Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Симбиоз очистки
Гигантская мурена очищаемый с помощью BlueStreak пылесоса губана

Симбиоз уборки - это взаимовыгодное объединение между особями двух видов, при котором один (уборщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). Симбиоз чистки хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков , особенно губаны, но также и виды других родов, специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупных рыб и других морских животных. Другие чистящие симбиозы существуют между птицами и млекопитающими, а также в других группах.

Поведение при уборке было впервые описано греческим историком Геродотом примерно в 420 г. до н.э., хотя его пример (птицы, обслуживающие крокодилов), кажется, встречается очень редко.

Роль чистящих симбиозов обсуждается биологами более тридцати лет. Некоторые считают, что уборка представляет собой бескорыстное сотрудничество, по сути, чистый мутуализм , повышающий физическую форму обоих людей. Другие, такие как Роберт Триверс, считают, что это иллюстрирует взаимный эгоизм, взаимный альтруизм . Другие снова считают, что чистящееся поведение - это просто односторонняя эксплуатация, форма паразитизма .

Также имеет место мошенничество, когда либо уборщик иногда причиняет вред своему клиенту, либо хищный вид имитирует уборщика. Хищное мошенничество аналогично мимикрии Бейтса , когда безобидная журчалка имитирует жалящую осу, хотя и с другой стороны. Некоторые настоящие рыбы-чистильщики, такие как бычки и губаны, имеют одинаковые цвета и узоры , что является примером конвергентной эволюции . Взаимное сходство между рыбами-чистильщиками аналогично мюллеровской мимикрии , когда жалящие пчелы и осы имитируют друг друга.

История [ править ]

Геродот утверждал, что птица trochilus , возможно, кулик , смогла проникнуть в пасть нильского крокодила в том, что теперь назвали бы чистящим симбиозом. Рисунок Генри Шеррена , 1906 г.

В своей книге « Истории» (книга II) древнегреческий историк Геродот писал: [1] [2]

Поскольку [ крокодил ] живет в основном в реке, его пасть постоянно покрыта пиявками ; поэтому случается, что, в то время как все другие птицы и звери избегают его, с трохилом он живет в мире, так как он многим обязан этой птице: ибо крокодил, покидая воду и вылезая на сушу, оказывается в воде. привычка лежать с широко открытым ртом, глядя на западный ветерок: в такие моменты трохил входит в его рот и пожирает пиявок. Это приносит пользу крокодилу, который доволен и старается не повредить блокаду. [1]

Таким образом, Геродот утверждал (около 440 г. до н.э.), что у нильских крокодилов был так называемый симбиоз чистки с птицей, которую он назвал trochilus , возможно, куликом . В 1906 году Генри Шеррен процитировал Джона Мэйсона Кука, сына туристического агента Томаса Кука , который сообщил из Египта, что видел, как несколько крылатых ржанок приближались к крокодилу, который открыл им пасть: [3]

Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства, находясь в Египте в 1876 году, «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к спящему крокодилу, который раскрыл пасть. Птица прыгнула внутрь, а крокодил сомкнул челюсти. За короткое время, вероятно, не больше, чем за минуту или две, крокодил раскрыл челюсти, и мы увидели, как птица спустилась к воде ". Вокруг было несколько таких птиц, и мистер Кук застрелил двух из них, которых доктор Склейтер идентифицировал как шпорцевых ржанок; так что вопрос о том, какая птица попадает в пасть крокодила, теперь снят. [3]

Макфарланд и Ридер, просматривая доказательства, обнаружили, что [4]

Обширные наблюдения за нильскими крокодилами в регулярной или случайной связи с различными видами потенциальных чистильщиков (например, ржанками , куликами, водяными диккопами ) ... привели лишь к нескольким сообщениям о куликах , вынимающих пиявки изо рта и горловых щитков, а также хватая насекомых по пути тело рептилии. [4]

Спорные отношения [ править ]

