Мегабат

Мегабат
Колония маленьких красных летучих лисиц ( Pteropus scapulatus )
Научная классификация
Царство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Приказ:	Рукокрылые
Надсемейство:	Pteropodoidea
Семья:	Pteropodidae Grey , 1821 г.
Подсемейства
Nyctimeninae Cynopterinae Harpiyonycterinae Pteropodinae Rousettinae Eidolinae
Раздача мегабатов
Синонимы
Pteropidae (Gray, 1821) [1] Pteropodina CL Bonaparte , 1837 [1]

Megabats составляют семью Pteropodidae в порядке рукокрылых ( летучих мышей ). Их также называют фруктовых летучих мышей , фруктовых летучих мышей Старого Света или - особенно родов Acerodon и Pteropus - летучих лисиц . Они являются единственным членом надсемейства Pteropodoidea , которое является одним из двух надсемейств в подотряде Yinpterochiroptera . Внутреннее деление Pteropodidae изменилось с тех пор, как подсемействабыли впервые предложены в 1917 году. Из трех подсемейств в классификации 1917 года теперь признаны шесть вместе с различными племенами . По состоянию на 2018 год было описано 197 видов мегабата.

Понимание эволюции летучих мышей было определено в первую очередь генетическими данными, поскольку летопись окаменелостей этого семейства является наиболее фрагментированной из всех летучих мышей. Вероятно, они произошли в Австралазии , где общий предок всех ныне живущих птероподидов существовал приблизительно 31 миллион лет назад. Многие из их родословных, вероятно, произошли из Меланезии , а затем со временем распространились на материковую Азию, Средиземноморье и Африку . Сегодня они встречаются в тропических и субтропических районах Евразии, Африки и Океании .

Семейство мегабатов включает в себя самых крупных видов летучих мышей: особи некоторых видов весят до 1,45 кг (3,2 фунта) и имеют размах крыльев до 1,7 м (5,6 фута). Не все мега-летучие мыши крупногабаритные; почти треть всех видов весит менее 50 г (1,8 унции). Их можно отличить от других летучих мышей по их собачьим мордам, когтистым вторым пальцам и уменьшенному уропатагию . Только представители одного рода, Notopteris , имеют хвосты. У мегабатов есть несколько приспособлений к полету, включая быстрое потребление кислорода, способность поддерживать частоту сердечных сокращений более 700 ударов в минуту и ​​большие объемы легких.

Большинство летучих мышей ведут ночной или сумеречный образ жизни , хотя некоторые виды активны в дневное время. В период бездействия они устраиваются на ночлег на деревьях или в пещерах. Члены некоторых видов обитают в одиночестве, в то время как другие образуют колонии до миллиона особей. В период активности они используют перелет для путешествия к пищевым ресурсам. За редким исключением, они не могут эхолокатировать , полагаясь вместо этого на острое зрение и обоняние, чтобы ориентироваться и находить пищу. Большинство видов в основном плодоядные, а некоторые - нектароядные . Другие менее распространенные пищевые ресурсы включают листья, пыльцу, веточки и кору.

Они медленно достигают половой зрелости и имеют низкую репродуктивную способность. Большинство видов рожают по одному потомству после беременности сроком от четырех до шести месяцев. Такой низкий уровень воспроизводства означает, что после потери популяции их численность медленно восстанавливается. Четверть всех видов занесены в список находящихся под угрозой исчезновения , в основном из-за разрушения среды обитания и чрезмерной охоты . Мегабаты являются популярным источником пищи в некоторых районах, что приводит к сокращению численности населения и вымиранию. Они также представляют интерес для тех, кто занимается вопросами общественного здравоохранения, поскольку являются естественными резервуарами нескольких вирусов, которые могут поражать людей.

Таксономия и эволюция [ править ]

Таксономическая история [ править ]

Семейство Pteropodidae было впервые описано в 1821 году британским зоологом Джоном Эдвардом Греем . Он назвал семейство Pteropidae (в честь рода Pteropus ) и поместил его в ныне не существующий отряд Fructivorae. ^[3] Fructivorae содержали еще одно семейство, ныне несуществующие Cephalotidae, содержащие один род, Cephalotes ^[3] (теперь признанный синонимом Dobsonia ). ^[4] Правописание Грея, возможно, было основано на неправильном понимании суффикса « Pteropus ». ^[5] « Птеропус » происходит от древнегреческого « птерон », что означает «крыло» и «poús«означает« нога ». ^[6] Греческое слово pous у Pteropus происходит от основного слова pod- , поэтому латинизация Pteropus правильно приводит к префиксу« Pteropod- ». ^{[7] : 230} Первым был французский биолог Шарль Люсьен Бонапарт. использовать исправленное написание Pteropodidae в 1838 г. ^{[7] : 230}

В 1875 году, ирландский зоолог Джордж Эдвард Добсон был первым , чтобы разделить порядке рукокрылых (летучих мышей) на два подотряда : Megachiroptera (иногда перечислены как Macrochiroptera ) и Microchiroptera , которые обычно сокращенно megabats и microbats. ^[8] Добсон выбрал эти названия, чтобы указать на различия в размерах тела этих двух групп, при этом многие летучие мыши, питающиеся фруктами, были крупнее летучих мышей, питающихся насекомыми. Pteropodidae были единственной семьей, которую он включил в Megachiroptera. ^{[5] [8]}

Исследование, проведенное в 2001 году, показало, что дихотомия гигантских летучих мышей и микрокрылых летучих мышей неточно отражает их эволюционные отношения. Вместо Megachiroptera и Microchiroptera авторы исследования предложили новые подотряды Yinpterochiroptera и Yangochiroptera . ^[9] Эта схема классификации была проверена несколько раз впоследствии и по-прежнему широко поддерживается по состоянию на 2019 год. ^{[10] [11] [12] [13]} С 2005 года этот подотряд также называют «Pteropodiformes». ^{[7] : 520–521} Yinpterochiroptera содержала виды, ранее входившие в состав Megachiroptera (все Pteropodidae), а также несколько семейств, ранее входивших в состав Microchiroptera:Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , Craseonycteridae и Rhinopomatidae . ^[9] Два суперсемейства включают Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea - содержащие вышеупомянутые семейства, ранее входившие в Microchiroptera, - и Pteropodoidea, которые содержат только Pteropodidae. ^[14]

В 1917 году датский маммолог Кнуд Андерсен разделил Pteropodidae на три подсемейства: Macroglossinae, Pteropinae (исправлено на Pteropodinae ) и Harpyionycterinae. ^{[15] : 496} Исследование 1995 года показало, что Macroglossinae, как было определено ранее, включая роды Eonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , Melonycteris и Megaloglossus , были парафилетическими , что означает, что подсемейство не объединяет всех потомков общего предка. ^{[16] : 214}В последующих публикациях Macroglossini рассматривается как триба в составе Pteropodinae, содержащая только Macroglossus и Syconycteris . ^{[17] [18]} Eonycteris и Melonycteris входят в состав других триб Pteropodinae, ^{[2] [18]} Megaloglossus был помещен в трибу Myonycterini подсемейства Rousettinae, а расположение Notopteris не определено. ^[18]

