Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Таблица из Бейтса 1861, иллюстрирующая бейтсовскую мимикрию между видами Dismorphia (верхний ряд и третий ряд) и различными Ithomiini ( Nymphalidae ) (второй и нижний ряды). В центре находится небатесовский вид Pseudopieris nehemia .

Бейтсовская мимикрия - это форма мимикрии, при которой безобидный вид эволюционировал, чтобы имитировать предупреждающие сигналы вредоносного вида, направленные на хищника из них обоих. Он назван в честь английского натуралиста Генри Уолтера Бейтса в честь его работы над бабочками в тропических лесах Бразилии.

Мимикрия Бейтса является наиболее известным и широко изучаемым комплексом мимикрии, так что слово «мимикрия» часто трактуется как синоним слова «мимикрия Бейтса». Однако существует множество других форм, некоторые из которых очень похожи в принципе, а другие далеки друг от друга. Его часто противопоставляют мимикрии Мюллера , форме взаимовыгодного сближения двух или более вредных видов. Однако, поскольку мимик может иметь определенную степень защиты, различие не является абсолютным. Его также можно противопоставить функционально разным формам мимикрии. Возможно, самый резкий контраст здесь - это агрессивная мимикрия , когда хищник или паразит имитирует безобидный вид, избегая обнаружения и улучшая свой успех в поисках пищи .

Подражающий вид называется подражателем , а подражаемый вид (защищенный своей токсичностью, неприятным привкусом или другими средствами защиты) известен как модель . Хищные виды, опосредующие косвенные взаимодействия между имитатором и моделью, также известны как приемник [сигнала] , обманщик или оператор . Паразитируя на честном предупреждающем сигналемодели, мимика Бейтса получает преимущество, не тратя средства на собственное вооружение. Модель, напротив, находится в невыгодном положении, наряду с обманом. Если самозванцы появляются в большом количестве, положительный опыт использования имитатора может привести к тому, что модель будет рассматриваться как безвредная. На более высокой частоте хищник также имеет более сильное избирательное преимущество, позволяющее отличить мимика от модели. По этой причине имитации обычно меньше, чем моделей, что является примером частотно-зависимого выбора . Некоторые миметические популяции развили множественные формы ( полиморфизм), что позволяет имитировать несколько различных моделей и тем самым получить большую защиту. Бейтсовская мимика не всегда идеальна. Этому были предложены различные объяснения, в том числе ограничения в познании хищников .

В то время как визуальные сигналы привлекают наибольшее внимание, мимика Бейтса может использовать обман любого из органов чувств ; некоторые бабочки имитируют ультразвуковые предупреждающие сигналы, посылаемые невкусными мотыльками хищникам летучих мышей , создавая слуховую мимикрию Бейтса.

Историческая справка [ править ]

Генри Уолтер Бейтс описал форму мимикрии, носящую его имя в 1861 году.

Генри Уолтер Бейтс (1825-1892) был английский исследователь - натуралист , который обследовал тропические леса Амазонки с Альфредом Расселом Уоллесом в 1848. В то время как Уоллес вернулся в 1852 году, Bates оставался в течение более десяти лет. Его полевые исследования включали сбор почти сотни видов бабочек из семейств Ithomiinae и Heliconiinae., а также тысячи других экземпляров насекомых. При сортировке этих бабочек на похожие группы по внешнему виду стали возникать несоответствия. Некоторые казались внешне похожими на другие, даже настолько, что Бейтс не мог отличить некоторые виды друг от друга только по внешнему виду крыльев. Однако более пристальное изучение менее очевидных морфологических признаков показало, что они даже не были тесно связаны между собой. Вскоре после своего возвращения в Англию он прочитал доклад о своей теории мимикрии на собрании Линнеевского общества в Лондоне 21 ноября 1861 года, который затем был опубликован в 1862 году как «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки» в журнале общества. Сделки . [1] Он подробно рассказал о своем опыте вНатуралист на речных амазонках . [2]

Бейтс выдвинул гипотезу о том, что близкое сходство между неродственными видами было антихищной адаптацией . Он отметил, что некоторые виды демонстрировали очень яркую окраску и летали неторопливо, почти как если бы дразнили хищников, чтобы те съели их. Он рассудил, что эти бабочки неприятны птицам и другим насекомоядным , и поэтому они избегают их. Он распространил эту логику на формы, которые очень напоминали такие охраняемые виды, имитируя их предупреждающую окраску, но не их токсичность. [1] [2]

Это натуралистическое объяснение хорошо согласуется с недавним описанием эволюции Уоллеса и Чарльза Дарвина , изложенным в его знаменитой книге 1859 года «Происхождение видов» . Поскольку это дарвиновское объяснение не требовало сверхъестественных сил, оно встретило серьезную критику со стороны антиэволюционистов как в академических кругах, так и в более широкой социальной сфере . [3]

Апосематизм [ править ]

Основная статья: Апосематизм
Ядовитая лягушка-дротик с желтыми полосами ( Dendrobates leucomelas ) имеет заметную апосематическую окраску.