Симбиоз уборки - это отношения между парой животных разных видов, включающие удаление и последующее попадание в организм эктопаразитов, больных и поврежденных тканей и нежелательных пищевых продуктов с поверхности организма-хозяина (клиента) очищающим организмом (уборщиком). ). [5] Его статус обсуждался биологами, с разных точек зрения - от чистого мутуализма до формы эксплуататорского паразитизма со стороны уборщиков. [6]

Морской биолог Александра Груттер объясняет: [7]

Ассоциации уборщиков включают в себя более чистые организмы, которые удаляют эктопаразитов и другие материалы, такие как слизь, чешуя и кожа, с поверхностей тела других, очевидно, сотрудничающих животных. Последних часто называют хостами, клиентами или клиентами. Поведение при уборке - одна из наиболее развитых известных систем межвидовой коммуникации, при которой клиенты принимают сложные позы, которые, как принято считать, делают эктопаразитов более доступными для уборщиков. [7]

Бескорыстное сотрудничество [ править ]

Грюттер и ее коллега Роберт Пулин , анализируя более чем тридцатилетнюю дискуссию биологов об очищающих симбиозах, утверждают, что «чистящие симбиозы могут быть не мутуалистическими ассоциациями, а, скорее, односторонней эксплуатацией. клиентов, чтобы освободить их от этой эксплуатации. Если клиенты являются марионетками уборщиков, то последствия эксплуатации должны быть небольшими ». [6] В качестве примера ранней позиции они цитируют К. Лимбо, написавшего в 1961 году: «С точки зрения философа биологии, степень очищающего поведения в океане подчеркивает роль сотрудничества в природе в отличие от борьба зубами и когтями за существование ". [6]

Взаимный эгоизм [ править ]

Дополнительная информация: Взаимный альтруизм.

В 1971 году биолог-математик Роберт Триверс написал более тщательно: «Организмы-чистильщики и их хозяева соответствуют предварительным условиям для эволюции взаимно альтруистического поведения. Альтруизм хозяина должен быть объяснен как приносящий ему пользу из-за преимущества возможности быстро и неоднократно возвращаться к жизни. тот же чище »(т.е. взаимный эгоизм). [6]

Односторонняя эксплуатация [ править ]

К 1987 году Г.С. Лоузи писал менее оптимистично: «Чистильщики - не что иное, как очень умные поведенческие паразиты ... которые воспользовались полезными аспектами тактильной стимуляции, обнаруживаемыми почти у всех позвоночных». [6] Пулин и Грюттер отмечают, что «за последние несколько десятилетий ... мнение ученых относительно чистки симбиоза изменилось: от самоотверженного сотрудничества к взаимовыгодному взаимодействию и, наконец, к односторонней эксплуатации». [6]

Биологический диапазон [ править ]

Симбиоз уборки известен у нескольких групп животных как в море, так и на суше (см. Таблицу). Чистящие средства включают рыбу, креветок и птиц; Среди клиентов гораздо более широкий спектр рыб, морских рептилий, включая черепах и игуан, осьминогов, китов и наземных млекопитающих. [7] Чистящие симбиозы с клиентами-рептилиями включают рыбу, чистящую зубы американских крокодилов ( Crocodylus acutus ), гекконы, поедающие комаров на гигантских черепахах Aldabra ( Geochelone gigantea ) и алых крабов ( Grapsus grapsus ), и три вида галапагосских зябликов, удаляющих клещей с морских обитателей. игуаны ( Amblyrhynchus cristatus ).[4]

