма зависит от возможностей получения будущих вознаграждений за счет повторяющихся взаимодействий. В одном исследовании находящаяся поблизости рыба-хозяин наблюдала за уборщиками-обманщиками и впоследствии избегала их. [13] В этих примерах трудно продемонстрировать истинную взаимность, поскольку отказ означает смерть уборщика. Однако, если утверждение Рэндалла о том, что хозяева иногда преследуют возможные опасности для уборщика, верно, можно провести эксперимент, в котором можно продемонстрировать взаимность. [9] На самом деле это один из Трайверсов. примеры альтруизма отложенного возвращения, обсужденные Ротштейном и Пьеротти 1988.

Предупреждающие звонки птиц [ править ]

Евразийская сойка, Garrulus glandarius , издает громкий сигнал тревоги со своего древесного окуня, когда видит хищника.
Дополнительная информация: Теория сигналов

Птицы часто издают предупредительные сигналы, хотя и обнажают птицу и подвергают ее опасности. Объяснение с точки зрения альтруистического поведения, данное Триверсом: [2]

Было показано, что хищники изучают конкретные местности и индивидуально специализируются на типах добычи и методах охоты. [14] [15] [16] [17] Следовательно, птице невыгодно заставлять хищника съесть сородича, потому что опытный хищник может с большей вероятностью съесть его. Тревожить другую птицу предупреждающим сигналом, как правило, не позволяет хищникам специализироваться на виде и местонахождении вызывающего. Таким образом, птицы в зонах, в которых раздаются предупредительные сигналы, будут иметь избирательное преимущество по сравнению с птицами в зонах, свободных от предупреждающих сигналов.

Тем не менее в этой презентации отсутствуют важные элементы взаимности. Обнаружить мошенников и подвергнуть их остракизму очень сложно. Нет никаких свидетельств того, что птица воздерживается от криков, когда другая птица не отвечает взаимностью, ни свидетельств того, что особи взаимодействуют повторно. Учитывая вышеупомянутые характеристики птичьего крика, постоянная среда эмиграции и иммиграции птиц (верно для многих видов птиц), скорее всего, будет пристрастной к мошенникам, поскольку отбор против эгоистичного гена [4] маловероятен. [2]

Другое объяснение предупреждающих сигналов заключается в том, что это вовсе не предупреждающие сигналы: птица, обнаружив хищную птицу, зовет хищную птицу, чтобы подать сигнал о том, что она была обнаружена, и что нет смысла пытаться атаковать зовущая птица. Эту гипотезу поддерживают два факта:

  • Частоты звонка соответствуют диапазону слышимости хищной птицы.
  • Звонящие птицы менее подвержены нападениям - хищные птицы нападают на зовущих птиц реже, чем другие птицы.

Защита гнезда [ править ]

Полярные крачки чрезвычайно агрессивно защищают свое потомство, очень быстро падая с неподвижного полета над врагами. Другие птицы часто выигрывают от такого поведения, размножаясь очень близко к арктическим крачкам.

Краснокрылый дроздсамцы помогают защищать соседские гнезда. Есть много теорий относительно того, почему мужчины так себя ведут. Во-первых, самцы защищают только другие гнезда, в которых содержится их потомство из дополнительных пар. Потомство экстра-пары - это молодые особи, которые могут содержать часть ДНК самца птицы. Другой - это стратегия взаимного альтруизма «око за око». Третья теория гласит, что самцы помогают только другим близкородственным самцам. Исследование, проведенное Департаментом рыболовства и дикой природы, предоставило доказательства того, что мужчины использовали стратегию «око за око». Департамент рыболовства и дикой природы протестировал множество различных гнезд, разместив чучела ворон по гнездам, а затем наблюдая за поведением соседних самцов. Они искали поведение, включающее количество звонков, нырков и ударов. После анализа результатов не было обнаружено значимых доказательств для отбора родственников;наличие внепарного потомства не влияло на вероятность помощи в защите гнезда. Однако самцы уменьшили количество защиты, предоставляемой соседям, когда соседские самцы уменьшили защиту своих гнезд. Это демонстрирует стратегию «око за око», когда животные помогают тем, кто им ранее помогал. Эта стратегия - один из видов взаимного альтруизма.[18]

Летучие мыши-вампиры [ править ]

Летучие мыши-вампиры также проявляют взаимный альтруизм, как описал Уилкинсон. [19] [20] Летучие мыши кормят друг друга срыгиванием крови. Поскольку летучие мыши питаются только кровью и умрут всего через 70 часов перерыва в еде, такое разделение пищи является большим преимуществом для получателя и большими затратами для дающего. [21] Чтобы получить право на взаимный альтруизм, выгода для получателя должна быть больше, чем затраты для донора. Похоже, что это верно, поскольку эти летучие мыши обычно умирают, если не находят кровяной еды две ночи подряд. Кроме того, данные подтверждают требование о том, чтобы люди, которые вели себя альтруистично в прошлом, получали помощь от других в будущем. [19]Однако последовательность реципрокного поведения, а именно то, что ранее не альтруистической летучей мыши отказывают в помощи, когда она этого требует, не была продемонстрирована. Таким образом, летучие мыши пока не могут служить однозначным примером взаимного альтруизма.

