Летучая мышь

Летучая мышь Временной диапазон: Эоцен - настоящее время PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Клэйд :	Скротифера
Заказ:	Чироптеры Блюменбах , 1779 г.
Подзаказы
(традиционный): Megachiroptera Микрохироптеры (настоящее время): Yinpterochiroptera Янгочироптеры
Мировое распространение видов летучих мышей

Летучие мыши являются млекопитающими о порядке рукокрылых . ^[a] С их передними конечностями, приспособленными как крылья , они - единственные млекопитающие, способные к истинному и продолжительному полету . Летучие мыши являются более маневренны , чем птицы , летать с их очень длинными размазанные цифры , покрытые тонкой мембраной или patagium . Самая маленькая летучая мышь и, возможно, самое маленькое из ныне живущих млекопитающих - это носовая летучая мышь Китти, размер которой составляет 29–34 миллиметра ( 1 ¹ ⁄ ₈  - 1 ³ ⁄ _8. дюймов) в длину, 150 мм (6 дюймов) в поперечнике и 2–2,6 г ( ¹ ⁄ ₁₆ - ³ ⁄ ₃₂  унции) по массе. Самые крупные летучие мыши являются летучие лисицы и Гривастый Ацеродон , Acerodon Jubatus , который может весить 1,6 кг ( 3 ¹ / ₂   фунтов) и имеют размах крыльев 1,7 м (5 футов 7 дюймов).

Летучие мыши являются вторым по величине отрядом млекопитающих после грызунов. Они составляют около 20% всех классифицированных видов млекопитающих во всем мире, насчитывающих более 1400 видов. Они традиционно были разделены на два подотряда: мегабаты , в основном питающиеся фруктами , и эхолокационные микробаты . Но более свежие данные подтверждают разделение отряда на Yinpterochiroptera и Yangochiroptera , с участием мегабатов в качестве членов первого, а также нескольких видов микрокрылых летучих мышей. Многие летучие мыши - насекомоядные , а большинство остальных - плодоядные (едоки фруктов) или нектароядные (едоки нектара). Некоторые виды питаются животными, кроме насекомых; например,летучие мыши-вампиры питаются кровью . Большинство летучих мышей ведут ночной образ жизни , и многие обитают в пещерах или других убежищах; неясно, обладают ли летучие мыши таким поведением, чтобы избежать хищников . Летучие мыши обитают во всем мире, за исключением очень холодных регионов. Они важны в своих экосистемах для опыления цветов и распространения семян; услуги многих тропических растений полностью зависят от летучих мышей.

Летучие мыши приносят людям некоторые прямые выгоды за счет некоторых недостатков. С другой стороны, помет летучих мышей добывали и во многих местах до сих пор добывают в виде гуано из пещер и используют в качестве удобрения. Летучие мыши потребляют насекомых-вредителей, что снижает потребность в пестицидах и других мерах по борьбе с насекомыми. Иногда их достаточно много и они достаточно близки к населенным пунктам, чтобы служить достопримечательностями, и используются в пищу в странах Азии и Тихоокеанского региона . С другой стороны, фруктовые летучие мыши часто считаются вредителями для садоводов. Из-за своей физиологии летучие мыши являются одним из видов животных, которые действуют как естественный резервуар многих патогенов , таких как бешенство.; и поскольку они очень мобильны, социальны и долгожители, они могут легко распространять болезни между собой. Если люди взаимодействуют с летучими мышами, эти черты становятся потенциально опасными для человека.

В зависимости от культуры, летучие мыши могут быть символически связаны с положительными чертами, такими как защита от определенных болезней или рисков, возрождение или долгая жизнь, но на Западе летучие мыши обычно ассоциируются с тьмой, злобой, колдовством, вампирами и смертью.

Этимология

Старое английское название летучих мышей - flittermouse , которое соответствует их названию в других германских языках (например, немецком Fledermaus и шведском fladdermus ), связанном с трепетанием крыльев. В среднеанглийском языке было bakke , скорее всего родственное старошведскому natbakka («ночная летучая мышь»), который, возможно, претерпел изменение с -k- на -t- (на современный английский летучая мышь ) под влиянием латинского blatta , «моль, ночное насекомое». ". Слово «летучая мышь», вероятно, впервые было использовано в начале 1570-х годов. ^{[2] [3]} Название "рукокрылые" происходит отДревнегреческие : χείρ  - хир , «рука» ^[4] и πτερόν - птерон , «крыло». ^{[1] [5]}

Филогения и таксономия

Эволюция

Хрупкие скелеты летучих мышей плохо окаменелости; По оценкам, только 12% родов летучих мышей были обнаружены в летописи окаменелостей. ^[6] Большинство древнейших известных окаменелостей летучих мышей уже были очень похожи на современных микробатин, таких как Archaeopteropus (32 миллиона лет назад). ^[7] Вымершие летучие мыши Palaeochiropteryx tupaiodon (48 миллионов лет назад) и Hassianycteris kumari (48 миллионов лет назад) - первые ископаемые млекопитающие, окраска которых была обнаружена: оба были красновато-коричневыми. ^{[8] [9]}

Раньше летучие мыши группировались в надотряд Archonta , вместе с древесными бурозубками (Scandentia), колуго (Dermoptera) и приматами . ^[10] Современные генетические доказательства в настоящее время помещает летучих мышей в надотряда лавразиотерии , с его сестрой таксона как Fereuungulata , которая включает в себя carnivorans , ящеров , непарнокопытных , даже носком копытных и китообразных . ^{[11] [12] [13] [14] [15]}Одно исследование относит рукокрылых к таксону-сестре разнопалых копытных (Perissodactyla). ^[16]

Филогенетические взаимоотношения разных групп летучих мышей были предметом многочисленных споров. Традиционное подразделение на Megachiroptera и Microchiroptera отражало точку зрения, согласно которой эти группы летучих мышей долгое время развивались независимо друг от друга, от общего предка, уже способного к полету. Эта гипотеза признала различия между микрокрылыми летучими мышами и гигантскими летучими мышами и признала, что полет у млекопитающих развился только однажды. Большинство молекулярно-биологических данных подтверждают мнение о том, что летучие мыши составляют естественную или монофилетическую группу. ^[7]

Генетические данные указывают на то, что мегабаты возникли в раннем эоцене и принадлежат к четырем основным линиям микрокрылых летучих мышей . ^[15] Было предложено два новых подотряда; Yinpterochiroptera включает семейство Pteropodidae или мегабат, а также семейства Rhinolophidae , Hipposideridae , Craseonycteridae , Megadermatidae и Rhinopomatidae . ^[18] Yangochiroptera включает другие семейства летучих мышей (все из которых используют эхолокацию гортани), вывод, подтвержденный исследованием ДНК 2005 года. ^[18]Филогеномное исследование 2013 года поддержало два новых предложенных подотряда. ^[15]

В 1980-х годах гипотеза, основанная на морфологических данных, утверждала, что Megachiroptera эволюционировала отдельно от Microchiroptera. Гипотеза летающих приматов предполагала, что после устранения адаптации к полету Megachiroptera становятся родственными приматам по анатомическим особенностям, не присущим Microchiroptera. Например, мозги летучих мышей обладают развитыми характеристиками. Хотя недавние генетические исследования убедительно подтверждают монофилию летучих мышей, ^[7] продолжаются споры о значении генетических и морфологических данных. ^[19]

Обнаружение в 2003 году ранней ископаемой летучей мыши Onychonycteris finneyi из формации Грин-Ривер , возраст которой составляет 52 миллиона лет , указывает на то, что полет эволюционировал до эхолокационных способностей. ^{[20] [21]} Onychonycteris имел когти на всех пяти пальцах, тогда как современные летучие мыши имеют не более двух когтей на двух пальцах каждой руки. У него также были более длинные задние лапы и более короткие предплечья, как у лазающих млекопитающих, которые висят под ветвями, таких как ленивцы и гиббоны . У этой летучей мыши размером с ладонь были короткие широкие крылья, что говорит о том, что она не могла летать так быстро и далеко, как более поздние виды летучих мышей. Вместо того чтобы постоянно махать крыльями во время полета, Onychonycteris вероятно, чередовал закрылки и скольжения в воздухе. ^[7] Это говорит о том, что эта летучая мышь не летала так часто, как современные летучие мыши, а перелетала с дерева на дерево и большую часть времени лазала или висела на ветвях. ^[22] Отличительные черты окаменелости Onychonycteris также подтверждают гипотезу о том, что полет млекопитающих, скорее всего, эволюционировал в древесных локомотивах, а не в наземных бегунах. Эта модель развития полета, широко известная как теория «опускания с деревьев», утверждает, что летучие мыши сначала летали, используя высоту и силу тяжести, чтобы упасть на добычу, а не бегать достаточно быстро для взлета с земли. ^{[23] [24]}

