Летучие мыши - единственное млекопитающее, способное к полету . Летучие мыши используют полет для поимки добычи, размножения, избегания хищников и миграции на большие расстояния. Морфология крыла летучей мыши часто сильно зависит от потребностей вида.
Эволюция
Чарльз Дарвин предвидел проблему со своей теорией эволюции путем естественного отбора в эволюции сложных черт, таких как глаза или «строение и повадки летучей мыши». [1] Действительно, самые древние окаменелости летучих мышей очень похожи по морфологии крыльев на сегодняшних летучих мышей, несмотря на то, что жили и умерли 52,5 миллиона лет назад. [2] Общий предок всех летучих мышей Предполагается, что был древесным четвероногими в северном полушарии . [3] Согласно молекулярным и палеонтологическим данным, этот предок жил 64 миллиона лет назад на границе мела и палеогена . [4] В летописи окаменелостей есть пробел, и не существует никаких переходных окаменелостей от этого четвероногого предка до появления современной летучей мыши. Неясно, сколько времени потребовалось для перехода от четвероногого к полету с двигателем. После эволюции полета с двигателем летучие мыши подверглись массивному адаптивному излучению , став вторым по видимости отрядом млекопитающих после грызунов . [5]
Исследование 2011 года выдвинуло гипотезу о том, что предки летучих мышей не произошли от планеров, а были флаттерами, хотя исследователи не нашли никаких реальных доказательств этой теории. [6] Исследование 2020 года показало, что полет летучих мышей мог происходить независимо по крайней мере три раза, в группах Yangochiroptera , Pteropodidae и Rhinolophoidea . [7]
Приспособления к полету
Чтобы летать с двигателями стало возможным, летучие мыши должны были развить несколько особенностей. Полет летучей мыши требовал увеличения площади поверхности перепонки между пальцами передних конечностей, между передними и задними конечностями и между задними конечностями. [4] Летучие мыши также должны были развить более тонкую кортикальную кость, чтобы уменьшить скручивающие напряжения, вызванные движением вниз. [8] Летучие мыши должны были перенаправить иннервацию на свои крылатые мышцы, чтобы обеспечить контроль над полетом с приводом. [9] Сила и масса мускулатуры передних конечностей также должны были быть увеличены, чтобы обеспечить возможность мощных движений вверх и вниз. [10]
Форма крыла
Хорда крыла
Длина хорды крыла летучей мыши - это расстояние от передней кромки до задней кромки, измеренное параллельно направлению полета. Средняя длина хорды- это стандартизированная мера, которая фиксирует репрезентативную длину хорды за весь цикл закрылка. Зная площадь крыла S и размах крыльев b , среднюю хорду можно рассчитать по формуле [11] [12]
Соотношение сторон
Соотношение сторон было рассчитано с разными определениями. Два описанных здесь метода дают разные несопоставимые значения. Первый метод расчета использует размах крыла b и площадь крыла S и определяется выражением, [13] [14] [15] [16]
Используя это определение, типичные значения соотношения сторон составляют от 5 до 11 в зависимости от морфологии крыла данного вида. [14] Более высокая скорость полета в значительной степени коррелирует с более высоким соотношением сторон. [17] Более высокое соотношение сторон снижает энергетические затраты на полет, что выгодно для мигрирующих видов. [14]
Другой способ рассчитать соотношение сторон крыла - взять длину запястья до кончика третьего пальца, прибавить длину предплечья и затем разделить полученную сумму на расстояние от запястья до пятого пальца. [18]
Загрузка крыла
Нагрузка на крыло - это вес летучей мыши, деленный на площадь крыла, и выражается в единицах Н / м 2 (ньютоны на квадратный метр). [14] Учитывая биту массой m , нагрузка на крыло Q равна,
Для летучих мышей значения нагрузки на крыло обычно колеблются от 4 до 35 Н / м 2 в зависимости от вида летучих мышей. [14] Массовая нагрузка отличается только постоянным значением g и выражается в кг / м 2 .
