Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Послушайте эту статью
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Dendrobatidae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ядовитая лягушка-дротик (также известная как ядовитая лягушка , ядовитая лягушка или ранее известная как ядовитая стрелка-лягушка ) - это общее название группы лягушек из семейства Dendrobatidae, которые происходят из тропической Центральной и Южной Америки. [2] Эти виды ведут дневной образ жизни и часто имеют ярко окрашенное тело. Эта яркая окраска коррелирует с токсичностью вида, что делает их апосематическими . Некоторые виды семейства Dendrobatidae демонстрируют чрезвычайно яркую окраску наряду с высокой токсичностью, в то время как другие имеют скрытую окраску с минимальной наблюдаемой токсичностью или ее отсутствием.[3] Виды, обладающие высокой токсичностью, получают это из-за своего рациона, состоящего из муравьев, клещей и термитов. [3] [4] Однако другие виды, которые демонстрируют загадочную окраску и обладают низкой или нулевой токсичностью, поедают гораздо большее количество жертв. [4] Многие виды этого семейства находятся под угрозой из-за вторжения человеческой инфраструктуры в их среду обитания.

Этих земноводных часто называют «лягушками-дротиками» из-за того, что коренные американцы использовали свои токсичные выделения для отравления наконечников дротиков . Однако из более чем 170 видов только четыре были задокументированы как используемые для этой цели ( чаще используются растения кураре ), и все они происходят из рода Phyllobates , который характеризуется относительно большими размерами и высокими уровнями токсичности его члены. [5] [6]

Характеристики

Крашение лягушки-дротика ( Dendrobates tinctorius ).

Большинство видов ядовитых лягушек-дротиков маленькие, иногда менее 1,5 см (0,59 дюйма) во взрослом состоянии, хотя некоторые вырастают до 6 см (2,4 дюйма) в длину. Они весят 1 унцию. в среднем. [7] Большинство ядовитых лягушек-дротиков ярко окрашены, демонстрируя апосематические узоры, чтобы предупредить потенциальных хищников. Их яркая окраска связана с их токсичностью и уровнем алкалоидов. Например, лягушки из рода Dendrobates имеют высокий уровень алкалоидов, тогда как виды Colostethus имеют загадочную окраску и не токсичны. [8]

Ядовитые лягушки-дротики - пример апосематического организма. Их яркая окраска заявляет о неприятности для потенциальных хищников. В настоящее время считается, что апосематизм возник по крайней мере четыре раза в семействе ядовитых дротиков согласно филогенетическим древам, и с тех пор дендробатидные лягушки претерпели драматические расхождения - как межвидовые, так и внутривидовые - в своей апосематической окраске. Это удивительно, учитывая частотно-зависимую природу этого типа защитного механизма. [3] [9]

Взрослые лягушки откладывают яйца во влажных местах, в том числе на листьях, в растениях, среди открытых корней и в других местах. Как только яйца вылупляются, взрослые особи по одному отправляют головастиков в подходящую воду, либо в бассейн, либо в воду, скопившуюся в горле бромелиевых или других растений. Головастики остаются там до тех пор, пока они не изменятся , у некоторых видов они питаются неоплодотворенными яйцами, откладываемыми через регулярные промежутки времени матерью. [10]

Среда обитания

Ядовитые лягушки-дротики являются эндемиками влажных тропических сред Центральной и Южной Америки. [5] Эти лягушки обычно встречаются в тропических лесах , в том числе в Боливии , Коста-Рике , Бразилии , Колумбии , Эквадоре , Венесуэле , Суринаме , Французской Гвиане , Перу , Панаме , Гайане , Никарагуа и на Гавайях (представлено). [5] [11]

Естественные среды обитания включают субтропические и тропические, влажные низинные леса, субтропические или тропические высокогорные кустарники, субтропические или тропические, влажные, горы и реки, пресноводные болота, периодически встречающиеся пресноводные болота, озера и болота. Другие виды можно встретить на сезонно влажных или затопленных равнинных лугах, пахотных землях, пастбищах, сельских садах, плантациях, влажных саваннах и сильно деградировавших бывших лесах. Также известно, что в премонтанных лесах и каменистых местах обитают лягушки. Дендробатиды, как правило, живут на земле или близко к ней, но также и на деревьях на высоте 10 м (33 фута) от земли. [12]

Размножение

Ranitomeya имитатор ' S развития стадии жизни.