Молекулярная филогения была противоречивой, поскольку указывала на то, что у микробов не было уникального общего предка , что подразумевало, что произошли некоторые, казалось бы, маловероятные преобразования. Во-первых, эхолокация гортани развивалась дважды у летучих мышей, один раз у Yangochiroptera и один раз у ринолофоидов. ^[25] Во-вторых, эхолокация гортани имела единственное происхождение у рукокрылых, впоследствии была потеряна в семействе Pteropodidae (все мегабаты), а позже превратилась в систему щелканья языком в роде Rousettus . ^[26] Анализ последовательности гена вокализации FoxP2 не позволил сделать вывод о том, была ли эхолокация гортани утрачена у птероподидов или приобретена в эхолокационных клонах. ^[27]Эхолокация, вероятно, впервые появилась у летучих мышей из коммуникативных звуков. Летучие мыши эоцена Icaronycteris (52 миллиона лет назад) и Palaeochiropteryx имели черепные адаптации, предполагающие способность обнаруживать ультразвук . Возможно, сначала это использовалось в основном для кормления насекомых на земле и нанесения на карту их окружения в фазе полета или для коммуникативных целей. После того, как была установлена ​​адаптация полета, она могла быть усовершенствована для нацеливания на летающую добычу с помощью эхолокации. ^[22]Летучие мыши, возможно, развили эхолокацию через общего общего предка, и в этом случае она была потеряна в мегаполисах Старого Света, а затем была восстановлена ​​у летучих мышей-подковообразных; или, эхолокация развивалась независимо как у линий Yinpterochiroptera, так и у Yangochiroptera. ^[28] Анализ гена слуха Престин, по- видимому, поддерживает идею о том, что эхолокация развивалась независимо, по крайней мере, дважды, а не терялась вторично у птероподидов ^[29], но онтогенный анализ улитки подтверждает, что эхолокация гортани развивалась только один раз. ^[30]

Классификация

Летучие мыши - плацентарные млекопитающие . После грызунов они представляют собой самый крупный отряд , составляя около 20% видов млекопитающих. ^[31] В 1758 году Карл Линней классифицировал семь известных ему видов летучих мышей в роду Vespertilio в отряд приматов . Примерно двадцать лет спустя немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах дал им собственный отряд рукокрылых. ^[32] С тех пор количество описанных видов возросло до более чем 1400, ^[33] , традиционно классифицируются как два подотряда: Megachiroptera (megabats) и Microchiroptera(микробаты / эхолокационные летучие мыши). ^[34] Не все летучие мыши крупнее микробов. ^[35] Две группы можно отличить по нескольким характеристикам. Микрокрылы используют эхолокацию для навигации и поиска добычи, но большие летучие мыши, за исключением представителей рода Rousettus, этого не делают, полагаясь на свое зрение. ^[36] Соответственно, у мегабатов хорошо развита зрительная кора и хорошая острота зрения . ^{[34] У} мегабатов есть коготь на втором пальце передней конечности. ^{[37] [38]} Наружные уши микрокрылых летучих мышей не закрываются, чтобы образовать кольцо; края отделены друг от друга у основания уха. ^[38]Мегабаты едят фрукты , нектар или пыльцу, в то время как большинство микрокрылых едят насекомых ; другие питаются фруктами, нектаром, пыльцой, рыбой , лягушками, мелкими млекопитающими или кровью . ^[34]

Ниже приведена таблица, следующая за классификацией семейств летучих мышей, признанной различными авторами девятого тома Справочника по млекопитающим мира, опубликованного в 2019 году: ^[39]

Анатомия и психология

Череп и зубной ряд

Форма головы и зубов летучих мышей может варьироваться в зависимости от вида. В целом, у мегакомбатов более длинные морды, большие глазницы и уши меньшего размера, что придает им собачий вид, что и является источником их прозвища «летучие лисицы». ^{[40] У} микрокрылых более длинная морда ассоциируется с нектаром. ^{[41] в} то время как летучие мыши-вампиры имеют уменьшенную морду, чтобы приспособить большие резцы и клыки. ^[42]

У маленьких насекомоядных летучих мышей может быть до 38 зубов, а у летучих мышей-вампиров - только 20. У летучих мышей, которые питаются насекомыми с твердым панцирем, меньше, но больше зубов, с более длинными клыками и более крепкими нижними челюстями, чем у видов, которые охотятся на насекомых с более мягким телом. У летучих мышей, питающихся нектаром, клыки длинные, а щечные зубы уменьшены. У летучих мышей, питающихся фруктами, бугорки щечных зубов приспособлены для раздавливания. ^[41] Верхние резцы летучих мышей-вампиров лишены эмали , что делает их острыми как бритва. ^[42] Сила укуса у маленьких летучих мышей создается благодаря механическому преимуществу , позволяя им прокусывать закаленную броню насекомых или кожуру фруктов. ^[43]

Крылья и полет

Летучие мыши - единственные млекопитающие, способные к продолжительному полету, а не к планированию , как у белки-летяги . ^[44] Самая быстрая летучая мышь, мексиканская летучая мышь со свободным хвостом ( Tadarida brasiliensis ), может развивать наземную скорость 160 км / ч (100 миль в час). ^[45]

Кости пальцев рук летучих мышей намного более гибкие, чем у других млекопитающих, из-за их плоского поперечного сечения и низкого уровня кальция около их кончиков. Удлинение летучей мыши цифр, ключевой особенностью , необходимое для развития крыла, связано с повышающей регуляцией из костных морфогенетических белков (КМБ). Во время эмбрионального развития ген, контролирующий передачу сигналов Bmp , Bmp2, подвергается усиленному выражению в передних конечностях летучей мыши, что приводит к удлинению пальцев рук. Это важнейшее генетическое изменение помогает создать специализированные конечности, необходимые для полета на двигателе. Относительная доля сохранившихся пальцев передних конечностей летучих мышей по сравнению с таковыми у ископаемых летучих мышей эоцена не имеет существенных различий, что позволяет предположить, что морфология крыльев летучих мышей сохраняется более пятидесяти миллионов лет. ^[46] Во время полета, кости подвергаются изгиб и сдвиг напряжения ; ощущаемые напряжения изгиба меньше, чем у наземных млекопитающих, но напряжение сдвига больше. Кости крыльев летучих мышей имеют немного более низкий предел прочности на разрыв, чем у птиц. ^[47]

Как и у других млекопитающих и в отличие от птиц, радиус является основным компонентом предплечья. У летучих мышей есть пять удлиненных пальцев, которые расходятся вокруг запястья. Большой палец направлен вперед и поддерживает переднюю кромку крыла, а другие пальцы поддерживают напряжение, удерживаемое в мембране крыла. Второй и третий пальцы проходят вдоль законцовки крыла, позволяя выдвигать крыло вперед против аэродинамического сопротивления , не будучи толстыми, как у птерозавров . Четвертый и пятый пальцы идут от запястья к задней кромке и отражают изгибающую силу, вызванную воздействием воздуха на жесткую мембрану. ^[48]Благодаря гибкости суставов, летучие мыши более маневренны и более ловки, чем летающие млекопитающие. ^[49]