Другие подсемейства и трибы внутри Pteropodidae также претерпели изменения после публикации Андерсена 1917 года. ^[18] В 1997 году птероподиды были разделены на шесть подсемейств и девять племен на основе их морфологии или физических характеристик. ^[18] Генетическое исследование 2011 г. пришло к выводу, что некоторые из этих подсемейств были парафилетическими, и поэтому они не точно отображали взаимоотношения между видами мегаполисов. Поддержку получили три подсемейства, предложенных в 1997 г. на основании морфологии: Cynopterinae, Harpyionycterinae и Nyctimeninae. Остальные три клады, извлеченные в этом исследовании, состояли из Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini и Pteropodini + Melonycteris . ^[18]Генетическое исследование 2016 года, сосредоточенное только на африканских птероподидах (Harpyionycterinae, Rousettinae и Epomophorinae), также поставило под сомнение классификацию 1997 года. Все виды, ранее входившие в Epomophorinae, были перемещены в Rousettinae, которая была разделена на дополнительные трибы. Род Eidolon , ранее входивший в трибу Rousettini of Rousettinae, был перемещен в собственное подсемейство Eidolinae . ^[2]

В 1984 году было предложено дополнительное подсемейство птероподид, Propottininae, представляющее один вымерший вид, описанный по ископаемому, обнаруженному в Африке, Propotto leakeyi . ^[19] В 2018 году окаменелости были повторно исследованы и определили, что они представляют собой лемура . ^[20] По состоянию на 2018 год насчитывалось 197 описанных видов летучих мышей, ^[21] около трети из которых - летучие лисицы из рода Pteropus . ^[22]

История эволюции [ править ]

Летопись окаменелостей и время расхождения [ править ]

Летопись окаменелостей крылатых летучих мышей является наиболее неполной из всех семейств летучих мышей. Несколько факторов могут объяснить, почему было обнаружено так мало окаменелостей птероподид: тропические регионы, где могли быть найдены их окаменелости, не представлены в выборке по сравнению с Европой и Северной Америкой; условия для окаменелости в тропиках плохие, что может привести к меньшему количеству окаменелостей в целом; и окаменелости могли быть созданы, но они могли быть уничтожены последующей геологической деятельностью. ^[23] По оценкам, более 98% ископаемых останков птероподид отсутствуют. ^[24] Даже без окаменелостей возраст и время расхождения семьи все же можно оценить с помощью компьютерной филогенетики . Pteropodidae отделились от надсемейства Rhinolophoidea(который включает все другие семейства подотряда Yinpterochiroptera) приблизительно 58 млн лет назад. ^[24] Предок коронной группы Pteropodidae, или всех живых существ, жил примерно 31 млн лет назад. ^[25]

Биогеография [ править ]

Семейство Pteropodidae, вероятно, возникло в Австралазии на основании биогеографических реконструкций . ^[2] Другой биогеографический анализ показал, что Меланезийские острова, включая Новую Гвинею , являются вероятным кандидатом на происхождение большинства подсемейств мегабатонов, за исключением Cynopterinae; ^[18] циноптерины, вероятно, произошли на шельфе Зондского шельфа на основании результатов взвешенного анализа предковой области шести ядерных и митохондриальных генов. ^[25]Из этих регионов птероподиды колонизировали другие районы, включая континентальную Азию и Африку. Megabats достигли Африки по крайней мере в четырех различных событиях. Согласно исследованию 2016 года , четыре предложенных события представлены (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini и (4) «эндемичной африканской кладой», в которую входят Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini и Epomophorini. Неизвестно, когда мегабаты достигли Африки, но несколько племен (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini и Epomophorini) присутствовали в позднем миоцене . Как мегабаты попали в Африку, также неизвестно. Было высказано предположение, что они могли прибыть через Ближний Восток.до того, как он стал более засушливым в конце миоцена. И наоборот, они могли попасть на континент по сухопутному мосту Гомфотериум , который соединял Африку и Аравийский полуостров с Евразией . Предполагается, что род Pteropus (летучие лисицы), который не встречается на материковой части Африки, распространился из Меланезии через острова через Индийский океан ; ^[26] это менее вероятно для других родов мегаполисов, которые имеют меньшие размеры тела и, следовательно, более ограниченные возможности полета. ^[2]

Эхолокация [ править ]

Мегабаты - единственное семейство летучих мышей, не способное к эхолокации гортани . Неясно, был ли общий предок всех летучих мышей способным к эхолокации, и, таким образом, эхолокация была потеряна в линии передачи мегабат, или несколько линий летучих мышей независимо развили способность к эхолокации (надсемейство Rhinolophoidea и подотряд Yangochiroptera ). Этот неизвестный элемент эволюции летучих мышей назвали «большой проблемой в биологии». ^[27] Исследование онтогенеза летучих мышей (эмбрионального развития), проведенное в 2017 году, обнаружило доказательства того, что эмбрионы мегабатонов сначала имеют большую развитую улиткупохожи на эхолокационных микробов, хотя при рождении у них небольшая улитка, как у неэхолокационных млекопитающих. Эти данные подтверждают, что эхолокация гортани развивалась у летучих мышей один раз, а у птероподидов была потеряна, а не развивалась дважды независимо. ^[28] Мегабаты из рода Rousettus способны к примитивной эхолокации, щелкая языком. ^[29] Некоторые виды - пещерная нектарная летучая мышь ( Eonycteris spelaea ), маленькая летучая мышь с коротким носом ( Cynopterus brachyotis ) и длинноязычная плодовая летучая мышь ( Macroglossus sobrinus)) - было показано, что они создают щелчки, похожие на эхолокацию летучих мышей с помощью своих крыльев. ^[30]

И эхолокация, и полет - энергетически затратные процессы. ^[31] Эхолокационные летучие мыши сочетают производство звука с механизмами, задействованными для полета, что позволяет им снизить дополнительную энергетическую нагрузку на эхолокацию. Вместо того, чтобы нагнетать давление воздуха для производства звука, летучие мыши с эхолокацией в гортани, вероятно, используют силу мускулов своих крыльев для сжатия воздуха, сокращая энергетические затраты за счет синхронизации взмахов крыльев и эхолокации. ^[32] Утрата эхолокации (или, наоборот, отсутствие ее эволюции) может быть связана с разъединением полета и эхолокации у мегабат. ^[33] Более крупный средний размер тела у мегабатов по сравнению с эхолокационными летучими мышами ^[34]предполагает, что больший размер тела нарушает связь между полетом и эхолокацией и делает эхолокацию слишком дорогостоящей с точки зрения энергии, чтобы ее можно было сохранить у мегабатов. ^[33]

Список родов [ править ]

Семейство Pteropodidae делится на шесть подсемейств, представленных 46 родами : ^{[2] [18]}