Многие виды лягушек-дротиков являются преданными родителями. Многие ядовитые лягушки-дротики из родов Oophaga и Ranitomeya несут своих недавно вылупившихся головастиков в полог; головастики прилипают к слизи на спине родителей. Оказавшись в верховьях тропических деревьев, родители откладывают своих детенышей в водоемы, которые накапливаются в эпифитных растениях, таких как бромелии . Головастики питаются беспозвоночными в своем питомнике, а их мать даже дополняет их рацион, откладывая яйца в воду. Другие ядовитые лягушки откладывают яйца на лесной подстилке, спрятавшись под опавшими листьями. Ядовитые лягушки удобряют яйца извне; самка откладывает скопление икры, а потом самец оплодотворяет их, как и большинство рыб. Часто можно наблюдать, как ядовитые лягушки сжимают друг друга, подобно тому, как совокупляется большинство лягушек. Однако эти демонстрации на самом деле являются территориальными борцовскими поединками. И мужчины, и женщины часто вступают в споры из-за территории. Самец будет бороться за самые выдающиеся места, откуда будет транслироваться его брачный зов ; самки дерутся за желанные гнезда и даже вторгаются в гнезда других самок, чтобы съесть яйца конкурентов. [13]

Рабочее соотношение полов в семействе лягушек-дротиков преимущественно женское. Это приводит к нескольким характерным особенностям поведения и чертам, обнаруживаемым у организмов с неравномерным соотношением полов. В общем, у самок есть выбор помощника. В свою очередь, самцы обладают более яркой окраской, территориальны и агрессивны по отношению к другим самцам. Самки выбирают себе пару на основе окраски (в основном спинной), местонахождения окуня и территории. [14]

Таксономия

Лягушки-дротики являются объектом основных филогенетических исследований и часто претерпевают таксономические изменения. [1] Семейство Dendrobatidae в настоящее время насчитывает 16 родов, насчитывающих около 200 видов. [15] [16]

Цветовые морфы

Некоторые древолазы виды включают ряд конспецифичных цветных морфов , которые появились в последнее время, как 6000 лет назад. [14] Таким образом, такие виды, как Dendrobates tinctorius , Oophaga pumilio и Oophaga granulifera, могут включать морфы цветового узора, которые можно скрещивать (цвета находятся под полигенным контролем, в то время как фактические узоры, вероятно, контролируются одним локусом ). [17] Различная окраска исторически ошибочно определяла отдельные виды как отдельные, и между систематиками до сих пор ведутся споры по поводу классификации . [18]

Изменение режимов хищничества может повлиять на эволюцию полиморфизма в Oophaga granulifera , [19] в то время как половой отбор , как представляется, способствовало дифференциации среди населения Бокас - дель - Торо Oophaga Pumilio . [20] [21] [22]

Токсичность и лекарство

Кожа призрачной ядовитой лягушки содержит эпибатидин.

Многие древолазов выделяют липофильный алкалоид токсины , такие как allopumiliotoxin 267A , батрахотоксин , эпибатидина , histrionicotoxin и pumiliotoxin 251D через их кожу. Алкалоиды в кожных железах ядовитых лягушек служат химической защитой от хищников, и поэтому они могут действовать вместе с потенциальными хищниками в течение дня. Известно около 28 структурных классов алкалоидов ядовитых лягушек. [5] [23] Самый ядовитый из видов лягушек-дротиков - Phyllobates terribilis.. Утверждается, что лягушки-дротики не синтезируют свои яды, а выделяют химические вещества из предметов добычи членистоногих, таких как муравьи, многоножки и клещи - гипотеза диетической токсичности. [24] [25] Из-за этого разводимые в неволе животные не обладают значительными уровнями токсинов, поскольку они выращиваются на диетах, не содержащих алкалоидов, секвестрируемых дикими популяциями. Фактически, новые исследования показывают, что материнские лягушки некоторых видов откладывают неоплодотворенные яйца, содержащие следовые количества алкалоидов, чтобы накормить головастиков. [26] Такое поведение показывает, что яды вводятся с самого раннего возраста. Тем не менее, выведенные в неволе лягушки сохраняют способность накапливать алкалоиды, когда им снова дают алкалоидную диету. [27]Несмотря на токсины, используемые некоторыми лягушками-дротиками, некоторые хищники развили способность противостоять им. Один из них - змея Erythrolamprus epinephalus , у которой выработался иммунитет к яду. [28]