Крылья летучих мышей намного тоньше и состоят из большего количества костей, чем крылья птиц, что позволяет летучим мышам маневрировать более точно, чем последние, и летать с большей подъемной силой и меньшим сопротивлением. ^[50] Складывая крылья по направлению к телу при движении вверх, они экономят 35 процентов энергии во время полета. ^[51] Мембраны нежные, легко рвутся , ^[52] но могут вырасти заново, а небольшие разрывы заживают быстро. ^{[52] [53]} Поверхность крыльев оборудована сенсорными рецепторами на небольших выступах, называемых ячейками Меркеля., также встречается на кончиках пальцев человека. Эти чувствительные области у летучих мышей различаются, поскольку каждая неровность имеет крошечный волос в центре, что делает его еще более чувствительным и позволяет летучей мыши обнаруживать и адаптироваться к изменению воздушного потока; основное использование - определить наиболее эффективную скорость полета и, возможно, избежать сваливания . ^[54] Насекомоядные летучие мыши также могут использовать тактильные волоски для выполнения сложных маневров, чтобы поймать добычу в полете. ^[49]

Patagium этого крыла мембрана; он протягивается между костями руки и пальцев и вниз по бокам тела к задним конечностям и хвосту. Эта кожная оболочка состоит из соединительной ткани , эластичных волокон , нервов , мышц и кровеносных сосудов . Мышцы удерживают мембрану в напряжении во время полета. ^[55] Степень, в которой хвост летучей мыши прикреплен к патагиуму, может варьироваться в зависимости от вида, при этом некоторые из них имеют полностью свободные хвосты или даже не имеют хвостов. ^[41] Кожа на теле летучей мыши, состоящая из одного слоя эпидермиса и дермы , а также волосяных фолликулов ,потовые железы и подкожно-жировой слой, сильно отличается от кожи перепонки крыла. Патагиум - это очень тонкий двойной слой эпидермиса; эти слои разделены центром соединительной ткани, богатой коллагеновыми и эластическими волокнами. В мембране нет волосяных фолликулов или потовых желез, кроме как между пальцами. ^{[54] [56] У} эмбрионов летучих мышей апоптоз (гибель клеток) затрагивает только задние конечности, в то время как передние конечности сохраняют перепонки между пальцами, образующие мембраны крыльев. ^[57]В отличие от птиц, чьи жесткие крылья создают напряжение изгиба и скручивания плеч, у летучих мышей есть гибкая мембрана крыла, которая может выдерживать только напряжение. Чтобы достичь полета, летучая мышь прикладывает силу внутрь в точках, где мембрана встречается со скелетом, так что противодействующая сила уравновешивает ее на краях крыла, перпендикулярных поверхности крыла. Эта адаптация не позволяет летучим мышам уменьшать размах крыльев, в отличие от птиц, которые могут частично складывать крылья в полете, радикально уменьшая размах крыльев и площадь для взлета вверх и для планирования. Следовательно, летучие мыши не могут путешествовать на большие расстояния, как птицы. ^[48]

Летучие мыши, питающиеся нектаром и пыльцой, могут парить, как и колибри . Острые передние кромки крыльев могут создавать вихри , которые обеспечивают подъемную силу . Вихрь можно стабилизировать, изменив кривизну крыльев животного. ^[58]

Усыпание и походки

Когда летучие мыши не летают, они свешиваются вверх ногами со своих ног, это положение называется укладыванием на насест. ^[59] Бедренные кости прикреплены к бедрам таким образом, чтобы они могли сгибаться наружу и вверх в полете. Голеностопный сустав может сгибаться, позволяя задней кромке крыльев сгибаться вниз. Это не позволяет совершать какие-либо движения, кроме висящих или взбирающихся по деревьям. ^[48] Большинство летучих мышей устраиваются на насесте, склонив голову к животу, в то время как большинство микрокрылых ночуют с загнутой к спине шеей. Это различие отражается в строении шейных или шейных позвонков в двух группах, которые четко различаются. ^[59]Сухожилия позволяют летучим мышам закрывать ноги при свисании с насеста. Мышечная сила нужна, чтобы отпускать, но не хвататься за жердочку или держаться за нее. ^[60]

На земле большинство летучих мышей могут только неуклюже ползать. Некоторые виды, такие как новозеландская короткохвостая летучая мышь и обыкновенная летучая мышь-вампир , подвижны на земле. Оба вида совершают боковую походку (конечности движутся одна за другой) при медленном движении, но летучие мыши-вампиры движутся ограничивающей походкой (все конечности движутся в унисон) с большей скоростью, при этом сложенные крылья используются для продвижения вперед. Летучие мыши-вампиры, вероятно, развили эти походки, чтобы следовать за своими хозяевами, в то время как летучие мыши с коротким хвостом развивались в отсутствие конкурентов наземных млекопитающих. Похоже, что усиление наземных движений не уменьшило их способность летать. ^[61]

Внутренние системы

У летучих мышей эффективная кровеносная система . Похоже, они используют особенно сильную отраву - ритмичное сокращение мускулов венозной стенки. У большинства млекопитающих стенки вен обеспечивают в основном пассивное сопротивление, сохраняя свою форму по мере того, как через них течет дезоксигенированная кровь, но у летучих мышей они, похоже, активно поддерживают кровоток обратно к сердцу с помощью этого перекачивающего действия. ^{[62] [63]} Поскольку их тела относительно маленькие и легкие, летучие мыши не подвергаются риску притока крови к их головам во время ночевок. ^[64]

Летучие мыши обладают хорошо адаптированной дыхательной системой, чтобы справляться с требованиями полета на двигателе, энергетически изнурительной деятельности, требующей большой непрерывной подачи кислорода. У летучих мышей относительная площадь альвеолярной поверхности и объем легочной капиллярной крови больше, чем у большинства других мелких четвероногих млекопитающих. ^[65] Во время полета дыхательный цикл однозначно связан с циклом взмахов крыльев. ^[66] Из-за ограничений, создаваемых легкими млекопитающих, летучие мыши не могут поддерживать полет на большой высоте. ^[48]

Для работы летных мышц летучих мышей требуется много энергии и эффективная система кровообращения. Энергоснабжение мышц, задействованных в полете, требует примерно вдвое большего количества энергии по сравнению с мышцами, которые не используют полет как средство передвижения млекопитающих. Параллельно с потреблением энергии уровень кислорода в крови летающих животных в два раза выше, чем у млекопитающих, перемещающихся по земле. Поскольку кровоснабжение контролирует количество кислорода, поставляемого по всему телу, система кровообращения должна реагировать соответствующим образом. Следовательно, по сравнению с наземным млекопитающим того же относительного размера, сердце летучей мыши может быть в три раза больше и перекачивать больше крови. ^[68] Сердечный выброс напрямую зависит от частоты сердечных сокращений и ударного объема.крови; ^[69] активный микробат может достигать частоты сердечных сокращений до 1000 ударов в минуту . ^[70]

Крыло летучей мыши с его чрезвычайно тонкой перепончатой ​​тканью может внести значительный вклад в общую эффективность газообмена организма. ^[56] Из-за высокого энергопотребления в полете тело летучей мыши удовлетворяет этим требованиям за счет обмена газа через патагий крыла. Когда летучая мышь расправляет крылья, это позволяет увеличить отношение площади поверхности к объему. Площадь крыльев составляет около 85% от общей площади поверхности тела, что предполагает возможность полезного газообмена. ^[56] Подкожные сосуды в мембране лежат очень близко к поверхности и обеспечивают диффузию кислорода и углекислого газа. ^[71]

Пищеварительная система летучих мышей имеет различные приспособления в зависимости от вида летучих мышей и его рациона. Как и у других летающих животных, пища обрабатывается быстро и эффективно, чтобы удовлетворить потребность в энергии. У насекомоядных летучих мышей могут быть определенные пищеварительные ферменты, улучшающие переработку насекомых, например хитиназа, которая расщепляет хитин , который является важным компонентом насекомых. ^[72] Летучие мыши-вампиры, вероятно, из-за того, что они питаются кровью, являются единственными позвоночными, у которых в кишечнике отсутствует фермент мальтаза , расщепляющий солодовый сахар . У некоядных и плодоядных летучих мышей больше мальтазы и сахаразыферменты, чем у насекомоядных, чтобы справиться с более высоким содержанием сахара в их рационе. ^[73]

Адаптация почек летучих мышей зависит от их рациона. Плотоядные летучие мыши и летучие мыши-вампиры потребляют большое количество белка и могут выделять концентрированную мочу ; их почки имеют тонкую кору и длинные почечные сосочки . У плодоядных летучих мышей такая способность отсутствует, а почки приспособлены к удержанию электролитов из-за их диеты с низким содержанием электролитов; соответственно их почки имеют толстую корку и очень короткие конические сосочки. ^[73] Летучие мыши имеют более высокий уровень метаболизма, связанный с полетом, что приводит к увеличению потери воды с дыханием. Их большие крылья состоят из высоко васкуляризованных мембран, увеличивающих площадь поверхности и ведущих к потере влаги через испарение кожи .^[67] Вода помогает поддерживать ионный баланс в крови,систему терморегуляции и выводить шлаки и токсины из организма с мочой. Они также подверженыотравлению мочевиной крови, если не получают достаточного количества жидкости. ^[74]

Строение маточной системы у самок летучих мышей может различаться в зависимости от вида: у некоторых есть два рога матки, а у других - одна основная камера. ^[75]

Чувства

Эхолокация

	Pipistrellus бобовые Запись эхолокационных звонков летучих мышей Pipistrellus pipistrellus и социальных звонков с увеличенным по времени
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. Справку по СМИ .