Примеры чистки симбиозов у ​​разных групп животных
Среда обитанияОчистительОписаниеКлиентИзображение
Пресноводные озера и ручьиРаки- черви ( Branchiobdellida )Пиявчатые черви питаются раками и питаются микроорганизмами, которые колонизируют жабры и экзоскелет раков.Раки [8]
Cambarincola heterognatha , вид ракового червя на востоке США.
Коралловые рифы Индийского океанаГубан-чистильщик ( Labroides )Мелкие, продольно-полосатые, с голубым; ест только эктопаразитов на «очистных станциях»Более крупная рыба, например фугу, сладкая губа, окунь [9] [10]
Воспроизвести медиа
Коралловые рифы Западной АтлантикиЧистящие бычки ( Elacatinus )Различные виды мелкие, с продольными полосами, с синей окраской, что свидетельствует о сходящейся эволюции ; есть эктопаразитов, но также и мелкую добычуБолее крупная рыба [10] [11]
Солоноватая вода, Южная АзияЦихлида, оранжевый хромид ( Pseudetroplus maculatus )Питается эктопаразитами; охотится на яйца, личинкиЦихлида, зеленый хромид ( Etroplus suratensis ) [12] [13]
Пресная вода, бассейн АмазонкиМолодь полосатого сома Рафаэля ( Platydoras armatulus )Только молодь сильно полосатая и питается эктопаразитами.Трахира ( Hoplias cf. malabaricus ) [14]-
Коралловые рифы Карибского и Индо-Тихоокеанского регионовВиды креветок-чистильщиковЕшьте эктопаразитов на станциях очистки, убирайте мусор; всеядныйРыбы разных видов [6] [15]
Коралловые рифы Карибского и Индо-Тихоокеанского регионовКрабовые самолеты minutusЕшьте эктопаразитов, живя на хозяинеЛоггерхед морская черепаха ( Caretta caretta ) [6] [16]
Пантропические коралловые рифы: Западная Атлантика, Тихий океанОесаройа Stenopus hispidus ( «Пластинчатые коралловые креветки»)Волны антенны для рекламы услуг; ест паразитов, грибки, мертвые тканиРыба разных видов; [17] [18] морская черепаха ястребиного клюва [19]
Африканские равнины, саваннаКрасноклювый бычонок ( Buphagus erythrorhynchus )Питается синими клещами ( Boophilus decoloratus ) и коричневыми ушными клещами ( Rhipicephalus appendiculatus ) (до 100 взрослых особей или 1000 личинок в день), кровь: сохраняет кожные раны открытымиКрупные млекопитающие , например импала , носорог , домашний скот [20]
Бразильская открытая местностьПлетеная якана ( Jacana jacana ), блестящая коровья птица ( Molothrus bonariensis ), тиран крупного рогатого скота ( Machetornis rixosa ), гигантская коровья птица ( Molothrus oryzivorus ), желтоголовая каракара ( Milvago chimachima )Клещи , слепни, прочие паразитыКапибара ( Hydrochoerus hydrochaeris ) [21]
Североамериканские пустыни, леса и т. Д.Виды псевдоскорпионовЕшьте эктопаразитов пакратВид пакрат ( Neotoma ) [22]
Затопленная лава-платформа на ГавайяхРыба-чистильщик, в основном рыба с желтым хвостом ( Zebrasoma flavescens ) и рыба-хирург с золотым глазом ( Ctenochaetus )Рыба на станциях очистки добывает корм на панцирях и шкуре черепах.Зеленая морская черепаха ( Chelonia mydas ) [23]
Кения и УгандаПолосатые мангусты ( Mungos mungo )Было замечено удаление клещей и других паразитов.Бородавочник ( Phacochoerus africanus ) [24] [25]

Наиболее известны чистящие симбиозы среди морских рыб, где несколько видов мелких рыб, особенно губанов, специализируются по цвету, рисунку и поведению в качестве чистящих средств, обеспечивая очистку и удаление эктопаразитов более крупным, часто хищным рыбам. [26] Более чистые виды, как показано в таблице, сильно различаются по степени зависимости от своих клиентов. Некоторые из них по сути являются чистыми облигатными симбионтами, например губан-чистильщик; некоторые - условные или факультативные симбионты, такие как апельсиновый хромид или некоторые креветки-чистильщики; а некоторые, такие как быки, совмещают небольшое поедание паразитов (полезно для клиента) с взятием крови (вредно для клиента), их любимой пищи. [20]