В метаанализе, охватывающем 257 видов летучих мышей, более высокие значения относительной нагрузки на крыло наблюдались у летучих мышей, которые летают с более высокими скоростями, в то время как более низкие значения нагрузки на крыло коррелировали с улучшенной маневренностью в полете. [14] Кроме того, летучие мыши с более низкой нагрузкой на крыло, как было замечено, обладали лучшей способностью переносить массу и могли нести большую добычу во время полета. [14]
Крылья
Летучие мыши с большими законцовками крыльев имеют меньшую скорость полета. [14] Крылья с закругленными кончиками имеют меньшее удлинение и связаны с более медленным и маневренным полетом. [14]
Морфология крыльев с точки зрения экологии
Быстрое отхаркивание
Летучие мыши, поедающие насекомых путем отхаркивания (воздушное преследование и поимка), должны иметь возможность передвигаться с высокой скоростью и должны обладать высокой маневренностью. [14] Морфологические адаптации, которые способствуют этому стилю полета, включают высокую нагрузку на крыло, длинные и заостренные законцовки крыла и крылья с большим удлинением. [14] Семейство летучих мышей Molossidae считается высокоспециализированным в ястребе с необычно высокими пропорциями и нагрузкой на крылья. [14] Эти черты делают их способными к невероятно высокой скорости. Мексиканские летучие мыши со свободным хвостом считаются самым быстрым млекопитающим на Земле, способным развивать скорость горизонтального полета над ровной поверхностью до 160 км / ч (100 миль в час). [19]
Сбор
Летучие мыши, собирающие насекомых, ловят неподвижную добычу на твердом субстрате. Этот метод поиска пищи требует, чтобы летучие мыши парили над субстратом и прислушивались к звукам насекомых. [20] Короткие закругленные законцовки крыльев у летучих мышей-подбирающих могут быть полезными для обеспечения маневренности полета в загроможденном воздушном пространстве. [14] Заостренные кончики крыльев могут быть вредны для способности летучей мыши собирать насекомых. [21]
Траление
Летучие мыши с этим стилем кормления срывают насекомых с поверхности водоема. Рыбоядные используют тот же стиль полета, чтобы ловить рыбу чуть ниже поверхности воды. [14] Летучие мыши-тралы движутся с меньшей скоростью, что означает, что им требуется небольшая нагрузка на крыло. [14]
Бережливость
У плодоядных животных соотношение сторон ниже среднего. [14] Летучие мыши, питающиеся фруктами, имеют переменную нагрузку на крылья, что соответствует вертикальной стратификации тропических лесов. [22] Летучие мыши, питающиеся фруктами, которые путешествуют ниже купола, имеют большую нагрузку на крыло; летучие мыши, летящие над куполом, имеют промежуточную нагрузку на крыло; летучие мыши, которые путешествуют по подлеску, имеют низкую нагрузку на крыло. [22] Эта модель уменьшения нагрузки на крыло по мере того, как воздушное пространство становится более загроможденным, согласуется с данными, которые предполагают, что меньшая нагрузка на крыло связана с большей маневренностью. [14]
Нектариво
Нектароядные , как и собиратели, часто используют парение во время кормления. Парящие нектариноядные животные чаще имеют закругленные кончики крыльев, что способствует маневренности. [14] Нектароядные, которые приземляются на цветок перед кормлением, обладают худшей маневренностью. [14] Нектариоидные животные в целом имеют более низкое соотношение сторон, что делает их более подходящими для полета в загроможденной среде. [14] Нектарионы, которые мигрируют к сезонным пищевым ресурсам, таким как род Leptonycteris , имеют меньшую нагрузку на крылья, чем нектароядные виды с небольшими ареалами обитания. [14]
Хищничество
Летучие мыши, которые потребляют добычу, не являющуюся насекомыми, получают выгоду от низкой нагрузки на крылья, что позволяет им поднимать и переносить более крупные предметы добычи. [14] Эта увеличенная грузоподъемность позволяет им даже взлетать с земли, неся жертву, вес которой составляет половину их веса. [14]
Кровянистый
Три вида кровяных летучих мышей принадлежат к подсемейству Desmodontinae . Эти летучие мыши характеризуются относительно высокой нагрузкой на крыло и коротким или средним размахом крыльев. [14] Высокая нагрузка на крыло позволяет им увеличивать скорость полета, что является преимуществом, когда им приходится преодолевать большие расстояния от места своего поселения в поисках добычи. [14] обыкновенный вампир имеет средний коэффициент формы и очень короткие, слегка закругленные законцовки крыла. [14] волосатые ноги вампир имеет самый низкий коэффициент сжатия трех видов; у него также относительно длинные и округлые законцовки крыльев. [14] Волосатые летучие мыши-вампиры более приспособлены к маневренным полетам, чем два других вида. [14] белокрылый вампир имеет самое высокое соотношение сторон трех видов, а это означает , что наиболее приспособлено для длительных полетов. [14]
Рекомендации
- Перейти ↑ Darwin, C. (1968). О происхождении видов путем естественного отбора. 1859. Лондон: Мюррей Google Scholar.
- ^ Sears, KE, Behringer, RR, Rasweiler, JJ, и Niswander, Л. (2006). Развитие полета летучих мышей: морфологическая и молекулярная эволюция пальцев крыльев летучих мышей. Слушания Национальной академии наук, 103 (17), 6581-6586.