	Кормление жужжанием Запись с увеличением времени кормления летучей мыши, направляющейся на добычу
Проблемы с воспроизведением этого файла? См. Справку по СМИ .

Микро-летучие мыши и несколько мегабатов издают ультразвуковые звуки, создавая эхо. Сила звука этих эхо зависит от давления в подсвязке. Крикотироидная мышца летучих мышей контролирует частоту ориентировочного импульса, что является важной функцией. Эта мышца расположена внутри гортани, и это единственная напрягающая мышца, способная помогать фонации. ^[76] Сравнивая исходящий импульс с отраженным эхом, мозг и слуховая нервная система могут создавать подробные изображения окружающей летучей мыши. Это позволяет летучим мышам обнаруживать, локализовать и классифицировать свою добычу в темноте. Крики летучих мышей являются одними из самых громких звуков животных, летящих в воздух, и могут иметь интенсивность от 60 до 140 децибел . ^{[77] [78]} Микрокрылы используют гортань.для создания ультразвука и его передачи через рот, а иногда и через нос. Последний наиболее выражен у подковоносов ( Rhinolophus spp.). Частота звуковых сигналов микробатов составляет от 14 000 до более 100 000 Гц, что выходит далеко за пределы диапазона человеческого слуха (от 20 до 20 000 Гц). ^[79] Различные группы летучих мышей развили мясистые отростки вокруг ноздрей и над ними, известные как носовые листья , которые играют роль в передаче звука. ^[80]

В эхолокации с малым рабочим циклом летучие мыши могут разделять свои звонки и ответные эхо по времени. Им нужно успеть закончить свои короткие звонки до того, как вернется эхо. Летучие мыши сокращают мышцы среднего уха при издании сигнала вызова, чтобы не оглохнуть. Временной интервал между вызовом и эхом позволяет им расслабить эти мышцы, чтобы они могли слышать возвращающееся эхо. ^[81] Задержка отраженного сигнала позволяет летучей мыши оценить расстояние до своей добычи. ^[79]

В эхолокации с высоким коэффициентом заполнения летучие мыши издают непрерывный сигнал и разделяют импульс и эхо по частоте. Уши этих летучих мышей резко настроены на определенный частотный диапазон. Они издают звонки за пределами этого диапазона, чтобы не оглохнуть. Затем они получают эхо-сигналы в точно настроенном частотном диапазоне, используя доплеровский сдвиг своего движения в полете. Доплеровский сдвиг возвращающихся эхо-сигналов дает информацию о движении и местонахождении добычи летучей мыши. Эти летучие мыши должны иметь дело с изменениями доплеровского сдвига из-за изменений скорости их полета. Они приспособились изменять частоту излучения импульсов в зависимости от скорости полета, поэтому эхо по-прежнему возвращается в оптимальном диапазоне слышимости. ^[82]

Помимо эхолокации добычи, уши летучих мышей чувствительны к взмаху крыльев моли , звукам, издаваемым тимбалатными насекомыми, и движению наземной добычи, такой как многоножки и уховертки. Сложная геометрия гребней на внутренней поверхности ушей летучих мышей помогает четко сфокусировать эхолокационные сигналы и пассивно прислушиваться к любому другому звуку, издаваемому добычей. Эти гребни можно рассматривать как акустический эквивалент линзы Френеля , и они существуют у большого количества неродственных животных, таких как ай-ай , малый галаго , ушастая лисица , мышиный лемур и другие. ^{[83] [84] [85]}Летучие мыши могут оценить высоту своей цели, используя интерференционные картины по эхо- сигналам , отражающимся от козелка , лоскута кожи в наружном ухе. ^[79]

Путем многократного сканирования летучие мыши могут мысленно построить точное изображение среды, в которой они движутся, и своей добычи. ^[88] Некоторые виды моли использовали это, например, тигровая моль , которая производит апосематические ультразвуковые сигналы, чтобы предупредить летучих мышей о том, что они химически защищены и поэтому неприятны. ^{[86] [87]} Виды бабочек, в том числе тигровая, могут подавать сигналы, препятствующие эхолокации летучих мышей . У многих видов бабочек есть орган слуха, называемый барабанной перепонкой , который реагирует на входящий сигнал летучей мыши, заставляя ее летательные мускулы беспорядочно подергиваться, посылая бабочек в случайные маневры уклонения. ^{[89] [90] [91]}

Зрение

Глаза у большинства видов микробов маленькие и плохо развитые, что приводит к снижению остроты зрения , но ни один вид не слеп. ^{[92] У} большинства микробов есть мезопическое зрение , что означает, что они могут обнаруживать свет только на низких уровнях, тогда как у других млекопитающих есть световое зрение , которое позволяет видеть цветное. Микробаты могут использовать свое зрение для ориентации и во время путешествий между местами их ночевки и местами кормления, поскольку эхолокация эффективна только на небольших расстояниях. Некоторые виды могут обнаруживать ультрафиолет (УФ). Поскольку тела некоторых микробов имеют отчетливую окраску, они могут различать цвета. ^{[44] [93] [94] [95]}

Виды мегабатов часто имеют зрение не хуже, если не лучше, чем зрение человека. Их зрение адаптировано как к ночному, так и к дневному зрению, включая некоторое цветовое зрение. ^[95]

Магниторецепция

Микро-летучие мыши используют магниторецепцию , поскольку они , как и птицы, обладают высокой чувствительностью к магнитному полю Земли . Микробаты используют компас на основе полярности, что означает, что они различают север от юга, в отличие от птиц, которые используют силу магнитного поля для определения широты , что может использоваться в дальних путешествиях. Механизм неизвестен, но может включать частицы магнетита . ^{[96] [97]}

Терморегуляция

Большинство летучих мышей гомеотермны (имеют стабильную температуру тела), за исключением летучих мышей (Vespertilionidae), подковоносов (Rhinolophidae), летучих мышей со свободным хвостом (Molossidae) и крылатых летучих мышей (Miniopteridae), которые широко использовать гетеротермию (где может меняться температура тела). ^[98] По сравнению с другими млекопитающими, летучие мыши обладают высокой теплопроводностью . Крылья наполнены кровеносными сосудами и теряют тепло тела при расправлении. В состоянии покоя они могут обвить себя крыльями, чтобы удерживать слой теплого воздуха. У более мелких летучих мышей, как правило, более высокий уровень метаболизма, чем у более крупных летучих мышей, поэтому им необходимо потреблять больше пищи, чтобы поддерживать гомеотермию. ^[99]

Летучие мыши могут избегать полетов днем, чтобы не перегреваться на солнце, так как их темные перепонки крыльев поглощают солнечное излучение. Летучие мыши могут быть не в состоянии рассеивать тепло, если окружающая температура слишком высока; ^[100] они используют слюну, чтобы охладиться в экстремальных условиях. ^[48] Среди больших крылатых летучая лисица Pteropus hypomelanus использует слюну и обмахивание крыльями, чтобы охладиться во время ночлега в самое жаркое время дня. ^[101] Среди микрокрылых летучих мышей Yuma myotis ( Myotis yumanensis ), мексиканская летучая мышь со свободным хвостом и бледная летучая мышь ( Antrozous pallidus) справляются с температурами до 45 ° C (113 ° F) за счет одышки, слюноотделения и облизывания шерсти, способствуя охлаждению испарением; этого достаточно, чтобы вдвое рассеять их метаболическое тепло. ^[102]