Приматы [ править ]

Согласно некоторым исследованиям, уход за приматами отвечает условиям реципрокного альтруизма. Одно из исследований на мартышках-верветах показало, что у неродственных особей уход за собой увеличивает шансы откликнуться на призывы друг друга о помощи. [22] Тем не менее, мартышки-верветки также демонстрируют ухоженное поведение внутри членов группы, демонстрируя союзы. [23] Это продемонстрирует поведение верветок при уходе за шерстью как часть родственного отбора, поскольку в этом исследовании это действие осуществляется между братьями и сестрами. Более того, следуя критериям Стивена [5], если исследование должно быть примером взаимного альтруизма, оно должно доказать механизм обнаружения мошенников.

Бактерии [ править ]

Многочисленные виды бактерий вступают в альтруистическое поведение с другими видами. Обычно это принимает форму бактерий, обеспечивающих необходимые питательные вещества для других видов, в то время как другие виды обеспечивают среду для жизни бактерий. Взаимный альтруизм проявляется между азотфиксирующими бактериями и растениями, в которых они обитают. Кроме того, это можно наблюдать между бактериями и некоторыми видами мух, такими как Bactrocera tyroni . Эти мухи потребляют бактерии, производящие питательные вещества, которые находятся на листьях растений; взамен они живут в пищеварительной системе мух. [24] Это взаимное альтруистическое поведение использовалось методами, разработанными для уничтожения B. tyroni , вредителей плодовых мух, обитающих в Австралии.[25]

Регулирование эмоциональным расположением [ править ]

По сравнению с другими животными альтруистическая система человека чувствительна и нестабильна. [2] Следовательно, тенденция давать, обманывать и реакция на действия других людей по предоставлению и обману должны регулироваться сложной психологией каждого человека, социальных структур и культурных традиций. Индивидуумы различаются по степени этих тенденций и ответов. Согласно Триверсу , следующие эмоциональные предрасположенности и их эволюция могут быть поняты с точки зрения регуляции альтруизма. [2]

  • Дружба и эмоции симпатии и антипатии.
  • Моралистическая агрессия. Механизм защиты от читеров регулирует преимущество читеров в отборе против альтруистов. Моралист-альтруист может захотеть обучить или даже наказать мошенника.
  • Благодарность и сочувствие. Тонкое регулирование альтруизма может быть связано с благодарностью и сочувствием с точки зрения затрат / выгод и уровня, на котором получатель ответит взаимностью.
  • Вина и репаративный альтруизм. Не дает читеру снова обмануть. Мошенник выражает сожаление, чтобы не платить слишком дорого за прошлые действия.
  • Тонкий обман. Стабильное эволюционное равновесие может включать в себя низкий процент имитаторов в спорной поддержке адаптивного социопатия.
  • Доверие и подозрение. Это регуляторы обмана и хитрого обмана.
  • Партнерские отношения. Альтруизм для создания дружеских отношений.

Неизвестно, как люди выбирают партнеров, так как выбор практически не изучался. Моделирование показывает, что альтруизм в отношении выбора партнера вряд ли будет развиваться, поскольку затраты и выгоды между несколькими людьми различны. [26] Следовательно, время или частота ответных действий больше влияет на выбор партнера, чем сам ответный акт.

См. Также [ править ]

  • Альтруизм (биология)
  • Конкурентный альтруизм
  • Просвещенный эгоизм
  • Эволюционные модели совместного питания
  • Геноцентричный взгляд на эволюцию
  • Подарочная экономика
  • Повторяющаяся дилемма заключенного
  • Коинофилия
  • Взаимопомощь: фактор эволюции (1902)
  • Норма взаимности
  • Психологический эгоизм
  • Взаимность (социальная психология)
  • Взаимность (эволюция)
  • Теория сигналов
  • Симбиоз
  • Око за око