Химические вещества, извлеченные из кожи Epipedobates tricolor, могут иметь лечебное значение. Ученые используют этот яд, чтобы сделать болеутоляющее. [29] Одним из таких химического является болеутоляющими 200 раз мощным , как морфин , называется эпибатидином ; однако терапевтическая доза очень близка к смертельной. [30] Производное ABT-594, разработанное Abbott Laboratories , под названием Tebanicline, дошло до фазы II испытаний на людях [31], но было исключено из дальнейшей разработки из-за неприемлемой частоты побочных эффектов со стороны желудочно-кишечного тракта . [32]Выделения дендробатидов также перспективны в качестве миорелаксантов , стимуляторов сердца и подавителей аппетита . [33] Самая ядовитая из этих лягушек, золотая ядовитая лягушка ( Phyllobates terribilis ), в среднем содержит достаточно токсина, чтобы убить от десяти до двадцати человек или около десяти тысяч мышей. [34] Большинство других дендробатид, хотя и красочны и достаточно токсичны, чтобы отпугнуть хищников, представляют гораздо меньший риск для людей или других крупных животных.

Эволюция окраски кожи и токсичности

Ранитомея амазонка

Кожная токсичность развивалась вместе с яркой окраской [35], возможно, ей предшествовало. [3] Токсичность могла быть обусловлена ​​переходом в рацион членистоногих, богатых алкалоидами, [24], что, вероятно, происходило по крайней мере четыре раза среди дендробатид. [24] Яркая окраска этих лягушек также связана со специализацией диеты, массой тела, аэробными способностями и химической защитой. [9] Либо апосематизми аэробная способность предшествовала большему сбору ресурсов, что облегчало лягушкам выход и сбор муравьев и клещей, необходимых для специализации диеты, вопреки классической апосематической теории, которая предполагает, что токсичность от диеты возникает до того, как подать сигнал. С другой стороны, специализация диеты предшествовала более высокой аэробной способности, и апосематизм развился, чтобы позволить дендробатидам собирать ресурсы без хищников. [9]

Заметность и токсичность могут быть обратно связаны, поскольку полиморфные ядовитые лягушки-дротики, которые менее заметны, более токсичны, чем самые яркие и заметные виды. [36] Энергетические затраты на производство токсинов и ярких цветных пигментов приводят к потенциальному компромиссу между токсичностью и яркой окраской, [37] и жертва с сильной вторичной защитой меньше выигрывает от дорогостоящей передачи сигналов. Следовательно, прогнозируется, что более токсичные популяции жертв будут проявлять менее яркие сигналы, что противоречит классической точке зрения, согласно которой повышенная заметность всегда развивается с повышенной токсичностью. [38]

Подвижность жертвы также может объяснить начальное развитие апосематической передачи сигналов. Если жертва имеет характеристики, которые делают ее более уязвимой для хищников, например, когда некоторые дендробатиды перешли с ночного на дневное поведение, то у них больше причин для развития апосематизма. [3] После перехода лягушки имели большие экологические возможности, что привело к появлению диетической специализации. Таким образом, апосематизм - это не просто сигнальная система, а способ для организмов получить больший доступ к ресурсам и повысить свой репродуктивный успех. [39]

Диетический консерватизм (долговременная неофобия) у хищников может способствовать развитию предупреждающей окраски, если хищники избегают новых морфов в течение достаточно длительного периода времени. [40] Другая возможность - генетический дрейф, так называемая гипотеза постепенного изменения, которая может усилить слабый ранее существовавший апосематизм. [41]