Летучие мыши также обладают системой клапанов сфинктера на артериальной стороне сосудистой сети, которая проходит по краю их крыльев. В полностью открытом состоянии они позволяют насыщенной кислородом крови проходить через капиллярную сеть через мембрану крыла; при свертывании, они шунт поток непосредственно в вены, минуя капилляры крыла. Это позволяет летучим мышам контролировать количество тепла, передаваемого через летную мембрану, позволяя им выделять тепло во время полета. Многие другие млекопитающие используют капиллярную сеть в больших ушах для той же цели. ^[103]

Торпор

Оцепенение , состояние пониженной активности, при котором температура тела и метаболизм снижаются, особенно полезно для микрокрылых летучих мышей, поскольку они используют большое количество энергии во время активности, зависят от ненадежного источника пищи и имеют ограниченную способность накапливать жир. Обычно в этом состоянии они понижают температуру тела до 6–30 ° C (43–86 ° F) и могут снизить расход энергии на 50–99%. Около 97% всех микробатов используют оцепенение. ^[104] Тропические летучие мыши могут использовать его, чтобы избежать нападения хищников, сокращая время, затрачиваемое на поиск пищи, и, таким образом, снижая вероятность быть пойманным хищником. ^[105] Мегабаты обычно считались гомеотермическими, но три вида маленьких мегабатов с массой около 50 граммов ( 1 ³ ⁄ ₄ унции), как известно, использовали оцепенение: обыкновенная цветочная летучая мышь ( Syconycteris australis ), длинноязычная нектарная летучая мышь ( Macroglossus minimus ) и восточная летучая мышь с трубчатым носом ( Nyctimene robinsoni ). Летом у мегабатов вялые состояния длятся дольше, чем зимой. ^[106]

Во время спячки летучие мыши впадают в оцепенение и снижают температуру тела на 99,6% периода спячки; даже во время периодов возбуждения, когда они возвращают температуру тела к норме, они иногда входят в поверхностное торпидное состояние, известное как «гетеротермическое возбуждение». ^[107] Некоторые летучие мыши переходят в спящий режим при более высоких температурах, чтобы сохранять прохладу в летние месяцы. ^[108]

Летучие мыши-гетеротермы при длительных миграциях могут летать ночью и переходить в оцепенелое состояние на ночевку днем. В отличие от перелетных птиц, которые летают днем ​​и кормятся ночью, у ночных летучих мышей существует конфликт между путешествием и едой. Сэкономленная энергия снижает их потребность в корме, а также сокращает продолжительность миграции, что может помешать им проводить слишком много времени в незнакомых местах и ​​уменьшить количество хищников. У некоторых видов беременные не могут использовать оцепенение. ^{[109] [110]}

Размер

Самая маленькая летучая мышь - это летучая мышь Китти ( Craseonycteris thonglongyai ), которая имеет длину 29–34 мм ( 1 ¹ ⁄ ₈  - 1 ³ ⁄ ₈   дюйма), размах крыльев 150 мм (6 дюймов) и весит 2–2,6 г ( ¹ ⁄ ₁₆ - ³ ⁄ ₃₂  унции). ^{[111] [112]} Это также, возможно, самый маленький из ныне живущих видов млекопитающих, после этрусской землеройки . ^[113] Самые большие летучие мыши - несколько видов Pteropus megabats и гигантская летучая лисица с золотой короной , (Acerodon Jubatus ), который может весить 1,6 кг ( 3 ¹ / ₂   фунта) с размахом крыльев 1,7 м (5 футов 7 дюймов). ^[114] Более крупные летучие мыши склонны использовать более низкие частоты, а более мелкие летучие мыши - более высокие для эхолокации; высокочастотная эхолокация лучше при обнаружении более мелкой добычи. Мелкая добыча может отсутствовать в рационе крупных летучих мышей, поскольку они не могут ее обнаружить. ^[115] Адаптация того или иного вида летучих мышей может напрямую влиять на то, какие виды добычи ему доступны. ^[116]

Экология

Полет позволил летучим мышам стать одной из наиболее широко распространенных групп млекопитающих. ^[117] Помимо арктических широт, Антарктики и нескольких изолированных океанических островов, летучие мыши существуют почти во всех средах обитания на Земле. ^{[118] В} тропических районах больше видов, чем в умеренных. ^[119] Разные виды выбирают разные среды обитания в разное время года, от побережья до гор и пустынь, но им требуются подходящие места для насестов. Насесты летучих мышей можно найти в дуплах, трещинах, листве и даже в сооружениях, созданных руками человека, и они включают «палатки», которые летучие мыши сооружают из листьев. ^[120] Мегабаты обычно насиживают на деревьях. ^[121] Большинство микробов ведут ночной образ жизни ^[122]а мегабаты обычно ведут дневной или сумеречный образ жизни . ^{[123] [124]} Микробаты, как известно, демонстрируют суточное поведение в регионах с умеренным климатом летом, когда недостаточно ночного времени для кормления, ^{[125] [126]} и в районах, где днем ​​мало хищников. ^{[127] [128]}

В районах с умеренным климатом некоторые микробаты мигрируют на сотни километров в зимние логова спячки; ^[129] другие впадают в оцепенение в холодную погоду, просыпаются и кормятся, когда теплая погода позволяет насекомым быть активными. ^[130] Другие укрываются в пещерах на зиму и впадают в спячку на целых шесть месяцев. ^[130] Микробаты редко летают под дождем; это мешает их эхолокации, и они не могут охотиться. ^[131]

Еда и кормление

У разных видов летучих мышей разная диета, включая насекомых, нектар, пыльцу, фрукты и даже позвоночных. ^[132] Мегабаты в основном едят фрукты, нектар и пыльцу. ^[123] Из-за своего небольшого размера, высокого метаболизма и быстрого сжигания энергии во время полета летучие мыши должны потреблять большое количество пищи для своего размера. Насекомоядные летучие мыши могут съесть более 120 процентов своего веса, в то время как плодоядные летучие мыши могут съесть в два раза больше своего веса. ^[133] Они могут преодолевать значительные расстояния каждую ночь, в исключительных случаях до 38,5 км (24 мили) у пятнистой летучей мыши ( Euderma maculatum ), в поисках пищи. ^[134] Летучие мыши используют различные стратегии охоты. ^[115]Летучие мыши получают большую часть воды из пищи, которую они едят; Многие виды также пьют из водных источников, таких как озера и ручьи, летают над поверхностью и окунают язык в воду. ^[135]

Рукокрылые в целом находятся в процессе утраты способности синтезировать витамин С . ^[136] При тестировании 34 видов летучих мышей из шести основных семейств, включая основные семейства летучих мышей, питающихся насекомыми и фруктами, было обнаружено, что все они потеряли способность синтезировать его, и эта потеря может быть связана с общим предком летучих мышей, поскольку единственная мутация. ^{[137] [b]} По крайней мере два вида летучих мышей, плодоядные ( Rousettus leschenaultii ) и насекомоядные ( Hipposideros armiger ), сохранили свою способность вырабатывать витамин С. ^[138]

Насекомые

Большинство микрокрылых летучих мышей, особенно в районах с умеренным климатом, охотятся на насекомых. ^[132] Рацион насекомоядных летучих мышей может охватывать множество видов ^[139], включая мух , комаров , жуков , моль, кузнечиков , сверчков , термитов , пчел , ос , поденок и ручейников . ^{[41] [140] [141]} Большое количество мексиканских летучих мышей со свободным хвостом ( Tadarida brasiliensis ) летают на сотни метров над землей в центральном Техасе, чтобы питаться мигрирующими мотыльками. ^[142]Виды, которые охотятся на насекомых в полете, такие как маленькая коричневая летучая мышь ( Myotis lucifugus ), могут поймать насекомое в воздухе ртом и съесть его в воздухе или использовать свои хвостовые перепонки или крылья, чтобы подобрать насекомое и перенести его. ко рту. ^{[143] [144]} Летучая мышь также может забрать насекомое обратно на его насест и съесть его там. ^[145] Медленнее передвигающиеся виды летучих мышей, такие как коричневая длинноухая летучая мышь ( Plecotus auritus ) и многие виды подковообразных летучих мышей, могут собирать или собирать насекомых с растительности или охотиться на них с окуней. ^[41] Насекомоядные летучие мыши, обитающие в высоких широтах, должны потреблять добычу с более высокой энергетической ценностью, чем тропические летучие мыши.^[146]