У большинства живых существ есть хищники, и поэтому они находятся в постоянной эволюционной гонке вооружений, чтобы развить антихищные адаптации , в то время как хищник приспосабливается, чтобы стать более эффективным в борьбе с адаптациями жертвы. Некоторые организмы эволюционировали, чтобы сделать их обнаружение менее вероятным, например, за счет ночного образа жизни и маскировки . Другие разработали химическую защиту, такую ​​как смертельные токсины некоторых змей и ос или ядовитый запах скунса . Такие жертвы часто посылают своим нападающим четкие и честные предупреждающие сигналы с явной апосематикой.(предупреждение) шаблоны. Яркость таких предупреждающих знаков коррелирует с уровнем токсичности организма. [4]

В мимикрии Бейтса мимика эффективно копирует окраску апосематического животного, известного как модель, чтобы обмануть хищников, заставив их вести себя так, как если бы это было неприятно. [a] Успех этого нечестного показа зависит от уровня токсичности модели и ее распространенности в географической зоне. Чем токсичнее модель, тем больше вероятность того, что хищник будет избегать мимика. [6] Обилие модельных видов также важно для успеха имитации из-за частотно-зависимого отбора.. Когда модели много, имитаторы с несовершенными модельными образцами или немного отличающейся окраской от модели хищники по-прежнему избегают. Это связано с тем, что у хищника есть сильный стимул избегать потенциально смертельных организмов, учитывая вероятность столкновения с одним из них. [7] Тем не менее, в областях, где модели немногочисленны или локально вымерли, имитаторы стремятся к точной апосематической окраске. Это связано с тем, что хищники охотнее атакуют несовершенных имитаторов там, где мало шансов, что они являются модельным видом. [8] Частотно-зависимый отбор также мог привести к тому, что мимики Бейтса стали полиморфными в редких случаях, когда внешний вид контролируется одним генетическим переключателем, как у бабочек-парусников ( Papilionidae ), таких какпайпвайн ласточкин хвост . [9]

Классификация и сравнения [ править ]

Дополнительная информация: мимикрия § Классификация и мимикрия рыбы-чистильщика
Известный мимик , Papilio polytes (вверху) напоминает невкусный Pachliopta aristolochiae (внизу).

Бейтсовская мимикрия - это случай защитной или защитной мимикрии , когда мимика лучше всего работает, избегая конфронтации с приемником сигнала. Это дизъюнктивная система, что означает, что все три стороны принадлежат к разным видам. [10] Примером может служить муха-грабитель Mallophora bomboides , которая является бейтсовским имитатором своей модели шмеля и добычи, B. americanorum (теперь более известна как Bombus pensylvanicus ), которая ядовита для хищников из-за своего укуса. [11]

Бейтсовская мимикрия контрастирует с другими формами, такими как агрессивная мимикрия , где мимика извлекает выгоду из взаимодействия с приемником сигнала. Один из таких случаев - у светлячков , когда самки одного вида имитируют брачные сигналы другого вида, обманывая самцов, чтобы они подошли достаточно близко, чтобы они могли поесть. Однако мимикрия вовсе не обязательно связана с хищником. Так обстоит дело с мимикрией рассеяния , где мимик снова выигрывает от встречи. Например, споры некоторых грибов распространяются насекомыми, пахнущими падалью . В защитной мимикрии встреча подражателя и обманщика - не такой уж случайный повод для мимики, и сигналы, которые он имитирует, имеют тенденцию снижать вероятность такой встречи.[3]

Случай, несколько похожий на мимикрию Бейтса, - это миметические сорняки, имитирующие сельскохозяйственные культуры. В мимикрии сорняков или вавиловской мимикрии сорняк выживает благодаря семенам, которые машина для веялки определяет как принадлежащие к культуре. Вавиловская мимика - это не бейтсово, потому что человек и урожай - не враги. [3] Напротив, растение- хамелеон , имитирующее листья , использует бейтсовскую мимику, адаптируя форму и цвет листьев к цвету хозяина, чтобы травоядные животные не поедали его съедобные листья. [12]