Семья Pteropodidae

• подсемейство Cynopterinae ^[18]
  • род Aethalops - карликовые летучие мыши
  • род Alionycteris
  • род Balionycteris
  • род Chironax
  • род Cynopterus - летучие мыши с мордой собаки или летучие мыши с коротким носом
  • род Dyacopterus - даякские летучие мыши
  • род Haplonycteris
  • род Latidens
  • род Megaerops
  • род Otopteropus
  • род Penthetor
  • род Ptenochirus - мускусные плодовые летучие мыши
  • род Sphaerias
  • род Thoopterus
• подсемейство Eidolinae ^[2]
  • род Эйдолон - плодовые летучие мыши соломенного цвета
• подсемейство Harpiyonycterinae ^[2]
  • род Aproteles
  • род Boneia
  • род Dobsonia - плодовые летучие мыши с голой спиной
  • род Harpyionycteris
• подсемейство Nyctimeninae ^[18]
  • род Nyctimene - плодоносые летучие мыши
  • род Paranyctimene
• подсемейство Pteropodinae
  • • род Melonycteris ^[18]
  • племя Pteropodini ^[18]
    • род Acerodon
    • род Pteralopex
    • род Pteropus - летучие лисицы
    • род Styloctenium
• подсемейство Rousettinae
  • племя Eonycterini ^[2]
    • род Eonycteris - летучие мыши на рассвете
  • племя Epomophorini ^{[2] [18]}
    • род Epomophorus - летучие мыши с эполетами
    • род Epomops - летучие мыши с эполетами
    • род Hypsignathus
    • род Micropteropus - карликовые эполетные летучие мыши
    • род Nanonycteris
  • племя Myonycterini ^[2]
    • род Megaloglossus
    • род Myonycteris - маленькие летучие мыши с ошейником
  • племя Plerotini ^[2]
    • род Plerotes
  • племя Рузеттини ^[2]
    • род Rousettus - летучие мыши плодовые
  • племя Scotonycterini ^[2]
    • род Casinycteris
    • род Scotonycteris
  • племя Stenonycterini ^[2]
    • род Stenonycteris
• Incertae sedis
  • род Notopteris - длиннохвостые летучие мыши ^[18]
  • род Mirimiri ^[18]
  • род Neopteryx ^[18]
  • род Desmalopex ^[18]
  • род † Turkanycteris ^[35]
  • племя Macroglossini ^[18]
    • род Macroglossus - длинноязычные плодовые летучие мыши
    • род Syconycteris - цветущие летучие мыши

Описание [ править ]

Внешний вид [ править ]

Мегабаты называются так из-за их большего веса и размера; самый большой, большая летучая лисица ( Pteropus neohibernicus ) весит до 1,6 кг (3,5 фунта); ^{[36] у} некоторых представителей Acerodon и Pteropus размах крыльев достигает 1,7 м (5,6 футов). ^{[37] :}Несмотря на то, что размер тела был определяющей характеристикой, которую Добсон использовал для разделения микрокрылых летучих мышей и мегабатов, не все виды мегаполисов крупнее микрокрылых; пятнистый крыльями летучей мыши фрукты ( Balionycteris тасиШа ), A крылановые, весит всего 14,2 г (0,50 унции). ^[34] Летучие лисицы Pteropus и Acerodon часто считаются образцами всего семейства с точки зрения размера тела. На самом деле, эти роды являются выбросами, что создает неправильное представление об истинных размерах большинства видов гигантских летучих мышей. ^[5] В обзоре 2004 г. говорится, что 28% видов гигантских крыланов весят менее 50 г (1,8 унции). ^[34]

Мегабатов можно отличить от микрокрылых по внешнему виду их собачьих морд, по наличию когтей на втором пальце (см. Megabat # Postcrania ) и по простым ушам. ^[38] Простой внешний вид уха частично объясняется отсутствием траги (хрящевые лоскуты, выступающие перед ушным проходом), которые встречаются у многих видов микрокрылых летучих мышей. Мегабаты из рода Nyctimene кажутся менее собачьими, с более короткими мордами и трубчатыми ноздрями. ^[39] Исследование, проведенное в 2011 году среди 167 видов гигантских летучих мышей, показало, что хотя у большинства (63%) мех однородного цвета, в этом семействе наблюдаются и другие узоры. К ним относятся затенениеу четырех процентов видов, повязка на шее или накидка у пяти процентов видов, полосы у десяти процентов видов и пятна у девятнадцати процентов видов. ^[40]

В отличие от микрокрылых летучих мышей, у мегаполисов сильно уменьшен уропатагиум , который представляет собой пространство летательной мембраны, проходящей между задними конечностями. ^[41] Кроме того, хвост отсутствует или сильно уменьшен ^[39], за исключением видов Notopteris , у которых хвост длинный. ^[42] Большинство крыльев мегабата вставляются сбоку (прикрепляются к корпусу прямо по бокам). У видов Dobsonia крылья прикрепляются ближе к позвоночнику, что дало им общее название летучих мышей с голой или голой спиной. ^[41]

Скелет [ править ]

Череп и зубной ряд [ править ]

У мегабатов большие орбиты , которые сзади окаймлены хорошо развитыми заглазничными отростками . Заглазничные отростки иногда соединяются, образуя заглазничную перемычку . Морда просто по внешнему виду и не сильно изменен, как это видно из других семейств летучих мышей. ^[43] Длина морды варьируется у разных родов. РгаетахШаге хорошо развито и , как правило , свободные, ^[4] означает , что он не слит с челюстями ; вместо этого он соединяется с верхней челюстью через связки , что делает ее подвижной. ^{[44] [45]} В предчелюстной кости всегда отсутствует небная ветвь. ^[4]У видов с более длинной мордой череп обычно дугообразный. У родов с более коротким лицом ( Penthetor , Nyctimene , Dobsonia и Myonycteris ) череп практически не изгибается. ^[46]

Количество зубов варьируется у разных видов гигантских летучих мышей; общее количество для различных видов колеблется от 24 до 34. Все мегабаты имеют по два или четыре верхних и нижних резца , за исключением плодовой летучей мыши Булмера ( Aproteles bulmerae ), у которой полностью отсутствуют резцы ^[47], и плодовой летучей мыши Сан-Томе с воротником ( Myonycteris brachycephala ), имеющий два верхних и три нижних резца. ^[48] Это делает его единственным видом млекопитающих с асимметричной зубной формулой . ^[48]

У всех видов есть два верхних и нижних клыка . Количество премоляров варьируется, по четыре или шесть верхних и нижних премоляров. Всегда присутствуют первые верхние и нижние моляры , а это означает, что у всех мегабатов есть как минимум четыре моляра. Остальные моляры могут присутствовать, присутствовать, но уменьшаться или отсутствовать. ^[47] Моляры и премоляры Megabat упрощены, с уменьшением бугров и гребней, что приводит к более плоской коронке . ^[49]

Как и большинство млекопитающих, мегабаты являются дифьодонтами , что означает, что у молодых есть набор временных зубов (молочных зубов), которые выпадают и заменяются постоянными зубами. У большинства видов имеется 20 молочных зубов. Как это характерно для млекопитающих ^[50], в лиственный ряд не входят коренные зубы. ^[49]

Посткрания [ править ]

В лопатках (лопатки) из megabats были описаны как наиболее примитивными из любого chiropteran семьи. ^[49] Плечо в целом простой конструкции, но имеет некоторые специальные особенности. Примитивное прикрепление омо-подъязычной мышцы от ключицы (ключицы) к лопатке смещено латерально (больше в сторону тела) - особенность, также наблюдаемая у Phyllostomidae . Плечо также имеет хорошо развитую систему мышечных проскальзываний (узкие группы мышц, которые увеличивают более крупные мышцы), которые закрепляют сухожилие мышцы occipitopollicalis (мышца у летучих мышей, которая проходит от основания шеи до основания большого пальца) ^[41]к коже. ^[39]

В то время как у микробат есть когти только на больших пальцах передних конечностей, у большинства мегакомбатов также есть когтистый второй палец ; ^[49] только Eonycteris , Dobsonia , Notopteris и Neopteryx не имеют второго когтя. ^[51] Первая цифра самая короткая, а третья цифра самая длинная. Второй палец не сгибается . ^[49] Большие пальцы рук у мегабатов длиннее передних конечностей, чем у микрокрылых. ^[41]