Фрукты и нектар

Поедание фруктов, или плодоядность, встречается в обоих основных подотрядах. Летучие мыши предпочитают спелые плоды, срывая их зубами с деревьев. Они возвращаются к своим местам, чтобы съесть фрукты, высасывая сок и выплевывая семена и мякоть на землю. Это помогает рассыпать семена этих фруктовых деревьев, которые могут пустить корни и прорасти там, где их оставили летучие мыши, и многие виды растений зависят от летучих мышей для распространения семян . ^{[147] [148]} ямайский листонос ( фруктоядные листоносы jamaicensis ) был записан несущий плоды весом 3-14 г ( ¹ / ₈ - ¹ / ₂  унции) или даже целых 50 г ( 1 ³ / ₄  унция). ^[149]

Летучие мыши-нектароеды приобрели особые приспособления. У этих летучих мышей длинные морды и длинные растяжимые языки, покрытые тонкой щетиной, которые помогают им питаться определенными цветами и растениями. ^{[148] [150]} У нектарной летучей мыши с трубчатыми губами ( Anoura fistulata ) самый длинный язык среди всех млекопитающих относительно размера ее тела. Это полезно для опыления и подкормки. Их длинные узкие языки могут достигать формы длинной чашечки некоторых цветов. Когда язык втягивается, он сворачивается внутрь грудной клетки. ^[150]Из-за этих особенностей летучие мыши, питающиеся нектаром, не могут легко обратиться к другим источникам пищи во времена нехватки, что делает их более подверженными исчезновению, чем другие типы летучих мышей. ^{[151] [152]} Питание нектаром также помогает различным растениям, поскольку эти летучие мыши служат опылителями , поскольку пыльца прикрепляется к их меху во время кормления. Около 500 видов цветковых растений полагаются на опыление летучими мышами и поэтому имеют тенденцию раскрывать свои цветы ночью. ^[148] Многие растения тропических лесов зависят от опыления летучими мышами. ^[153]

Позвоночные

Некоторые летучие мыши охотятся на других позвоночных, таких как рыбы, лягушки, ящерицы, птицы и млекопитающие. ^{[41] [155]} бахрома губами летучей мыши ( Trachops cirrhosus, ), например, является специалистом при ловле лягушек. Эти летучие мыши обнаруживают большие группы лягушек, отслеживая их брачные крики, а затем срывают их с поверхности воды острыми клыками. ^[156] гигантская вечерница может ловить птиц в полете. ^[154] Некоторые виды, например, летучая мышь-бульдог ( Noctilio leporinus) Охота на рыбу. Они используют эхолокацию, чтобы обнаруживать мелкую рябь на поверхности воды, спускаются вниз и используют специально увеличенные когти на задних лапах, чтобы схватить рыбу, а затем отводят свою добычу к месту кормления и съедают ее. ^[157] По крайней мере два вида летучей мыши известны корм на других летучих мышей: в спектральной бите ( Vampyrum спектр ), а призрак биту ( Macroderma гигабайты ). ^[158]

Кровь

Некоторые виды, в частности, обычные белокрылые и волосатые летучие мыши - вампиры, питаются только кровью животных ( гематофагия ). Обыкновенная летучая мышь-вампир обычно питается крупными млекопитающими, такими как крупный рогатый скот ; волосатые вампиры и белокрылые вампиры питаются птицами. ^[159] Летучие мыши-вампиры нацелены на спящую добычу и могут обнаружить глубокое дыхание. ^[160] Тепловые датчики в носу помогают им обнаруживать кровеносные сосуды у поверхности кожи. ^[161] Они протыкают кожу животного зубами, откусывая небольшой лоскут, ^[162] и облизывают кровь своими языками, у которых есть боковые бороздки, приспособленные для этой цели. ^[163]Кровь удерживается от свертывания антикоагулянтом в слюне. ^[162]

Хищники, паразиты и болезни

Летучие мыши становятся жертвами хищников со стороны хищных птиц , таких как совы , ястребы и соколы , а также наземных хищников, способных лазать, таких как кошки, на насестах. ^[164] Низколетящие летучие мыши уязвимы для крокодилов . ^[165] Двадцать видов тропических змей Нового Света, как известно, ловят летучих мышей, часто ожидая у входа в убежища, такие как пещеры, летучих мышей, чтобы пролететь мимо. ^[166] Дж. Райделл и Дж. Р. Спикмен утверждают, что летучие мыши развили ночной образ жизни в период раннего и среднего эоцена, чтобы избегать хищников. ^[164]Доказательства, по мнению некоторых зоологов, пока что неоднозначны. ^[167]

Как и большинство млекопитающих, летучие мыши являются хозяевами ряда внутренних и внешних паразитов. ^[168] Среди эктопаразитов летучие мыши являются переносчиками блох и клещей , а также определенных паразитов, таких как насекомые- летучие мыши и мухи-летучие мыши ( Nycteribiidae и Streblidae ). ^{[169] [170]} Летучие мыши являются одними из немногих отрядов неводных млекопитающих, которые не принимают вшей , возможно, из-за конкуренции со стороны более специализированных паразитов, которые занимают ту же нишу. ^[170]

Синдром белого носа - это состояние, связанное с гибелью миллионов летучих мышей в восточной части США и Канады. ^[171] Болезнь названа после того, как белый гриб , Pseudogymnoascus destructans , нашли произрастающих на намордники, уши и крылья летучих мышей страждущих. Грибок в основном передается от летучей мыши к летучей мыши и вызывает болезнь. ^[172] Гриб впервые был обнаружен в центральной части штата Нью-Йорк в 2006 году и быстро распространился по всей восточной части США к северу от Флориды; В большинстве пораженных пещер наблюдались показатели смертности 90–100%. ^[173] Новая Англия и среднеатлантические штатыс 2006 года были свидетелями полного истребления целых видов и других, численность которых увеличилась с сотен тысяч, даже миллионов, до нескольких сотен или меньше. ^[174] Новая Шотландия, Квебек, Онтарио и Нью-Брансуик стали свидетелями идентичных случаев вымирания, при этом канадское правительство готовится защитить все оставшиеся популяции летучих мышей на своей территории. ^[175] Научные данные свидетельствуют о том, что более длительные зимы, когда у гриба есть более длительный период для заражения летучих мышей, приводят к большей смертности. ^{[176] [177] [178]} В 2014 году инфекция пересекла реку Миссисипи ^[179], а в 2017 году она была обнаружена у летучих мышей в Техасе. ^[180]

Летучие мыши являются естественными резервуарами для большого количества зоонозных патогенов , ^[181] включая бешенство , эндемичное для многих популяций летучих мышей, ^{[182] [183] [184]} гистоплазмоз как непосредственно, так и в гуано, ^[185] вирусы Nipah и Hendra , ^{[186 ] [187]} и, возможно, вирус Эбола , ^{[188] [189],} чей естественный резервуар пока неизвестен. ^{[190] [191]} Их высокая подвижность, широкое распространение, большая продолжительность жизни, значительная симпатия.(перекрытие ареалов) видов и социального поведения делают летучих мышей подходящими хозяевами и переносчиками болезней. ^{[192] В} обзорах были получены разные ответы на вопрос, есть ли у летучих мышей больше зоонозных вирусов, чем у других групп млекопитающих. Один обзор 2015 года показал, что летучие мыши, грызуны и приматы являются носителями значительно большего количества зоонозных вирусов (которые могут передаваться человеку), чем другие группы млекопитающих, хотя различия между вышеупомянутыми тремя группами не были значительными (у летучих мышей зоонозных вирусов не больше, чем у грызунов. и приматы). ^[193] Другой обзор млекопитающих и птиц 2020 г. показал, что определение таксономических групп не оказало никакого влияния на вероятность укрывательства зоонозных вирусов. Вместо этого более разнообразные группы имели большее вирусное разнообразие.^[194]