Другой аналогичный случай в пределах одного вида был назван броверовской мимикрией [3] (в честь Линкольна П. Брауэра и Джейн Ван Зандт Брауэр [13] [14] ). Это случай биполярной (вовлечены только два вида) автомимикрии ; [10] модель того же вида, что и ее мимик. Эквивалентно бейтсовской мимикрии в пределах одного вида, это происходит, когда существует спектр вкусовых качеств в популяции вредной добычи. Например, гусеницы монарха ( Danaus plexippus ) питаются молочайвиды различной токсичности. Некоторые питаются более токсичными растениями и хранят эти токсины в себе. Таким образом, более аппетитные гусеницы получают выгоду от более токсичных представителей одного и того же вида. [13] [15]

Другой важной формой защитной мимикрии является мимикрия Мюллера , открытая и названная в честь натуралиста Фрица Мюллера . [16] [17] В мимикрии Мюллера и модель, и мимика являются апосематическими, поэтому мимикрия может быть взаимной, не обязательно [b] представляет собой блеф или обман, и, как в случае с осами и пчелами, они могут вовлекать многие виды в мимикрическое кольцо. [18] [19]

Несовершенная бейтсовская мимикрия [ править ]

Журчалка Spilomyia longicornis - несовершенная бейтсовская мимика ос, лишенная длинных усиков и осиной талии.

В несовершенной бейтсовской мимике мимики не совсем похожи на свои модели. Примером этого является муха Spilomyia longicornis , которая имитирует веспидных ос. Однако это не идеальная имитация. У ос длинные черные усики, а у этой мухи - нет. Вместо этого они машут передними лапами над головой, чтобы выглядеть как усики у ос. [20] Было предложено множество причин несовершенной мимикрии. Несовершенная имитация может просто эволюционировать в сторону совершенства. [21] Они могут получить преимущество от одновременного сходства нескольких моделей. [22] Люди могут оценивать мимиков не так, как настоящих хищников. [23] Подражатели могут сбивать с толку хищников, напоминая и модельных, и немимических одновременно (сатирическая мимикрия). [24] Выбор родства может привести к плохой мимикрии. [25] Избирательное преимущество лучшей имитации может не перевешивать преимущества других стратегий, таких как терморегуляция или маскировка. [26]

Чтобы обмануть хищников, могут потребоваться только определенные качества; например, тесты на границе симпатрии / аллопатрии (где двое находятся в одной области, а где - нет) мимического Lampropeltis elapsoides и модели Micrurus fulvius показали, что цветовые пропорции у этих змей были важны для обмана хищников, но что порядка цветных колец не было. [27]

Акустическая мимикрия [ править ]

Тигровые мотыльки, такие как Cycnia tenera , апосематичны по звуку, испуская ультразвуковые предупреждающие сигналы. Их имитируют пиралидные мотыльки, которые не имеют неприятного вкуса, но издают похожие звуки. [28]

Хищники могут идентифицировать свою добычу не только по зрению, но и по звуку; мимики, соответственно, эволюционировали, чтобы обмануть слух своих хищников. Летучие мыши - ночные хищники, которые используют эхолокацию для обнаружения своей добычи. [29] Некоторые потенциальные жертвы неприятны летучим мышам и производят ультразвуковой апосематический сигнал, слуховой эквивалент предупреждающей окраски. В ответ на эхолоцирующих красные летучие мыши и большие коричневые летучие мыши , тигр моли , такие как Cycnia Tenera звуки предупреждения продукции. Летучие мыши учатся избегать вредных моли, но также избегают других видов, таких как некоторые пиралиды.моль, которая также издает такие предупреждающие звуки. Акустические мимикрические комплексы, как батезианские, так и мюллеровские, могут быть широко распространены в слуховом мире. [28]

См. Также [ править ]

  • Филогенетика мимикрии
  • Papilio dardanus (самки имитируют несколько модельных видов)
  • Двигательная мимика

Заметки [ править ]