Мимикрия среди рыб-чистильщиков [ править ]

Маленький, длинный губан-чистильщик с синими полосами ( Labroides dimidiatus ), обслуживающий большеглазого луннохвостого глаза ( Priacanthus hamrur )
Маленький, длинный, полосатый карибский бычок-чистильщик ( Elacatinus evelynae ) поразительно напоминает не родственного ему губана-чистильщика Индо-Тихоокеанского региона по образцу и поведению.
Саблезубая собачка с синими линиями ( Plagiotremus rhinorhynchos ) - агрессивная имитация синего полосатого губана -чистильщика ( Labroides dimidiatus ), копирующая его танец, но затем кусающая обманутого клиента.

Взаимная мимикрия среди рыб-чистильщиков [ править ]

Многие рыбы-чистильщики из разных семейств, такие как карибский неоновый бычок ( Elacatinus evelynae ) и индо-тихоокеанский губан - чистильщик ( Labroides dimidiatus ), имеют отличительную комбинацию длинного узкого тела, продольной полосы, синего цвета и небольшого размера. « Конвергентная сигнализация между уборщиками с использованием размера, полос и цвета должна облегчить их распознавание клиентами-рыбами». [27] Это аналогично Мюллеровской мимикрии, когда действительно апосематические виды (например, осы) имитируют предупреждающие цвета друг друга.

Агрессивная имитация рыб-чистильщиков морскими собачками [ править ]

Саблезубый собачка ( Aspidontus taeniatus ) хищная собачка , А.Н. агрессивных мимический который точно напоминает BlueStreak очистителя губана, а не только по цвету и рисунку, но и в ритуализированном потанцевать уборщик губан делает , когда потенциальные клиенты рыба плавает рядом. [28] Однако вместо того, чтобы предоставлять услуги очистки, о которых он сигнализирует, он откусывает куски здоровой кожи, чешуйки и слизь у хозяина, а затем быстро уносится в безопасное место. [29]

Сравнение бейтсовской мимикрии с агрессивной мимикрией рыб-чистильщиков
Тип мимикрииМодельМимикаDupeОтношения модель-обманщикОжидание ДупаЭффект
Бейтсовская мимикрияОсаЖурчалкаХищная птицаАнтагонистический хищник-жертваМимик выглядит ядовитымМимик заставляет хищника не есть мимика
Агрессивная мимикрияГубан-чистильщик BluestreakСаблезубая собачкаКлиентская рыбаКооперативный клинер-клиентМимик выглядит чищеМимик обманывает клиента, заставляя его укусить