Они кажутся очень устойчивыми ко многим переносимым ими патогенам, что предполагает определенную степень адаптации их иммунной системы. ^{[192] [195] [196]} Их взаимодействие с домашним скотом и домашними животными, включая хищничество летучих мышей-вампиров, случайные столкновения и уборку туш летучих мышей, усугубляет риск передачи зоонозов. ^[183] Летучие мыши причастны к возникновению тяжелого острого респираторного синдрома (SARS) в Китае, поскольку они служат естественными хозяевами для коронавирусов , несколько из одной пещеры в Юньнани , один из которых превратился в вирус SARS. ^{[185] [197] [198]} Однако они не вызывают и не распространяют COVID-19.. ^[199]

Поведение и история жизни

Социальная структура

Некоторые летучие мыши ведут одиночный образ жизни, а другие живут более чем миллионными колониями. ^[200] Например, с марта по октябрь мексиканская летучая мышь со свободным хвостом пролетает более тысячи миль к пещере шириной 100 футов, известной как пещера Бракен, которая является домом для поразительных двадцати миллионов видов ^[201], тогда как мыши ушастый битой живет почти полностью уединенную жизнь. ^[202] Жизнь в больших колониях снижает риск хищничества для человека. ^[41] Виды летучих мышей умеренного климата могут роитьсяна местах спячки с приближением осени. Это может помочь познакомить молодых особей с участками гибернации, воспроизвести сигналы у взрослых и позволить взрослым особям размножаться с представителями других групп. ^[203]

Некоторые виды имеют социальную структуру деления-слияния , при которой большое количество летучих мышей собираются в одном месте ночевки, а также разделяются и смешиваются подгруппы. В этих обществах летучие мыши способны поддерживать длительные отношения. ^[204] Некоторые из этих отношений состоят из женщин, родственных по материнской линии, и их зависимого потомства. ^[205] Совместное использование пищи и взаимный уход могут происходить у некоторых видов, таких как обыкновенная летучая мышь-вампир ( Desmodus rotundus ), и это укрепляет социальные связи. ^{[206] [207]}

Коммуникация

Летучие мыши являются одними из самых громких среди млекопитающих и издают призывы привлечь товарищей, найти партнеров для ночлега и защитить ресурсы. Эти вызовы обычно низкочастотные и могут передаваться на большие расстояния. ^{[41] [209]} Мексиканские летучие мыши со свободным хвостом - один из немногих видов, который «поет», как птицы. Самцы поют, чтобы привлечь самок. В песнях есть три фразы: щебетание, трели и жужжание, причем первые имеют слоги «А» и «Б». Песни летучих мышей очень стереотипны, но с вариациями в количестве слогов, порядке фраз и повторении фраз между людьми. ^[208] Среди больших копьеносых летучих мышей ( Phyllostomus hastatus), самки издают громкие широкополосные крики среди своих сородичей, чтобы сформировать групповое единство. Звонки различаются между группами ночлега и могут возникать в результате обучения вокалу. ^[210]

В исследовании содержащихся в неволе египетских фруктовых летучих мышей исследователи смогли определить 70% направленных звонков относительно того, какая отдельная летучая мышь их сделала, а 60% можно было разделить на четыре категории: ссора из-за еды, толкание из-за положения в спящем кластере. , протестуют против попыток спаривания и спорят, когда сидят в непосредственной близости друг от друга. Животные издавали несколько разные звуки при общении с разными летучими мышами, особенно с летучими мышами противоположного пола. ^[211] В условиях высокой половой диморфизм молота с головой летучей мыши ( Hypsignathus monstrosus), самцы издают глубокие, резонирующие, монотонные крики, чтобы привлечь самок. Летучие мыши в полете издают голосовые сигналы для управления движением. Большие летучие мыши-бульдоги гудят, когда идут на встречу друг с другом. ^[209]

Летучие мыши также общаются другими способами. Самцы маленьких желтоплечих летучих мышей ( Sturnira lilium ) имеют плечевые железы, которые в период размножения выделяют пряный запах. Как и у многих других видов, у них есть волосы, предназначенные для удержания и рассеивания секретов. Такие волосы образуют заметный воротник на шее некоторых самцов-мегаполисов Старого Света. Самцы летучих мышей с большими мешковидными крыльями ( Saccopteryx bilineata ) имеют в своих крыльях мешочки, в которых они смешивают выделения тела, такие как слюна и моча, для создания аромата, который они брызгают на места для насестов, поведение, известное как «соление». Посол может сопровождаться пением. ^[209]

Размножение и жизненный цикл

Большинство видов летучих мышей полигинны , когда самцы спариваются с несколькими самками. Самцы летучих мышей, ноктулов и вампиров могут требовать и защищать ресурсы, привлекающие самок, такие как места для ночевок, и спариваться с этими самками. Самцы, которые не могут претендовать на участок, вынуждены жить на периферии, где их репродуктивный успех ниже. ^{[212] [41]} Беспорядочные половые связи , когда оба пола спариваются с несколькими партнерами, существует у таких видов, как мексиканская летучая мышь со свободным хвостом и маленькая коричневая летучая мышь. ^{[213] [214]} Похоже, у этих летучих мышей среди самок наблюдается предвзятость к определенным мужчинам. ^[41] У некоторых видов, таких как желтокрылая летучая мышь и призрачная летучая мышь, взрослые самцы и самки образуют моногамные пары.^{[41] [215]} Спаривание леков , при котором самцы объединяются и соревнуются за выбор самок посредством демонстрации, у летучих мышей встречается редко ^[216], но встречается у летучих мышей-молот. ^[217]

У летучих мышей умеренного климата спаривание происходит в конце лета - начале осени. ^[218] Тропические летучие мыши могут спариваться в сухой сезон. ^[219] После совокупления самец может оставить после себя брачную пробку, чтобы заблокировать сперму других самцов и таким образом обеспечить свое отцовство. ^[220] У зимующих видов самцы, как известно, спариваются с самками в оцепенении. ^[41]Самки летучих мышей используют различные стратегии для контроля сроков беременности и рождения детенышей, чтобы роды совпадали с максимальной пищевой способностью и другими экологическими факторами. У самок некоторых видов отложено оплодотворение, при котором сперма сохраняется в репродуктивном тракте в течение нескольких месяцев после спаривания. Спаривание происходит в конце лета - начале осени, но оплодотворение происходит только в конце зимы - начале весны. У других видов наблюдается отсроченная имплантация , при которой яйцеклетка оплодотворяется после спаривания, но остается свободной в репродуктивном тракте до тех пор, пока внешние условия не станут благоприятными для рождения и ухода за потомством. ^[221]Согласно другой стратегии, происходит и оплодотворение, и имплантация, но развитие плода откладывается до тех пор, пока не достигнут благоприятные условия. Во время задержки развития мать поддерживает оплодотворенную яйцеклетку питательными веществами. Этот процесс может продолжаться долгое время из-за развитой системы газообмена. ^[222]

У летучих мышей с умеренным климатом рождение обычно происходит в мае или июне в северном полушарии; роды в южном полушарии происходят в ноябре и декабре. Тропические виды рождают в начале сезона дождей. ^[223] У большинства видов летучих мышей самки вынашивают и рожают по одному щенку в помете. ^[224] При рождении детеныш летучей мыши может весить до 40 процентов веса матери ^[41], а тазовый пояс самки может расширяться во время родов, поскольку две половины соединены гибкой связкой. ^[225]Самки обычно рожают в вертикальном или горизонтальном положении, используя силу тяжести, чтобы облегчить роды. Птенец вылезает задом вперед, возможно, чтобы крылья не запутались, а самка берет его в перепонки крыльев и хвоста. У многих видов самки рожают и растят детенышей в родильных домах и могут помогать друг другу в родах. ^{[226] [227] [225]}

Большую часть заботы о молодой летучей мыши берет на себя мать. У моногамных видов отец играет роль. Алло-сосание, когда самка кормит детенышей другой матери, встречается у нескольких видов. Это может способствовать увеличению размера колонии у видов, где самки возвращаются в свою родовую колонию для размножения. ^[41] Способность молодых летучих мышей летать совпадает с развитием взрослого тела и длиной передних конечностей. У маленькой коричневой летучей мыши это происходит примерно через восемнадцать дней после рождения. Отлучение молодняка у большинства видов происходит менее чем за восемьдесят дней. Обычная летучая мышь-вампир выкармливает свое потомство сверх этого, и молодые летучие мыши-вампиры достигают независимости позже, чем другие виды. Вероятно, это связано с диетой вида, основанной на крови, которую трудно получить по ночам. ^[228]