  1. ^ Это часто описывается как паразитирование на честных сигналах. [5]
  2. ^ Мюллерова мимикрия в своей простейшей форме вовсе не блеф, но, поскольку токсичность относительна, существует спектр мимикрии от Бейтса до Мюллера. [18]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Бейтс, Генри Уолтер (1861 г.). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae» . Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x .; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 41–54. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  2. ^ a b Бейтс, Генри Уолтер (1863). Натуралист на речных амазонках . Джон Мюррей.
  3. ^ a b c d Пастер, Жорж (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 169–199. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001125 .
  4. ^ Sherrat, TN (2002). «Коэволюция предупреждающих сигналов» . Труды Королевского общества B . 269 (1492): 741–746. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1944 . PMC 1690947 . PMID 11934367 .  
  5. ^ Gohli, Jostein; Хёгштедт, Горан (2010). «Надежность апосематической сигнализации» . Коммуникативная и интегративная биология . Informa UK Limited. 3 (1): 9–11. DOI : 10,4161 / cib.3.1.9782 . ISSN 1942-0889 . PMC 2881232 . PMID 20539774 .   
  6. Перейти ↑ Caro, T. (2014). «Антихищный обман у наземных позвоночных» . Современная зоология . 60 : 16–25. DOI : 10.1093 / czoolo / 60.1.16 .
  7. ^ Кикучи, DW; Пфенниг, DW (2009). «Высокомодельное изобилие может позволить постепенное развитие мимикрии Бейтса: экспериментальный тест» . Труды Королевского общества B . 277 (1684): 1041–1048. DOI : 10.1098 / rspb.2009.2000 . PMC 2842773 . PMID 19955153 .  
  8. ^ Akcali, CK & DW пфенниг. (2014). «Быстрая эволюция мимикрии после исчезновения локальной модели» . Письма о биологии . 10 (6): 4. DOI : 10.1098 / rsbl.2014.0304 . PMC 4090552 . PMID 24919704 .  
  9. ^ Жорон, Матье; Маллет, Джеймс Л. Б. (11 ноября 1998 г.). «Разнообразие мимикрии: парадокс или парадигма?» (PDF) . Дерево . 13 (11): 461–466. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (98) 01483-9 . PMID 21238394 .  
  10. ^ a b Вэйн-Райт, Род-Айленд (1976). «Единая классификация миметических сходств». Биологический журнал Линнеевского общества . 8 : 25–56. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00240.x .
  11. ^ Брауэр, Линкольн П .; Уэсткотт, Питер У. (1 сентября 1960 г.). «Экспериментальные исследования мимикрии. 5. Реакции жаб (Bufo terrestris) на шмелей (Bombus americanorum) и их мимикаторов-грабителей (Mallophora bomboides) с обсуждением агрессивной мимикрии». Американский натуралист . 94 (878): 343–355. DOI : 10.1086 / 282137 . ISSN 0003-0147 . 
  12. ^ Gianoli, Эрнесто (2014). «Мимикрия листьев у вьющегося растения защищает от травоядных» . Cell . 24 (9): 984–987. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.010 . PMID 24768053 . 
  13. ^ a b Brower, LP (1970) Растительные яды в наземной пищевой цепи и их значение для теории мимикрии. В KL Chambers (ed) Biochemical Coevolution Corvallis, OR: Oregon State Univ. С. 69-82.
  14. ^ Брауэр, LP; Ван Брауэр, JVZ; Корвино, Дж. М. (1967). «Растительные яды в наземной пищевой цепи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 893–98. Bibcode : 1967PNAS ... 57..893B . DOI : 10.1073 / pnas.57.4.893 . PMC 224631 . PMID 5231352 .  
  15. ^ Белл, Уильям Дж .; Карде, Ринг Т. (2013). Химическая экология насекомых . Springer. С. 270–271. ISBN 978-1-4899-3368-3. [Рассмотрим случай, когда одна гусеница монарха питается карденолидсодержащим молочаем, а другая - нет], причем одна гусеница является полностью мощной в отношении токсичности сердечных гликозидов, а вторая нет. Первый будет соответствовать всем характеристикам предупреждающей окраски, второй - нет. Фактически, вторая бабочка является безобидной бейтсовской имитацией первой, хотя обе принадлежат к одному виду . Л. Брауэр, Дж. Брауэр и Корвино (1967) назвали это явление автомимикрией , хотя другие предположили, что броверовская мимикрия была бы лучшим термином (Pasteur, 1972; Bees, 1977; Rothschild, 1979). Обратите внимание на то, что все антагонизмы, порожденные мимикой Бейтса, возникнут, но теперь модель и мимика совпадают.
  16. ^ Мюллер, Фриц (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger . 1 : 54–55.