Задние конечности мегабатов имеют те же скелетные компоненты, что и люди. У большинства видов мегабатонов есть дополнительная структура, называемая пяточной костью , хрящевой шпорой, отходящей от пяточной кости . ^[52] Некоторые авторы поочередно называют эту структуру уропатагиальной шпорой, чтобы отличить ее от лопаток микробов, которые имеют другую структуру. Эта структура предназначена для стабилизации уропатагиума, позволяя летучим мышам регулировать изгиб мембраны во время полета. Мегабаты, у которых отсутствует калька или шпора, включают Notopteris , Syconycteris и Harpyionycteris . ^[53]Вся нога повернута в бедре по сравнению с ориентацией нормального млекопитающего, что означает, что колени обращены назад . Все пять пальцев стопы сгибаются в направлении сагиттальной плоскости , при этом ни один из пальцев не может сгибаться в противоположном направлении, как в лапах сидящих птиц. ^[52]

Внутренние системы [ править ]

Полет очень затратен с точки зрения энергии и требует нескольких адаптаций сердечно-сосудистой системы . Во время полета летучие мыши могут увеличивать потребление кислорода в двадцать раз и более на длительное время; спортсмены-люди могут добиться увеличения в двадцать раз максимум за несколько минут. ^[54] Исследование 1994 года у плодовых летучих мышей соломенного цвета ( Eidolon helvum ) и летучих мышей с молоточковыми головами ( Hypsignathus monstrosus ) показало, что средний коэффициент респираторного обмена (произведенный углекислый газ: используемый кислород) составляет приблизительно 0,78. Среди этих двух видов седая летучая лисица ( Pteropus poliocephalus) и египетской летучей мыши ( Rousettus aegyptiacus ), максимальная частота пульса в полете колебалась от 476 ударов в минуту (седая летучая лисица) до 728 ударов в минуту (египетская летучая мышь). Максимальное количество вдохов в минуту варьировалось от 163 (седая летучая лисица) до 316 (летучая мышь соломенного цвета). ^[55] Кроме того, у мегабатов исключительно большие объемы легких по сравнению с их размерами. В то время как у наземных млекопитающих, таких как землеройки , объем легких составляет 0,03 см ³ на грамм массы тела (0,05 дюйма ³ на унцию массы тела), такие виды, как летучая мышь с эполетом Уолберга ( Epomophorus wahlbergi)) имеют объем легких в 4,3 раза больше - 0,13 см ³ на грамм (0,22 дюйма ³ на унцию). ^[54]

У мегабатов пищеварительная система работает быстро, время прохождения через кишечник составляет полчаса или меньше. ^[39] Пищеварительная система построена на растительной диете, иногда ограничиваясь мягкими фруктами или нектаром. ^[56] Длина пищеварительной системы у травоядных короче (а также короче, чем у насекомоядных микрокрылых), ^[56] поскольку волокнистое содержимое в основном разделено действием неба, языка и зубов, а затем отброшен. ^[56] Многие мегабаты имеют U-образную форму живота. Нет четкой разницы между тонкой и толстой кишкой, а также четкого начала прямой кишки . У них очень высокая плотность микроворсинок кишечника., что создает большую поверхность для поглощения питательных веществ. ^[57]

Биология и экология [ править ]

Размер генома [ править ]

Как и у всех летучих мышей, у мегабатов гораздо меньше геномов, чем у других млекопитающих. Исследование, проведенное в 2009 году с участием 43 видов гигантских летучих мышей, показало, что их геномы варьируются от 1,86 пикограмм (пг, 978 мегабайт на пг) у летучих мышей соломенного цвета до 2,51 пг у летучих мышей Лайла ( Pteropus lylei ). Все значения были намного ниже, чем в среднем у млекопитающих 3,5 пг. У мегабатов геномы даже меньше, чем у микрокрылых, их средний вес составляет 2,20 пг по сравнению с 2,58 пг. Было высказано предположение, что это различие может быть связано с тем фактом, что происхождение мегабатина пережило вымирание LINE1 - типа давно рассредоточенных ядерных элементов.. LINE1 составляет 15–20% генома человека и считается наиболее распространенным ядерным элементом с длинными вкраплениями среди млекопитающих. ^[58]

Чувства [ править ]

Взгляд [ править ]

За очень немногими исключениями, megabats не echolocate , и поэтому полагаться на зрение и запах для навигации. ^[59] У них большие глаза расположены в передней части головы. ^[60] Они больше, чем у общего предка всех летучих мышей, с одним исследованием, предполагающим тенденцию к увеличению размера глаз у птероподидов. Исследование, в котором изучались глаза 18 видов гигантских летучих мышей, показало, что у обыкновенной летучей мыши ( Syconycteris australis ) были самые маленькие глаза диаметром 5,03 мм (0,198 дюйма), в то время как самые большие глаза были у большой летучей лисицы ( Pteropus vampyrus ) в диаметре. Диаметр 12,34 мм (0,486 дюйма). ^[61]Ирисы Megabat обычно коричневые, но могут быть красными или оранжевыми, как у Desmalopex , Mirimiri , Pteralopex и некоторых Pteropus . ^[62]

При высоких уровнях яркости мегабатическая острота зрения хуже, чем у людей; при низкой яркости лучше. ^[60] Одно исследование, в ходе которого изучали глаза некоторых видов Rousettus , Epomophorus , Eidolon и Pteropus , показало , что первые три рода обладают tapetum lucidum , отражающей структурой в глазах, которая улучшает зрение при слабом освещении, в то время как виды Pteropus это делают. нет. ^[59] Все исследованные виды имели сетчатку как с палочковидными, так и с колбочковыми клетками , но только Pteropusвиды имели S-конусы, которые обнаруживают самые короткие длины волн света; Поскольку спектральная настройка опсинов была неразличима, неясно, обнаруживают ли S-конусы видов Pteropus синий или ультрафиолетовый свет. Летучие мыши Pteropus двуцветны , они обладают двумя типами колбочек. Остальные три рода без S-колбочек монохромны и не видят цвета. У всех родов была очень высокая плотность палочек, что приводило к высокой чувствительности к свету, что соответствует их ночной активности. У Pteropus и Rousettusизмеренные плотности палочек составляли 350 000–800 000 на квадратный миллиметр, что равно или превышает другие ночные или сумеречные животные, такие как домовая мышь , домашняя кошка и домашний кролик . ^[59]

Запах [ править ]

Мегабаты используют запах, чтобы находить такие источники пищи, как фрукты и нектар. ^[63] У них острое обоняние, которое не уступает обонянию домашней собаки . ^[64] Трубоносые плодовые летучие мыши, такие как восточная трубконосая летучая мышь ( Nyctimene robinsoni ), обладают стереофоническим обонянием , что означает, что они способны отображать и следовать за запаховыми шлейфами в трехмерном пространстве. ^[64] Наряду с большинством (или, возможно, со всеми) другими видами летучих мышей, матери и потомство больших летучих мышей также используют запах, чтобы узнавать друг друга, а также для распознавания особей. ^[63] У летучих лисиц у самцов увеличены чувствительные к андрогенам сальные железы.на плечах они используют для ароматической маркировки своей территории, особенно во время брачного сезона. Секреты этих желез различаются у разных видов - из 65 химических соединений, выделенных из желез четырех видов, ни одно соединение не было обнаружено у всех видов. ^[65] Мужчины также промывают мочу или покрываются собственной мочой. ^{[65] [66]}

Вкус [ править ]

Мегабаты обладают геном TAS1R2 , что означает, что они способны обнаруживать сладость в пище. Этот ген присутствует у всех летучих мышей, кроме летучих мышей- вампиров . Как и все другие летучие мыши, мегабаты не могут попробовать умами из-за отсутствия гена TAS1R1 . Среди других млекопитающих только гигантские панды не имеют этого гена. ^[63] Megabats также имеют несколько генов TAS2R , что указывает на то, что они могут чувствовать горечь. ^[67]