Эффект агрессивной мимикрии в симбиозе очистки аналогичен мимикрии Бейтса , где безвредный «съедобный миметический вид копирует предупреждающий сигнал ядовитого апосематического модельного вида, тем самым получая защиту от хищников». [30] Как и в бейтсовской мимикрии, частота успешных атак на клиентов-чистильщиков со стороны синополосных клыкастых ( Plagiotremus rhinorhynchos ), которые, как и саблезубые собачки, имитируют губана-чистильщика ( Labroides dimidiatus ), зависит от частоты, что означает, что мимикрия более эффективна, когда обманфангбленни - редкость по сравнению с губаном-чистильщиком. Разница, однако, заключается в том, что агрессивный мимик вставляет себя в отношения сотрудничества (между уборщиком и клиентом), тогда как «бейтсовские имитаторы вставляют себя в антагонистическое взаимодействие хищник-жертва (где модели - неприятная жертва)». [30] fangblenny превратилась в опиоидного отработанный яд , который притупляет боль и снижает кровяное давление, смешивая укусил хозяин и дающий обман имитирует время , чтобы избежать. [31]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Геродот. «Истории Геродота» . Книга II: Эвтерпа . Древние миры. С. 2:68. Архивировано из оригинального 19 июля 2012 года . Проверено 12 февраля 2012 года .
  2. ^ Плиний Старший (цитируя Геродота Эвтерпа , 68). "Книга VI, II, Глава XXV: Крокодил, Сцинк и Бегемот" . Естественная история . Проверено 13 февраля 2012 года .
  3. ^ a b Шеррен, Генри (1906). Популярная естественная история . Кассел. п. 268. Г-н Дж. М. Кук из знаменитого туристического агентства, находясь в Египте в 1876 году, «наблюдал за одной из этих птиц и видел, как она намеренно подошла к спящему крокодилу, который раскрыл пасть. Птица прыгнула внутрь и крокодил сомкнул челюсти. За короткое время, вероятно, не больше, чем за минуту или две, крокодил раскрыл челюсти, и мы увидели, как птица спустилась к воде ". Вокруг было несколько таких птиц, и мистер Кук застрелил двух из них, которых доктор Склейтер определил как шпорцевых ржанок; так что вопрос о том, какая птица попадает в пасть крокодила, теперь снят.
  4. ^ a b c Macfarland, Craig G .; Ридер, WG (1974). «Симбиоз очистки с участием галапагосских черепах и двух видов зябликов Дарвина». Zeitschrift für Tierpsychologie . 34 (5): 464–483. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1974.tb01816.x . PMID 4454774 . 
  5. Перейти ↑ Losey, GS (1972). «Экологическое значение чистящего симбиоза». Копея . 1972 (4): 820–833. DOI : 10.2307 / 1442741 . JSTOR 1442741 . 
  6. ^ a b c d e f g h Пулен, Роберт ; Grutter, AS (1996). «Симбиоз чистки: приближенное и адаптивное объяснение» (PDF) . Биология . 46 (7): 512–517. DOI : 10.2307 / 1312929 . JSTOR 1312929 .  
  7. ^ a b c Grutter, Александра С. (2002). «Очистка симбиоза с точки зрения паразитов». Паразитология . 124 (7): S65 – S81. DOI : 10.1017 / S0031182002001488 . PMID 12396217 . 
  8. ^ Скелтон, Джеймс; Фаррелл, Кейтлин Дж .; Крид, Роберт П .; Уильямс, Бронвин У .; Эймс, Кэтлин; Helms, Brian S .; Стокель, Джеймс; Браун, Брайан Л. (2013). «Слуги, негодяи и путешественники: современное понимание сложных взаимодействий между раками и их эктосимбиотическими червями (Branchiobdellida)». Пресноводная наука . 32 (4): 1345–1357. DOI : 10.1899 / 12-198.1 . S2CID 86614891 . 
  9. ^ Helfman, G; Collette, B .; Фейси, Д. (1997). Разнообразие рыб . Блэквелл Паблишинг. п. 380. ISBN 0-86542-256-7.
  10. ^ a b Феннер, Роберт М. (2001). Сознательный морской аквариумист . TFH. С. 282–283. ISBN 1-890087-02-5.
  11. ^ Чейни, LK; Коте, М. (2005). «Мутуализм или паразитизм? Переменный исход чистки симбиозов» . Письма о биологии . 1 (2): 162–165. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0288 . PMC 1626222 . PMID 17148155 .  
  12. ^ Вайман, Ричард Л .; Уорд, Джек А. (1972). «Чистящий симбиоз между цихлидными рыбами Etroplus maculatus и Etroplus suratensis . I. Описание и возможная эволюция». Копея . 1972 (4): 834–838. DOI : 10.2307 / 1442742 . JSTOR 1442742 . 