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ротштейн, SI (1988). «Различия между реципрокным альтруизмом и родственным отбором, и модель начальной эволюции помогающего поведения». Этология и социобиология . 9 : 189–210. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (88) 90021-0 .
  2. ^ Б с д е е Триверс, Р. Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма» . Ежеквартальный обзор биологии . 46 : 35–57. DOI : 10.1086 / 406755 . S2CID 19027999 . 
  3. ^ Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  4. ^ a b Докинз, Ричард (2006). Эгоистичный ген (изд. К 30-летию). Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-929114-4.
  5. ^ Б с д е е г ч я J Stephens, С. (1996). «Моделирование реципрокного альтруизма» . Британский журнал философии науки . 47 (4): 533–551. DOI : 10.1093 / bjps / 47.4.533 . S2CID 1462394 . 
  6. ^ Grutter, Александр С. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов» . Паразитология . 124 (7): S65 – S81. DOI : 10.1017 / S0031182002001488 . PMID 12396217 . S2CID 26816332 .  
  7. ^ а б Eibi-Eibesfeldt, T (2010). "Uber Symbiosen, Parasitismus und andere besondere zwischenartliche Beziehungen tropischer Meeresfische1". Zeitschrift für Tierpsychologie . 12 (2): 203–219. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1955.tb01523.x .
  8. ^ Хейдигер, Х. (1968). "Putzer-fische im aquarium". Natur und Museum . 98 : 89–96.
  9. ^ a b c Рэндалл, JE (1958). «Обзор рода лабридных рыб Labriodes с описанием двух новых видов и заметками по экологии» (PDF) . Тихоокеанская наука . 12 (4): 327–347.
  10. ^ a b c Рэндалл, JE (1962). «Рыбные станции». Морские границы . 8 : 40–47.
  11. ^ а б Федер, HM (1966). «Очистка симбиозов в морской среде». В Генри, С.М. (ред.). Симбиоз . 1 . Академическая пресса. С. 327–380. OCLC 841865823 . 
  12. ^ Limbaugh, C .; Pederson, H .; Чейз, Ф. (1961). «Креветки, чистящие рыбу» . Бык. Mar. Sci. Залив Карибский . 11 (1): 237–257.
  13. ^ Bshary, R. (2002). «Укусы использование уборщика рыбы альтруизм обмануть изображения скоринга клиента рифовых рыб» . Труды Королевского общества B . 269 (1505): 2087–93. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2084 . PMC 1691138 . PMID 12396482 .  
  14. ^ Мюри, Адольф (1944). Фауна национальных парков США: серия «Фауна» . Фауна национальных парков США. Серия «Фаунал» № 5. Типография правительства США.
  15. ^ Южный, HN (1954). «Неясыти и их добыча». Ибис . 96 (3): 384–410. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1954.tb02332.x .
  16. ^ Тинберген, Н. (1968). «О войне и мире в животных и человеке». Наука . 160 (3835): 1411–8. Bibcode : 1968Sci ... 160.1411T . DOI : 10.1126 / science.160.3835.1411 . PMID 5690147 . 
  17. Перейти ↑ Owen, DF (1963). «Сходные полиморфизмы у насекомого и наземной улитки». Природа . 198 (4876): 201–3. Bibcode : 1963Natur.198..201O . DOI : 10.1038 / 198201b0 . S2CID 4262191 . 
  18. ^ Олендорф, Роберт; Гетти, Томас; Скрибнер, Ким (22 января 2004 г.). «Совместная защита гнезда у краснокрылых черных дроздов: взаимный альтруизм, родство или побочный мутуализм?» . Proc. R. Soc. Лондон. B . 271 (1535): 177–182. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2586 . JSTOR 4142499 . PMC 1691571 . PMID 15058395 .   
  19. ^ a b Уилкинсон, Г. (1984). «Взаимное разделение пищи у летучей мыши-вампира» . Природа . 308 (5955): 181–184. Bibcode : 1984Natur.308..181W . DOI : 10.1038 / 308181a0 . PMC 3574350 . PMID 23282995 .  
  20. ^ Уилкинсон, Г. (1988). «Взаимный альтруизм у летучих мышей и других млекопитающих». Этология и социобиология . 9 (2–4): 85–100. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (88) 90015-5 .
  21. Рианна Картер, Джеральд (2 января 2013 г.). «Совместное использование пищи у летучих мышей-вампиров: взаимная помощь предсказывает больше пожертвований, чем родство или домогательства» . Труды Королевского общества . 280 (1753): 20122573. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2573 . PMC 3574350 . PMID 23282995 .  
  22. ^ Зейфарт, Роберт М; Чейни, Дороти L (1984). «Уход, союзы и взаимный альтруизм у верветок». Природа . 308 (5959): 541–3. Bibcode : 1984Natur.308..541S . DOI : 10.1038 / 308541a0 . PMID 6709060 . S2CID 4266889 .  
  23. Перейти ↑ Lee, PC (1987). "Братства: сотрудничество и конкуренция среди неполовозрелых мартышек-верветок". Приматы . 28 (1): 47–59. DOI : 10.1007 / bf02382182 . S2CID 21449948 . 
  24. ^ Кларк, АР; Пауэлл, Канзас; Велдон, CW; Тейлор, ПВ (2010-11-02). «Экология Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): что мы знаем, чтобы помочь в борьбе с вредителями?» (PDF) . Анналы прикладной биологии . 158 (1): 26–54. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.2010.00448.x . ISSN 0003-4746 .  
  25. Перейти ↑ Bateman, MA (1967). «Адаптация к температуре у географических рас Квинслендской плодовой мухи Dacus (Strumenta) tryoni ». Австралийский зоологический журнал . 15 (6): 1141. DOI : 10,1071 / zo9671141 . ISSN 0004-959X . 
  26. ^ Schino, G .; Аурели, Ф. (2010). «Несколько недоразумений по поводу взаимного альтруизма» . Commun. Интегр. Биол . 3 (6): 561–3. DOI : 10,4161 / cib.3.6.12977 . PMC 3038063 . PMID 21331239 .