Половой отбор мог сыграть роль в разнообразии цвета и рисунка кожи ядовитых лягушек. [42] [43] [44] [45] С учетом женских предпочтений окраска самцов могла быстро развиваться. На половой отбор влияют многие вещи. Родительский вклад может пролить некоторый свет на эволюцию окраски в зависимости от выбора самки. У Oophaga pumilio самка заботится о потомстве в течение нескольких недель, тогда как самцы заботятся о своем потомстве в течение нескольких дней, что подразумевает сильное женское предпочтение. Половой отбор резко увеличивает фенотипическое разнообразие. В популяциях O. pumilio , участвовавших в половом отборе, фенотипический полиморфизм был очевиден. [46] Отсутствиеполовой диморфизм в некоторых популяциях дендробатид, однако, предполагает, что половой отбор не является верным объяснением. [47]

Функциональные компромиссы видны в защитных механизмах ядовитой лягушки, связанных с устойчивостью к токсинам. Ядовитые лягушки-дротики, содержащие эпибатидин, претерпели мутацию из 3 аминокислот на рецепторах тела, что позволило лягушке стать устойчивой к собственному яду. Лягушки, продуцирующие эпибатидин, трижды независимо друг от друга развили сопротивляемость рецепторов тела ядам. Эта нечувствительность сайта-мишени к мощному токсину эпибатидину на никотиновых ацетилхолиновых рецепторах обеспечивает устойчивость к токсину при одновременном снижении аффинности связывания ацетилхолина. [48]

Уход в неволе

Плененная самка D. auratus .

Все виды ядовитых лягушек-дротиков имеют неотропическое происхождение. Выловленные в дикой природе образцы могут сохранять токсичность в течение некоторого времени (это может быть получено путем биоаккумуляции), поэтому при обращении с ними следует соблюдать соответствующие меры. [49] Хотя научные исследования продолжительности жизни ядовитых лягушек-дротиков немногочисленны, частота смены тегов показывает, что в дикой природе она может составлять от одного до трех лет. [50] Тем не менее, эти лягушки обычно живут намного дольше, чем в неволе, и, как сообщается, живут до 25 лет. Эти утверждения также кажутся сомнительными, поскольку многим более крупным видам требуется год или более для созревания, а филлобатывиды могут занять более двух лет. В неволе большинство видов процветают там, где влажность поддерживается постоянной на уровне от 80 до 100% и где температура составляет от 72 ° F (22 ° C) до 80 ° F (27 ° C) в течение дня и не ниже 60 ° F. (От 16 ° C) до 65 ° F (18 ° C) ночью. Некоторые виды лучше переносят более низкие температуры, чем другие. [ необходима цитата ]

Статус сохранения

Многие виды ядовитых лягушек-дротиков недавно испытали потерю среды обитания, болезни хитридов и их собирание для торговли домашними животными. [51] [52] [53] Некоторые из них перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения в результате. [54] Зоопарки пытались противодействовать этой болезни, лечили содержащихся в неволе лягушек противогрибковым средством, которое используется для лечения микозов у людей. [55]