  13. ^ Loiselle, Пол В. (1995). Аквариум цихлид . Германия: Tetra Press. ISBN 1-56465-146-0.
  14. ^ Карвалью, Люселия Нобре; Арруда, Рафаэль; Янсен, Зуанон (2003). «Запись чистящего поведения Platydoras costatus (Siluriformes: Doradidae) в бассейне Амазонки, Бразилия» (PDF) . Неотропическая ихтиология . 1 (2): 137–139. DOI : 10.1590 / S1679-62252003000200009 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.
  15. Перейти ↑ Limbaugh, C. (1961). «Чистящий симбиоз». Scientific American . 205 (2): 42–49. Bibcode : 1961SciAm.205b..42L . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0861-42 .
  16. ^ Давенпорт, Джон (1994). «Чистящая ассоциация между океаническим крабом Planes minutus и морской черепахой Caretta caretta ». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 74 (3): 735–737. DOI : 10.1017 / S0025315400047780 .
  17. ^ Мортон, Брайан; Мортон, Джон Эдвард (1983). «Коралловая сублитораль» . Экология морского побережья Гонконга . Издательство Гонконгского университета . С. 253–300. ISBN 978-962-209-027-9.
  18. ^ Восс, Гилберт Л. (2002). «Ракообразные» . Морская жизнь Флориды и Карибского моря . Courier Dover Publications . С.  78–123 . ISBN 978-0-486-42068-4.
  19. ^ Сазима, Иван; Гроссман, Алиса; Сазима, Кристина (2004). «Черепахи Хоксбилла посещают усатых парикмахеров: чистящий симбиоз между Eretmochelys imbricata и креветкой Stenopus hispidus » . Biota Neotropica . 4 (1): 1–6. DOI : 10.1590 / s1676-06032004000100011 .
  20. ^ a b Недели, Пол (2000). "Красноклювые бычники: вампиры или клещи?" . Поведенческая экология . 11 (2): 154–160. DOI : 10.1093 / beheco / 11.2.154 .
  21. ^ Сазима, Иван; Сазима, Кристина (2010). «Бразильские птицы-чистильщики: обновленная информация и краткая переоценка» . Biota Neotropica . 10 (1): 327–331. DOI : 10.1590 / s1676-06032010000100028 .
  22. ^ Francke, Оскар Ф .; Виллегас-Гусман, Габриэль А. (2006). «Симбиотические отношения между псевдоскорпионами (Arachnida) и крысами (Rodentia)» ( PDF ) . Журнал арахнологии . 34 (2): 289–298. DOI : 10.1636 / 04-36.1 . S2CID 56014568 .  
  23. ^ Кателлаччи, Алима; Вудделл, Александра; Райс, Марк Р. "Симбиоз чистки и поведение зеленых черепах ( Chelonia mydas ) в Пуако, Гавайи" (PDF) . Гавайская подготовительная академия . Проверено 11 июня 2012 года .
  24. ^ Warthog архивации 2011-04-05 в Wayback Machine в Wildwatch.com
  25. ^ Дискоидальный Brothers эпизод 1 по bbc.co.uk
  26. Перейти ↑ Curry, O. (2005). Нравственность как естествознание (PDF) ( кандидатская диссертация). Лондонский университет . [ постоянная мертвая ссылка ]
  27. ^ Stummer, Laura E .; Веллер, Дженнифер А .; Джонсон, Магнус Л .; Коте, Изабель М. (2004). «Размер и полосы: как клиенты-рыбки узнают чистящие средства» (PDF) . Поведение животных . 68 (1): 145–150. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.10.018 . S2CID 53299983 . Архивировано из оригинального (PDF) 09.08.2012 . Проверено 11 февраля 2012 .  
  28. ^ "Сравнительный шоппинг, подозрительное изобретение?" . КОРДИС Экспресс . Проверено 8 июня 2009 .
  29. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2007). " Aspidontus taeniatus " в FishBase . 5 2007 года выпуска.
  30. ^ a b Чейни, Карен Л .; Коте, Изабель М. (2005). «Частотно-зависимый успех агрессивных мимиков в чистящем симбиозе» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (1581): 2635–2639. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3256 . JSTOR 30047878 . PMC 1559983 . PMID 16321786 .   
  31. ^ Casewell, Николас R .; и другие. (2017). «Эволюция клыков, яда и систем мимикрии у Blenny Fish» . Текущая биология . 27 (8): 1184–1191. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.02.067 . PMID 28366739 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Лаборатория экологии коралловых рифов (публикации Груттера и др.)