  17. ^ Мюллер, Ф. (1879). «Итуна и Тиридия; замечательный случай мимикрии у бабочек. (Перевод Р. Мелдолы)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
  18. ^ а б Брауэр, LP; Райерсон, Вашингтон; Коппингер, LL; Стекольщик, SC (1968). «Экологическая химия и спектр вкусовых качеств». Наука . 161 (3848): 1349–51. Bibcode : 1968Sci ... 161.1349B . DOI : 10.1126 / science.161.3848.1349 . PMID 17831347 . S2CID 45185502 .  
  19. ^ Марек, ЧП; Бонд, Дж. Э. (2009). "Кольцо мимикрии Мюллера в Аппалачских многоножках" . Труды Национальной академии наук . 106 (24): 9755–9760. Bibcode : 2009PNAS..106.9755M . DOI : 10.1073 / pnas.0810408106 . PMC 2700981 . PMID 19487663 .  
  20. Перейти ↑ Curran, CH (1951). Краткий обзор североамериканских видов Spilomyia (Syrphidae, Diptera). Американский музей "Новитатес" . http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/2364//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N1492.pdf?sequence=1&isAllowed=y .
  21. ^ Holloway, G .; Гилберт, Ф .; Брандт, А. (2002). «Взаимосвязь между миметическим несовершенством и фенотипической изменчивостью в цветовых узорах насекомых» . Труды Королевского общества B . 269 (1489): 411–416. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1885 . PMC 1690905 . PMID 11886630 .  
  22. ↑ Эдмундс, М. (2000). «Почему бывают хорошие и плохие подражатели?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 70 (3): 459–466. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2000.tb01234.x .
  23. ^ Dittrich, W .; Гилберт, Ф .; Green, P .; McGregor, P .; Грюкок, Д. (1993). «Несовершенная мимика - голубиная перспектива». Труды Королевского общества B . 251 (1332): 195–200. DOI : 10,1098 / rspb.1993.0029 . S2CID 84467142 . 
  24. ^ Хауз, ЧП; Аллен, Дж. А. (1994). «Сатирическая мимикрия - эволюция кажущегося несовершенства». Труды Королевского общества B . 257 (1349): 111–114. DOI : 10,1098 / rspb.1994.0102 . S2CID 84458742 . 
  25. Перейти ↑ Johnstone, RA (2002). «Эволюция неточной имитации». Природа . 418 (6897): 524–526. Bibcode : 2002Natur.418..524J . DOI : 10,1038 / природа00845 . PMID 12152077 . S2CID 4424680 .  
  26. ^ Харпер, GR; Пфенниг, DW (2007). «Мимикрия на грани: почему мимики различаются по сходству с их моделью в разных частях своего географического ареала?» . Труды Королевского общества B . 274 (1621): 1955–61. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0558 . PMC 2275182 . PMID 17567563 .  
  27. ^ Кикути, Дэвид В .; Пфенниг, Дэвид В. (декабрь 2010 г.). «Познание хищника допускает несовершенную мимикрию коралловой змеи». Американский натуралист . 176 (6): 830–834. DOI : 10.1086 / 657041 . PMID 20950143 . 
  28. ^ а б Барбер, младший; Коннер, WE (2007). «Акустическая мимикрия при взаимодействии хищника-жертвы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (22): 9331–9334. Bibcode : 2007PNAS..104.9331B . DOI : 10.1073 / pnas.0703627104 . PMC 1890494 . PMID 17517637 .  
  29. ^ Докинз, Ричард (1986). Слепой часовщик . WW Нортон. ISBN 978-0-393-31570-7.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Котт, HB (1940) Адаптивная окраска животных . Methuen and Co, Ltd., Лондон ISBN 0-416-30050-2 Содержит множество примеров бейтсовской мимикрии. 
  • Эванс, Массачусетс (1965). «Мимикрия и дарвиновское наследие». Журнал истории идей . 26 (2): 211–220. DOI : 10.2307 / 2708228 . JSTOR  2708228 . Для исторической перспективы.
  • Wickler, W. (1968) Мимикрия у растений и животных (перевод с немецкого) Макгроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN 0-07-070100-8 Особенно первые две главы. 
  • Эдмундс, М. 1974. Защита животных: обзор средств защиты от хищников . Харлоу, Эссекс и Нью-Йорк: Лонгман, 357 стр. ISBN 0-582-44132-3 Глава 4 обсуждает это явление. 
  • Пастер, Жорж (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 169–199. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001125 . Подробное обсуждение различных форм мимикрии.
  • Ruxton, GD ; Скорость, МП; Шеррат, TN (2004). Избегание нападения. Эволюционная экология крипсиса, предупреждающих сигналов и мимикрии . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-852860-4 Главы 10 и 11 содержат обновленный синопсис. 

Внешние ссылки [ править ]

  • Обзор вкладов Чарльза Дарвина в фауну насекомых долины Амазонки Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете .
  • Биографический очерк Бейтса с изображением