- ^ Teeling, EC, Springer, MS, Madsen, О., Bates, П. О'Брайен, SJ, и Мерфи, WJ (2005). Молекулярная филогения летучих мышей проливает свет на биогеографию и летопись окаменелостей. Наука, 307 (5709), 580-584.
- ^ а б Купер, KL, и Табин, CJ (2008). Понимание эволюции крыльев летучей мыши требует бегства. Гены и развитие, 22 (2), 121-124.
- ^ Новак, RM (1994). Летучие мыши Уокера мира. JHU Press.
- ^ Каплан, Мэтт (2011). «Древние летучие мыши запрыгали из-за еды». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2011.9304 .
- ^ Андерсон, София С .; Ракстон, Грэм Д. (2020). «Эволюция полета летучих мышей: новая гипотеза» . Обзор млекопитающих . 0 : 1–14. DOI : 10.1111 / mam.12211 .
- ^ Шварц, М. Беннет, MB, и перевозчик, DR (1992). Напряжение костей крыльев у свободно летающих летучих мышей и эволюция конструкции скелета для полета. Природа, 359 (6397), 726.
- ^ Thewissen, JGM, и Babcock, SK (1991). Отличительная черепная и шейная иннервация мышц крыльев: новое свидетельство монофилии летучих мышей. Наука, 251 (4996), 934-937.
- ^ Thewissen, JGM, и Babcock, SK (1992). Происхождение полета летучих мышей. BioScience, 42 (5), 340-345.
- ^ Дж., Пенникуик, Колин (1989). Летно-технические характеристики птицы: практическое пособие по расчету . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198577218. OCLC 468014494 .
- ^ Von Busse, R .; Hedenstrom, A .; Winter, Y .; Йоханссон, LC (2012-10-11). «Кинематика и форма крыла в зависимости от скорости полета у летучей мыши Leptonycteris yerbabuenae» . Биология открытая . 1 (12): 1226–1238. DOI : 10.1242 / bio.20122964 . ISSN 2046-6390 . PMC 3522884 . PMID 23259057 .
- ^ Farney J., & Fleharty, ED (1969). Соотношение сторон, нагрузка, размах крыла и площади мембран летучих мышей. Журнал маммологии, 50 (2), 362-367.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Норберг и Райнер (1987). Экологическая морфология и полет летучих мышей (Mammalia; Chiroptera): адаптация крыльев, летные характеристики, стратегия поиска пищи и эхолокация. Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки 316.1179 (1987): 335–42.
- ^ Hedenström, A .; Johansson, LC; Wolf, M .; Буссе, Р. фон; Winter, Y .; Спеддинг, Г.Р. (11 мая 2007 г.). «Полет летучей мыши создает сложные аэродинамические следы». Наука . 316 (5826): 894–897. DOI : 10.1126 / science.1142281 . ISSN 0036-8075 . PMID 17495171 .
- ^ Shyy, W .; Aono, H .; Chimakurthi, SK; Trizila, P .; Kang, C.-K .; Cesnik, CES; Лю, Х. (01.10.2010). «Последние достижения в аэродинамике и аэроупругости машущего крыла». Прогресс в аэрокосмических науках . 46 (7): 284–327. DOI : 10.1016 / j.paerosci.2010.01.001 . ISSN 0376-0421 .
- Перейти ↑ Findley, JS, Studier, EH, & Wilson, DE (1972). Морфологические свойства крыльев летучих мышей. Журнал маммологии, 53 (3), 429-444.
- Перейти ↑ Freeman, PW (1981). Многопараметрическое исследование семейства Molossidae (Mammalia, Chiroptera): морфология, экология, эволюция. Документы по маммологии: Государственный музей Университета Небраски, 26.
- ^ Маккрэкен,Ф., Сафи, К., Кунца, TH, Dechmann, Д. К., Шварц, М., & Wikelski, М. (2016). Отслеживание самолетов документирует максимальную скорость полета летучих мышей. Королевское общество открытой науки, 3 (11), 160398.
- ^ Шмидт, С., Ханка, С., & Pillat, J. (2000). Роль эхолокации в охоте на наземную добычу - новое свидетельство недооцененной стратегии собирающей летучей мыши Megaderma lyra. Журнал сравнительной физиологии А, 186 (10), 975-988.
- ^ Stoffberg, S., & Jacobs, DS (2004). Влияние морфологии и эхолокации крыльев на собирательную способность насекомоядных летучих мышей Myotis tricolor . Канадский зоологический журнал, 82 (12), 1854-1863.
- ^ a b Ходжкисон, Р., Болдинг, С.Т., Зубайд, А., & Кунц, Т.Х. (2004). Структура среды обитания, морфология крыльев и вертикальная стратификация малазийских летучих мышей (Megachiroptera: Pteropodidae). Журнал тропической экологии, 20 (06), 667-673.