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Мегабаты, как и все летучие мыши, долгожители относительно своего размера для млекопитающих. Продолжительность жизни некоторых пленных мегабатов превышает тридцать лет. ^{[51] По} сравнению с их размерами, у мегабатов низкая репродуктивная способность и задержка половой зрелости, при этом самки большинства видов не рожают до одного или двух лет. ^{[68] : 6} Похоже, что некоторые гигантские летучие мыши могут размножаться круглый год, но большинство видов, вероятно, являются сезонными размножающимися животными . ^[51] Спаривание происходит на насесте. ^[69] Продолжительность беременности варьируется, ^[70]но у большинства видов составляет от четырех до шести месяцев. У разных видов летучих мышей есть репродуктивные приспособления, которые удлиняют период между совокуплением и родами. Некоторые виды, например, летучая мышь соломенного цвета, имеют репродуктивную адаптацию отложенной имплантации , что означает, что совокупление происходит в июне или июле, но зигота имплантируется в стенку матки только через несколько месяцев в ноябре. ^{[68] : 6} The Фишера карликовый крылана ( Haplonycteris fischeri ), с адаптацией задержки после имплантации, имеет самую длинную длину гестационный любых видов летучих мышей, со скоростью до 11,5 месяцев. ^[70]Задержка после имплантации означает, что развитие эмбриона приостанавливается на срок до восьми месяцев после имплантации в стенку матки, что является причиной его очень долгой беременности. ^{[68] : 6 У} более коротконосых плодовых летучих мышей ( Cynopterus sphinx ) продолжительность беременности короче с периодом в три месяца. ^[71]

Размер помета у всех мегабатов обычно один. ^{[68] : 6} Имеются скудные сведения о близнецах у следующих видов: мадагаскарская летучая лисица ( Pteropus rufus ), летучая мышь Добсона ( Epomops dobsoni ), седая летучая лисица, черная летучая лисица ( Pteropus alecto ), очковая летучая лисица ( Pteropus conspicillatus ), ^[72] большая коротконосая летучая мышь, ^[73] плодовая летучая мышь Петерса ( Epomophorus crypturus ), летучая мышь с головой молотка, летучая мышь соломенного цвета, летучая мышьмаленькая летучая мышь с ошейником ( Myonycteris torquata ), египетская летучая мышь и розетка Лешено ( Rousettus leschenaultii ). ^{[74] : 85–87} В случае близнецов редко выживают оба потомства. ^[72] Поскольку у мегаполисов, как и у всех летучих мышей, низкая репродуктивная способность, их популяции медленно восстанавливаются после спада. ^[75]

При рождении потомство мегабата составляет в среднем 17,5% от послеродового веса их матери. Это наименьшее соотношение потомков и матерей для любой семьи летучих мышей; у всех летучих мышей вес новорожденных составляет 22,3% от послеродового веса их матери. Потомство мегабата нелегко разделить на традиционные категории: альтрициальное (беспомощное при рождении) или раннее (дееспособное при рождении). Такие виды, как большая коротконосая летучая мышь, рождаются с открытыми глазами (признак раннего потомства), тогда как у потомства египетской плодовой летучей мыши глаза открываются только через девять дней после рождения (признак альтернативного потомства). ^[76]

Как и почти все виды летучих мышей, самцы не помогают самкам в родительской заботе. ^[77] Молодые остаются со своими матерями до тех пор, пока их не отнимут от груди ; сколько времени длится отлучение от груди, зависит от всей семьи. Мегабаты, как и все летучие мыши, имеют относительно длительные периоды кормления грудью: потомство будет кормиться грудью, пока не достигнет примерно 71% массы тела взрослого человека, по сравнению с 40% массы тела взрослого у млекопитающих, не являющихся летучими мышами. ^[78] Виды рода Micropteropus отнимают детенышей от семи до восьми недель, в то время как индийская летучая лисица ( Pteropus medius ) отнимает детенышей только в возрасте пяти месяцев. ^[74] Очень необычно, что мужские особи двух видов гигантских летучих мышей,Летучая лисица Бисмарка ( Pteropus capistratus ) и летучая мышь даяк ( Dyacopterus spadiceus ) были замечены производящими молоко , но никогда не наблюдалось, чтобы самец кормил детенышей. ^[79] Неясно, является ли лактация функциональной и самцы действительно выкармливают детенышей, или это результат стресса или недоедания . ^[80]

Поведение и социальные системы [ править ]

Многие виды гигантских летучих мышей очень общительны или общительны . Мегабаты будут вокализовать, чтобы общаться друг с другом, создавая шумы, описываемые как «звуковые волны, похожие на трели» ^[81], гудки, ^[82] или громкие, похожие на блеяние ^[83] звуки различного рода. По крайней мере, один вид, египетская летучая мышь, обладает своего рода вокальным обучением, называемым обучением вокальной продукции, определяемым как «способность изменять вокализацию в ответ на взаимодействие с сородичами». ^{[84] [85]} Молодые египетские летучие мыши способны выучить диалектслушая своих матерей, а также других особей в своих колониях. Было высказано предположение, что эти диалектные различия могут приводить, например, к тому, что люди из разных колоний общаются с разной частотой. ^{[86] [87]}

Социальное поведение Megabat включает использование сексуального поведения не только для воспроизводства. Данные свидетельствуют о том, что самки египетских летучих мышей берут пищу у самцов в обмен на секс. Тесты на отцовство подтвердили, что самцы, у которых каждая самка брала еду, имели большую вероятность стать отцом потомства ищущей самки. ^[88] Гомосексуальный фелляция наблюдалась по крайней мере у одного вида - летучей лисицы Бонин ( Pteropus pselaphon ). ^{[89] [90]} Предполагается, что этот однополый фелляция способствует образованию колоний у самцов, которые в более холодном климате не противостоят друг другу. ^{[89] [90]}

Мегабаты в основном ведут ночной образ жизни и сумеречный образ жизни , хотя некоторые из них летают днем. ^[37] Некоторые островные виды и подвиды ведут дневной образ жизни , что считается ответом на отсутствие хищников . К дневным таксонам относятся подвиды черноухой летучей лисицы ( Pteropus melanotus natalis ), маврикийской летучей лисицы ( Pteropus niger ), летучей лисицы Каролины ( Pteropus molossinus ), подвид Pteropus pelagicus ( P. p. Insularis ) и крылан Seychelles (Pteropus seychellensis ). ^{[91] : 9}

Насест [ править ]

В сводке 1992 года по сорока одному роду мегабатонов отмечено, что двадцать девять родов населяют деревья. Еще одиннадцать родов обитают в пещерах, а остальные шесть родов обитают в других местах (например, человеческие постройки, шахты и расщелины). Виды дерев ночевок могут быть одиночными или очень колониальными , образуя скопления до одного миллиона лиц. Виды, населяющие пещеры, образуют скопления от десяти до нескольких тысяч особей. Высоко колониальные виды часто демонстрируют верность насесту, а это означает, что их деревья или пещеры могут использоваться в качестве насестов в течение многих лет. Одиночные виды или те, которые собираются в меньшем количестве, менее привязаны к своим насестам. ^{[68] : 2}

Диета и кормление [ править ]