Продолжительность жизни

Максимальная продолжительность жизни летучих мышей в три с половиной раза больше, чем у других млекопитающих такого же размера. Шесть видов были зарегистрированы, чтобы жить более тридцати лет в дикой природе: коричневая длинноухая летучая мышь ( Plecotus auritus ), маленькая коричневая летучая мышь ( Myotis lucifugus ), летучая мышь Брандта ( Myotis brandti ), меньшая мышь-ушастая летучая мышь ( Myotis blythii) ) большая подковообразная летучая мышь ( Rhinolophus ferrumequinum ) и индийская летучая лисица ( Pteropus giganteus ). ^[229] Одна гипотеза согласуется с теорией скорости жизнисвязывает это с тем, что они замедляют свой метаболизм во время спячки ; летучие мыши, впадающие в спячку, в среднем живут дольше, чем летучие мыши, которые этого не делают. ^{[230] [231]} Другая гипотеза состоит в том, что полет снизил уровень их смертности, что также верно для птиц и планирующих млекопитающих. Виды летучих мышей, у которых рождается несколько щенков, обычно имеют более короткую продолжительность жизни, чем виды, у которых рождается только один щенок. Виды, населяющие пещеры, могут иметь более продолжительную продолжительность жизни, чем виды, не населяющие насесты, из-за снижения хищничества в пещерах. Самец летучей мыши Брандта был пойман в дикой природе спустя 41 год, что сделало его самой старой из известных летучих мышей. ^{[231] [232]}

Взаимодействие с людьми

Сохранение

Такие группы, как Bat Conservation International ^[234], стремятся повысить осведомленность об экологической роли летучих мышей и экологических угрозах, с которыми они сталкиваются. В Соединенном Королевстве все летучие мыши находятся под защитой Закона о дикой природе и сельской местности , и за нарушение покоя летучей мыши или ее насеста может взиматься большой штраф. ^[235] В Сараваке , Малайзия, «все летучие мыши» ^[236] находятся под защитой Постановления о защите дикой природы 1998 г. ^[236], но такие виды, как лысая летучая мышь ( Cheiromeles torquatus ), по-прежнему употребляются в пищу местными сообществами. ^[237]Люди стали причиной исчезновения нескольких видов летучих мышей в современной истории, самым последним из которых был конек с острова Рождества ( Pipistrellus murrayi ), который был объявлен вымершим в 2009 году ^[238].

Многие люди строят домики для летучих мышей, чтобы привлечь их. ^[239] Дом летучих мышей Университета Флориды 1991 года является крупнейшим обитаемым искусственным насестом в мире с населением около 400 000 человек. ^[240] В Великобритании толстостенные и частично подземные ДОТы времен Второй мировой войны были преобразованы в укрытия для летучих мышей ^{[241] [242],} а специально построенные домики для летучих мышей иногда строятся, чтобы смягчить ущерб среде обитания от дорог или других событий. ^{[243] [244]} Пещерные ворота иногда устанавливают, чтобы ограничить доступ людей в пещеры с уязвимыми или исчезающими видами летучих мышей. Ворота спроектированы так, чтобы не ограничивать поток воздуха и, таким образом, поддерживать микроэкосистему пещеры.^[245] Известно, что из 47 видов летучих мышей, обитающих в Соединенных Штатах, 35 используют человеческие конструкции, включая здания и мосты. Четырнадцать видов используют домики летучих мышей. ^[246]

Летучих мышей едят в странах Африки, Азии и Тихоокеанского региона. В некоторых случаях, например на Гуаме, летучие лисицы оказались под угрозой исчезновения из-за того, что на них охотились в поисках пищи. ^[247] Есть свидетельства того, что ветряные турбины создают достаточную баротравму (повреждение давлением), чтобы убить летучих мышей. ^[248] Летучие мыши имеют типичные легкие млекопитающих , которые, как считается, более чувствительны к внезапным изменениям давления воздуха, чем легкие птиц , что делает их более уязвимыми для смертельного разрыва. ^{[249] [250] [251] [252] [253]} Летучие мыши могут быть привлечены к турбинам, возможно, они ищут убежища, что увеличивает уровень смертности. ^[249]Акустические сдерживающие средства могут помочь снизить смертность летучих мышей на ветряных электростанциях. ^[254]

Культурное значение

Поскольку летучие мыши являются млекопитающими, но могут летать, в различных традициях они считаются пороговыми существами . ^[255] Во многих культурах, в том числе в Европе, летучие мыши ассоциируются с тьмой, смертью, колдовством и злобой. ^[256] Среди коренных американцев, таких как крик , чероки и апачи , летучая мышь считается трикстером . ^[257] В Танзании крылатое существо, похожее на летучую мышь, известное как Попобава , считается изменчивым злым духом, который нападает на своих жертв и насилует их. ^[258] У ацтеков В мифологии летучие мыши символизировали землю мертвых, разрушения и разложения. ^{[259] [260] [261]} В восточно-нигерийской легенде говорится, что летучая мышь выработала свои ночные привычки после смерти своего партнера, лесной крысы, и теперь прячется днем, чтобы избежать ареста. ^[262]

В некоторых культурах существуют более позитивные изображения летучих мышей. В Китае летучие мыши ассоциируются со счастьем, радостью и удачей. Пять летучих мышей используются для обозначения «пяти благословений»: долголетия, богатства, здоровья, добродетели и мирной смерти. ^[263] Летучая мышь священна на Тонге и часто считается физическим проявлением отделимой души . ^[264] В цивилизации сапотеков в Мезоамерике бог летучих мышей руководил кукурузой и плодородием. ^[265]

В Ведунье в шекспировском Макбете использовала мех летучей мыши в их варке. ^[266] В западной культуре летучая мышь часто является символом ночи и ее зловещей природы. Летучая мышь - основное животное, связанное с вымышленными персонажами ночи, как злодейскими вампирами , такими как граф Дракула, а до него Варни Вампир , ^{[267], так} и героями, такими как персонаж DC Comics Бэтмен . ^[268] Романы Кеннета Оппеля « Серебряное крыло» повествуют о приключениях молодой летучей мыши, ^[269] основанные наседовласая летучая мышь Северной Америки. ^[270]

Летучая мышь иногда используется в качестве геральдического символа в Испании и Франции, появляясь на гербах городов Валенсия , Пальма-де-Майорка , Фрага , Альбасете и Моншове . ^{[271] [272] [273] В} трех штатах США есть официальная государственная летучая мышь . Техас и Оклахома представлены мексиканской летучей мышью со свободным хвостом, а Вирджиния - ушастой летучей мышью Вирджинии ( Corynorhinus townsendii virginianus ). ^[274]

Экономика

В частности, насекомоядные летучие мыши особенно полезны фермерам, поскольку они контролируют популяции сельскохозяйственных вредителей и снижают потребность в использовании пестицидов . Было подсчитано , что летучие мыши сохранить сельское хозяйство в Соединенных Штатах где -то от $ 3,7  млрд до $ 53  млрд в год в пестицидах и повреждения культур. Это также предотвращает чрезмерное использование пестицидов, которые могут загрязнять окружающую среду и могут привести к устойчивости у будущих поколений насекомых. ^[275]

Навоз летучих мышей, разновидность гуано , богат нитратами и добывается в пещерах для использования в качестве удобрения . ^[276] Во время гражданской войны в США , селитра была собрана из пещер , чтобы сделать порох ; раньше считалось, что это гуано летучих мышей, но большая часть нитратов поступает от нитрифицирующих бактерий . ^[277]

Мост на Конгресс-авеню в Остине, штат Техас , является летним домом для крупнейшей городской колонии летучих мышей Северной Америки, насчитывающей около 1 500 000 мексиканских летучих мышей со свободным хвостом. Около 100000 туристов в год посещают мост в сумерках, чтобы посмотреть, как летучие мыши покидают насест. ^[278]

Смотрите также

• Детектор летучих мышей

Примечания

Рекомендации