Большинство летучих мышей в основном плодоядны . ^[92] Во всей семье употребляется разнообразный набор фруктов почти 188 родов растений. ^[93] Некоторые виды также являются нектароядными , что означает, что они также пьют нектар из цветов. ^[92] В Австралии цветы эвкалипта являются особенно важным источником пищи. ^[39] Другие пищевые ресурсы включают листья, побеги, почки, пыльцу, семенные коробочки, сок, шишки, кору и веточки. ^[94] Они потрясающе едят и могут съедать фруктов в 2,5 раза больше их собственного веса за ночь. ^[93]

Мегабаты летают на ночевку и добычу пищи. Обычно они летят прямо и относительно быстро для летучих мышей; некоторые виды медленнее с большей маневренностью. Виды могут преодолевать 20–50 км (12–31 миль) за ночь. Мигрирующие виды из родов Eidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , Myonycteris и Nanonycteris могут мигрировать на расстояние до 750 км (470 миль). Большинство megabats имеет ниже среднее соотношение сторон , ^[95] , которая является измерением размаха крыла , относящееся и площадь крыла. ^{[95] : 348} Нагрузка на крыло, которая измеряет вес относительно площади крыла, ^{[95]: 348} является средним или выше среднего в мегабатах. ^[95]

Распространение семян [ править ]

Мегабаты играют важную роль в распространении семян . В результате своей долгой эволюционной истории некоторые растения развили характеристики, совместимые с чувствами летучих мышей, в том числе фрукты, которые сильно пахнут, ярко окрашены и заметно обнажены вдали от листвы. Яркие цвета и расположение фруктов могут отражать уверенность мегабатов в визуальных подсказках и неспособность ориентироваться в беспорядке. В исследовании, в котором изучались плоды более чем сорока видов инжира, только один вид инжира употреблялся как птицами, так и крупными летучими мышами; большинство видов поедаются одним или другим. Инжир, потребляемый птицами, часто бывает красного или оранжевого цвета, тогда как инжир, потребляемый в больших количествах, часто бывает желтым или зеленым. ^[96]Большинство семян выводятся из организма вскоре после употребления из-за быстрого прохождения через кишечник, но некоторые семена могут оставаться в кишечнике более двенадцати часов. Это увеличивает способность мегабатов рассеивать семена вдали от родительских деревьев. ^[97] Как высокомобильные плодоядные животные, мегабаты обладают способностью восстанавливать лес между изолированными фрагментами леса, рассеивая семена деревьев на обезлесенных ландшафтах. ^[98] Эта способность к диспергированию ограничена растениями с мелкими семенами, длина которых меньше 4 мм (0,16 дюйма), поскольку семена большего размера не попадают в организм. ^[99]

Хищники и паразиты [ править ]

У мегабатов, особенно на островах, мало местных хищников: у таких видов, как маленькая летучая лисица ( Pteropus hypomelanus ), нет известных естественных хищников. ^[100] Неаборигенные хищники летучих лисиц включают домашних кошек и крыс . Мангровый монитор , который является родным хищником для некоторых видов крылановых но введенный хищника для других, оппортунистический охотится на megabats, так как это способен дерево альпинист. ^[101] Другой вид, коричневая древесная змея , может серьезно повлиять на популяции мегаполисов; будучи чужеродным хищником на Гуаме , змея съедает так много потомства, что снижаетпополнение популяции марианской плодовой летучей мыши ( Pteropus mariannus ) практически сведено к нулю. Остров в настоящее время считается раковина для крылана Мариана, так как ее население там полагается на летучих мышей иммигрировать из соседнего острова Рота , чтобы поддержать его , а не успешного воспроизводства. ^{[102] К} хищникам, которые от природы симпатичны мегамышам, относятся рептилии, такие как крокодилы , змеи и крупные ящерицы, а также такие птицы, как соколы , ястребы и совы . ^{[68] : 5} морской крокодил- известный хищник мегабатов, основанный на анализе содержимого желудков крокодилов в северной Австралии. ^[103] Во время экстремальной жары такие гигантские летучие мыши, как маленькая красная летучая лисица ( Pteropus scapulatus ), должны охладиться и восстановить водный баланс путем питья из водных путей, что делает их уязвимыми для случайных нападений пресноводных крокодилов . ^[104]

Мегабаты являются хозяевами нескольких таксонов паразитов . К известным паразитам относятся виды Nycteribiidae и Streblidae («летучие мыши») ^{[105] [106],} а также клещи рода Demodex . ^[107] Паразиты крови из семейства Haemoproteidae и кишечные нематоды Toxocaridae также поражают виды мегабатов. ^{[39] [108]}

Диапазон и среда обитания [ править ]

Megabats широко распространены в тропиках в Старом Свете , происходящих во всей Африке, Азии, Австралии и на всех островах Индийского океана и Океании . ^[18] По состоянию на 2013 год в Африке присутствуют четырнадцать родов мегабатонов, представляющих двадцать восемь видов. Из этих двадцати восьми видов двадцать четыре встречаются только в тропическом или субтропическом климате. Остальные четыре вида обитают в основном в тропиках, но их ареалы также охватывают умеренный климат . Что касается типов местообитаний, восемь из них находятся исключительно или в основном в лесных средах обитания; девять встречаются как в лесах, так и в саваннах; девять находятся исключительно или в основном в саваннах; и два находятся на островах. Только один африканский вид, длинношерстная розетка ( Rousettus lanosus ), встречается в основном в горных экосистемах , но ареалы еще тринадцати видов простираются в горную среду обитания. ^{[109] : 226}

За пределами Юго-Восточной Азии у мегабатов относительно низкое видовое богатство в Азии. Египетская летучая мышь - единственная большая летучая мышь, обитающая в основном в Палеарктике ; ^[110] он и летучая мышь соломенного цвета - единственные виды, обитающие на Ближнем Востоке . ^{[110] [111]} Самая северная часть ареала египетских летучих мышей - это северо-восток Средиземного моря . ^[110] В Восточной Азии мега-летучие мыши встречаются только в Китае и Японии. В Китае только шесть видов мегабатов считаются резидентами, в то время как еще семь присутствуют незначительно (на краю их ареалов), сомнительно (из-за возможной неправильной идентификации) или как случайные мигранты.^[112] Четыре вида гигантских летучих мышей, все Pteropus , обитают в Японии, но ни одного на ее пяти основных островах. ^{[113] [114] [115] [116]} В Южной Азии видовое богатство мегабата колеблется от двух видов на Мальдивах до тринадцати видов в Индии . ^[117] Видовое богатство мегабатов в Юго-Восточной Азии составляет всего пять видов в маленькой стране Сингапур и семьдесят шесть видов в Индонезии . ^[117]Из девяноста восьми видов гигантских летучих мышей, обитающих в Азии, лес является средой обитания девяноста пяти из них. Другие типы среды обитания включают измененные человеком земли (66 видов), пещеры (23 вида), саванны (7 видов), кустарники (4 вида), скалистые районы (3 вида), луга (2 вида) и пустыни (1 вид). . ^[117]

В Австралии обитают пять родов и восемь видов мегабата. Эти роды - Pteropus , Syconycteris , Dobsonia , Nyctimene и Macroglossus . ^{[39] : 3} вида Pteropus в Австралии встречаются в различных средах обитания, включая леса с преобладанием мангровых зарослей, тропические леса и влажные склерофилловые леса австралийских зарослей. ^{[39] : 7} австралийских Pteropus часто встречаются вместе с людьми, поскольку они размещают свои большие колонии в городских районах., особенно в мае и июне, когда наибольшая доля популяций вида Pteropus находится в этих городских колониях. ^[118]

В Океании страны Палау и Тонга имеют наименьшее количество видов мегабатонов, по одному в каждой. Папуа-Новая Гвинея имеет наибольшее количество видов - тридцать шесть. ^[119] Из шестидесяти пяти видов в Океании лес является средой обитания для пятидесяти восьми. К другим типам местообитаний относятся земли, модифицированные человеком (42 вида), пещеры (9 видов), саванны (5 видов), кустарники (3 вида) и каменистые районы (3 вида). ^[119] По оценкам, девятнадцать процентов всех видов мегабатонов являются эндемиками одного острова; из всех семейств летучих мышей только Myzopodidae , состоящие из двух видов, оба эндемичных для одного острова, имеют более высокий уровень эндемизма на одном острове. ^[120]

Отношение к людям [ править ]

Еда [ править ]

Мегабатов убивают и едят как мясо диких животных по всему их ареалу. Летучие мыши широко потребляются по всей Азии, а также на островах в западной части Индийского океана и Тихого океана, где активно ведется охота на виды Pteropus . В континентальной Африке, где не обитает ни один вид Pteropus , излюбленной целью охоты является соломенная летучая мышь, крупнейший мегаполис в регионе. ^[121]

На Гуаме употребление в пищу марианской летучей мыши подвергает местных жителей воздействию нейротоксина бета-метиламино-L-аланина (BMAA), который впоследствии может привести к нейродегенеративным заболеваниям . BMAA может стать особенно биоусиленным у людей, потребляющих летучих лисиц; летучие лисицы подвергаются воздействию BMAA при поедании плодов саговника . ^{[122] [123] [124]}

Как резервуары болезней [ править ]

Мегабаты являются резервуаром нескольких вирусов, которые могут поражать людей и вызывать болезни. Они могут переносить филовирусы , включая вирус Эбола (EBOV) и марбургвирус . ^[125] Присутствие марбургвируса , вызывающего болезнь , вызванную вирусом Марбург , было подтверждено у одного вида - египетской плодовой летучей мыши. Заболевание встречается редко, но летальность от вспышки может достигать 88%. ^{[125] [126]} Вирус был впервые обнаружен после одновременных вспышек в немецких городах Марбург и Франкфурт, а также в Белграде, Сербия.в 1967 г. ^[126] заболел 31 человек и 7 умерли. ^[127] Вспышка была связана с лабораторными работами с мартышками из Уганды . ^[126] Вирус может передаваться от летучей мыши к человеку (который обычно проводил длительное время в шахте или пещере, где живут египетские летучие мыши); оттуда он может передаваться от человека к человеку через контакт с инфицированными биологическими жидкостями, включая кровь и сперму . ^[126] Центры США по контролю и профилактике заболеваний перечисляют в общей сложности 601 подтвержденный случай болезни, вызванной вирусом Марбург с 1967 по 2014 год, из которых 373 человека умерли (62% общей смертности). ^[127]

Виды, которые дали положительный результат на присутствие EBOV, включают фруктовые летучие мыши Франке ( Epomops franqueti ), фруктовые летучие мыши с головой молотка и маленькие фруктовые летучие мыши с воротником. Кроме того, антитела против EBOV были обнаружены у плодовых летучих мышей соломенного цвета, гамбийских летучих мышей с эполетами ( Epomophorus gambianus ), карликовых летучих мышей с эполетами Петерса ( Micropteropus pusillus ), карликовых летучих мышей с эполетами Велдкампа ( Nanonycteris veldkampii ) и Лешено. Египетская летучая мышь. ^[125]Многое из того, как люди заражаются вирусом Эбола, неизвестно. Ученые предполагают, что люди изначально заражаются при контакте с инфицированным животным, например, мегабатом или нечеловеческим приматом. ^[128] Считается, что мегабаты являются естественным резервуаром вируса Эбола, но это еще не установлено. ^[129] Микробаты также исследуются как резервуар вируса: в 2019 году было обнаружено , что большая длиннопалая летучая мышь ( Miniopterus inflatus ) укрывает пятую часть генома вируса (хотя тест на настоящий вирус не дал положительного результата). ^{[ 130]}Из-за вероятной связи между инфекцией Эбола и «охотой, разделкой и переработкой мяса инфицированных животных» несколько стран Западной Африки запретили мясо диких животных (включая мегабатов) или выпустили предупреждения об этом во время эпидемии 2013–2016 годов ; с тех пор было снято много запретов. ^[131]

Другими крупными летучими мышами, замешанными в качестве резервуаров болезней, являются в основном виды Pteropus . Примечательно, что летучие лисы могут передавать лиссавирус австралийских летучих мышей , который вместе с вирусом бешенства вызывает бешенство . Лиссавирус австралийских летучих мышей был впервые идентифицирован в 1996 году; он очень редко передается человеку. Передача происходит от укуса или царапины инфицированного животного, но также может происходить при попадании слюны инфицированного животного на слизистую оболочку или открытую рану . Воздействие крови, мочи или фекалий летучей лисы не может вызвать заражение лиссавирусом австралийских летучих мышей. С 1994 года было зарегистрировано три случая заражения людей в Квинсленде.—Каждый случай закончился летальным исходом. ^[132]

Летающие лисицы также резервуары henipaviruses , такие как вирус Hendra и вирус Нипов . Вирус Хендра был впервые обнаружен в 1994 году; это редко встречается у людей. С 1994 по 2013 год было зарегистрировано семь случаев заражения людей вирусом Хендра, четыре из которых закончились смертельным исходом. Предполагаемый первичный путь заражения человека - контакт с лошадьми , которые контактировали с мочой летучей лисицы . ^[133] Нет задокументированных случаев прямой передачи между летучими лисицами и людьми. ^[134] По состоянию на 2012 год существует вакцина для лошадей, снижающая вероятность заражения и передачи. ^[135]

Вирус нипах был впервые обнаружен в 1998 году в Малайзии. С 1998 г. было несколько вспышек нипахов в Малайзии, Сингапуре , Индии и Бангладеш, в результате которых погибло более 100 человек. +2018 вспышка в штате Керала, Индия в результате 19 людей становятся зараженными-17 погибли. ^[136] Общая летальность составляет 40–75%. Люди могут заразиться вирусом Нипах от прямого контакта с летучими лисицами или их жидкостями, через контакт с промежуточным хозяином, таким как домашние свиньи , или от контакта с инфицированным человеком. ^[137]Исследование индийской летучей лисы и вируса Нипах в 2014 году показало, что, хотя вспышки вируса Нипах более вероятны в районах, предпочитаемых летучими лисицами, «присутствие летучих мышей само по себе не считается фактором риска заражения вирусом Нипах». Скорее, потребление сока финиковой пальмы является важным путем передачи. Практика сбора сока финиковой пальмы включает размещение горшков на финиковых пальмах. Было замечено, что индийские летучие лисицы слизывают сок, когда он течет в горшки, а также испражняются и мочатся в непосредственной близости от горшков. Таким образом, люди, которые пьют пальмовое вино, могут подвергаться воздействию вирусов генипавируса. Использование бамбуковых юбок на горшках для сбора снижает риск заражения мочой летучих мышей. ^[138]

Летучие лисицы также могут передавать несколько нелетальных заболеваний, таких как вирус Менангле ^[139] и вирус Нельсона-Бей . ^[140] Эти вирусы редко поражают людей, и о нескольких случаях было зарегистрировано. ^{[139] [140]} Не предполагается, что мегабаты являются переносчиками коронавирусов . ^[141]

В культуре [ править ]

Мегабаты, особенно летучие лисицы, присутствуют в культуре и традициях коренных народов. Они представлены в народных сказках Австралии и Папуа-Новой Гвинеи. ^{[142] [143]} Они также были включены в наскальное искусство коренных австралийцев, о чем свидетельствуют несколько сохранившихся примеров. ^[144]

Коренные народы Океании использовали части летучих лисиц в качестве функционального и церемониального оружия. На Соломоновых островах люди делали из своих костей зазубрины для использования в копьях. ^[145] В Новой Каледонии церемониальные топоры из нефрита были украшены косами из меха летучей лисицы. ^[146] Крылья летучей лисы были изображены на боевых щитах народа асмат в Индонезии; они считали, что крылья защищают их воинов. ^[147]

Существуют современные и исторические ссылки на побочные продукты летучей лисы, используемые в качестве валюты . В Новой Каледонии плетеный мех летучей лисы когда-то использовался в качестве валюты. ^[145] На острове Макира , который является частью Соломоновых островов, коренные народы до сих пор охотятся на летучих лисиц ради их зубов, а также мяса диких животных. Эти клыки нанизаны вместе на ожерелья, которые используются в качестве валюты. ^[148] Зубы островной летучей лисицы ( Pteropus tanganus ) особенно ценятся, поскольку они обычно достаточно большие, чтобы просверлить отверстия. Летучая лисица макира ( Pteropusognatus) также охотятся, несмотря на его меньшие зубы. Запрещение людям использовать зубы летучей лисы в качестве валюты может нанести вред этому виду, как отмечают Лавери и Фаси: «Виды, которые являются важным культурным ресурсом, могут быть очень ценными». Акцент на устойчивой охоте на летучих лисиц для сохранения культурной валюты может быть более эффективным, чем поощрение отказа от культурной валюты. Даже если бы на летучих лисиц больше не охотились из-за зубов, их все равно убивали бы из-за мяса диких животных; следовательно, сохранение их культурной ценности может способствовать устойчивой практике охоты. ^[149] Лавери заявил: «То, что их зубы имеют такую ​​культурную ценность, - это положительно, а не отрицательно. Практику охоты на летучих мышей не обязательно прекращать, ею нужно управлять».^[148]

Сохранение [ править ]

Статус [ править ]

По состоянию на 2014 год Международный союз охраны природы (МСОП) оценил четверть всех видов мегабата как находящиеся под угрозой исчезновения , включая виды, перечисленные как находящиеся под угрозой исчезновения , находящиеся под угрозой исчезновения и уязвимые . Мегабатам в значительной степени угрожают люди, поскольку на них охотятся в целях еды и в медицинских целях. Кроме того, их отбраковывают на предмет фактического или предполагаемого ущерба сельскому хозяйству, особенно производству фруктов. ^[150] По состоянию на 2019 год МСОП провел оценку 187 видов морских обитателей. Статусная разбивка выглядит следующим образом: ^[151]

• Вымершие: 4 вида (2,1%)
• Находящиеся под угрозой исчезновения: 8 видов (4,3%)
• Находящиеся под угрозой исчезновения: 16 видов (8,6%)
• Уязвимые: 37 видов (19,8%)
• Находящиеся под угрозой исчезновения : 13 видов (7,0%).
• Наименее опасные : 89 видов (47,6%)
• Недостаток данных : 20 видов (10,7%)

Факторы, вызывающие снижение [ править ]

Антропогенные источники [ править ]

Мегабатам угрожает разрушение среды обитания людьми. Обезлесение их местообитаний привело к потере критически важных мест обитания. Вырубка лесов также приводит к потере пищевых ресурсов, поскольку вырубаются местные фруктовые деревья. Утрата среды обитания и связанная с этим урбанизация приводят к строительству новых дорог, что облегчает доступ к мегабатным колониям из-за чрезмерного сбора урожая. Кроме того, потеря среды обитания через обезлесение соединения природных угроз, так как фрагментированные леса более восприимчивы к повреждениям от тайфунов -Force ветров. ^{[68] : 7} Мегабатам, живущим в пещерах, угрожает вмешательство человека в места их ночевок. ГуаноВ некоторых странах в пределах их ареала добыча полезных ископаемых является средством к существованию, приводя людей в пещеры. Пещеры также нарушены добычей полезных ископаемых и пещерным туризмом. ^{[68] : 8}

Мегабаты также намеренно и непреднамеренно убивают людей. Половина всех видов гигантских летучих мышей добывается для пропитания, по сравнению с 8 процентами насекомоядных видов ^{[152], в} то время как преследование людей, вызванное предполагаемым ущербом, нанесенным посевам, также является крупным источником смертности. Было документально подтверждено, что некоторые мегабаты предпочитают местные фруктовые деревья плодовым культурам, но вырубка лесов может сократить их запасы пищи, заставляя их полагаться на фруктовые культуры. ^{[68] : 8} Их застреливают, забивают до смерти или отравляют, чтобы уменьшить численность населения. Смертность также происходит за счет случайного запутывания в сетках используется , чтобы предотвратить летучий мышей от употребления фруктов. ^[153]Кампании по выбраковке могут резко сократить популяцию мегабатов. На Маврикии в период с 2014 по 2016 год было убито более 40 000 маврикийских летучих лисиц, что привело к сокращению популяции этого вида примерно на 45%. ^[154] Мегабатов также убивают электрическим током. В одном австралийском саду, по оценкам, более 21000 летучих мышей были убиты электрическим током за восьминедельный период. ^[155] Фермеры сооружают электрифицированные сети над своими фруктовыми деревьями, чтобы убить мега-летучих мышей, прежде чем они смогут съесть свой урожай. Решетки сомнительно эффективны в предотвращении потерь урожая: один фермер, который использовал такую ​​сеть, оценил, что они все еще теряли 100–120 тонн (220 000–260 000 фунтов) фруктов из-за летучих лисиц в год. ^[156]Некоторые случаи смерти от поражения электрическим током также являются случайными, например, когда летучие мыши летят на воздушные линии электропередач . ^[157]

Изменение климата вызывает гибель летучих лисиц и является источником беспокойства по поводу сохранения видов. Сильная жара в Австралии стала причиной гибели более 30 000 летучих лисиц с 1994 по 2008 годы. Самки и молодые летучие мыши наиболее восприимчивы к сильной жаре, которая влияет на способность популяции к восстановлению. ^[158] Мегабатам угрожает повышение уровня моря, связанное с изменением климата, поскольку некоторые виды являются эндемиками низколежащих атоллов . ^[159]

Природные источники [ править ]

Поскольку многие виды являются эндемиками одного острова, они уязвимы для случайных событий, таких как тайфуны. Тайфун 1979 года сократил вдвое оставшуюся популяцию летучей лисицы Родригеса ( Pteropus rodricensis ). Тайфуны также приводят к косвенной смертности: поскольку тайфуны обесцвечивают деревья, они делают мега-летучих мышей более заметными и, таким образом, легче становятся объектом охоты для людей. Пищевые ресурсы летучих мышей становятся дефицитными после сильных штормов, и летучие мыши прибегают к более рискованным стратегиям поиска пищи, таким как поедание упавших фруктов с земли. Там они более уязвимы для нападения домашних кошек, собак и свиней. ^[91] Столько крупных видов обитает в тектонически активном огненном кольце., им также угрожают извержения вулканов. Летучие лисицы, в том числе находящаяся под угрозой исчезновения марианская летучая мышь, ^{[116] [160]} были почти истреблены с острова Анатахан после серии извержений, начавшейся в 2003 году ^[161].

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• СМИ, связанные с Pteropodidae, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Pteropodidae в Wikispecies