Смотрите также

  • Мантелла - малагасийские ядовитые лягушки
  • Ядовитые земноводные

Рекомендации

  1. ^ а б Грант, Т., Фрост, Д. Р., Колдуэлл, Дж. П., Гальярдо, Р., Хаддад, ЦФБ, Кок, PJR, Средство, Д. Б., Нунан, Б. П., Шаргель, В. Е. и Уиллер, В. «Филогенетическая систематика ядовитых лягушек и их родственников (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 299 (299): 1–262. CiteSeerX  10.1.1.693.8392 . DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2006) 299 [1: PSODFA] 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/5803 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Форд, L .; Каннателла, Д. (1993). "Основные клады лягушек" (PDF) . Герпетологические монографии.
  3. ^ a b c d e Сантос, JC; Л.А. Колома; DC Cannatella (2003). «Множественные, повторяющиеся истоки апосематизма и специализации диеты на ядовитых лягушках» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12792–12797. DOI : 10.1073 / pnas.2133521100 . PMC 240697 . PMID 14555763 .  
  4. ^ а б Колдуэлл, JP (1996). «Эволюция мирмекофагии и ее коррелятов у ядовитых лягушек (семейство Dendrobatidae)». Журнал зоологии . 240 : 75–101. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  5. ^ a b c d "AmphibiaWeb - Dendrobatidae" . AmphibiaWeb . Проверено 10 октября 2008 .
  6. ^ Хейинг, Х. (2003). «Дендробатиды» . Сеть разнообразия животных . Проверено 18 сентября 2008 .
  7. ^ Национальное географическое общество. "Ядовитая лягушка-дротик" . National Geographic .
  8. Перейти ↑ Caldwell, JP (1996). «Эволюция мирмекофагии и ее коррелятов у ядовитых лягушек (семейство Dendrobatidae)». Журнал зоологии . 240 (1): 75–101. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  9. ^ a b c Сантос, JC; DC Cannatella (2011). «Фенотипическая интеграция возникает из апосематизма и масштабов ядовитых лягушек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (15): 6175–6180. DOI : 10.1073 / pnas.1010952108 . PMC 3076872 . PMID 21444790 .  
  10. ^ Цвайфель, Роберт Г. (1998). Cogger, HG; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Academic Press. С. 95–97. ISBN 978-0-12-178560-4.
  11. ^ «Ядовитые лягушки-дротики на Гавайях» . Исследуйте биоразнообразие . Проверено 21 октября 2008 .
  12. ^ Hurme, Кристиин; Гонсалес, Китси; Халворсен, Марк; Фостер, Брюс и Мур, Дон (2003). «Обогащение окружающей среды лягушек-дендробатид». Журнал прикладной науки о благополучии животных . 6 (4): 285–299. CiteSeerX 10.1.1.596.430 . DOI : 10,1207 / s15327604jaws0604_3 . PMID 14965783 . S2CID 42075108 .   
  13. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  14. ^ а б Саммерс, К; Symula, R; Клаф, М; Кронин, Т. (ноябрь 1999 г.). «Визуальный выбор партнера у ядовитой лягушки» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 266 (1434): 2141–5. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0900 . PMC 1690338 . PMID 10649631 .  
  15. ^ "Виды земноводных мира" . Американский музей естественной истории . Проверено 11 ноября 2019 .
  16. ^ Пау, FH; Эндрюс, Робин М .; Кэдл, Джон Э. и Крамп, Марта Л. (2004). Герпетология . Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон / Прентис-Холл. п. 92. ISBN 978-0-13-100849-6.
  17. ^ Саммерс К .; Cronin TW; Кеннеди Т. (2004). «Скрещивание различных цветовых морф клубничной ядовитой лягушки ( Dendrobates pumilio ) с архипелага Бокас-дель-Торо, Панама». Журнал герпетологии . 38 (1): 1–8. DOI : 10,1670 / 51-03A . S2CID 86202846 . 
  18. ^ Кок, PJR; MacCulloch, RD; Gaucher, P; Poelman, EH; Bourne, GR; Латроп, А; Ленглет, GL (2006). «Новый вид Colostethus (Anura, Dendrobatidae) из Французской Гвианы с переописанием Colostethus beebei (Noble, 1923) из его типовой местности» (PDF) . Филломедуза . 5 (1): 43–66. DOI : 10.11606 / issn.2316-9079.v5i1p43-66 .
  19. ^ Ван, IJ (2011). «Обратно связанные апосематические черты: пониженная заметность развивается с повышенной токсичностью у полиморфной лягушки-стрелка» . Эволюция . 65 (6): 1637–1649. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01257.x . PMID 21644954 . S2CID 23855070 .  
  20. ^ Маан, Мэн; М.Э. Каммингс (2008). «предпочтения самок по компонентам апосематического сигнала у полиморфной ядовитой лягушки» . Эволюция . 62 (9): 2234–2345. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00454.x . PMID 18616568 . S2CID 34114372 .  
  21. ^ Рейнольдс, RG; Б.М. Фитцпатрик (2007). «Ассортативное спаривание ядовитых лягушек на основе экологически важного признака» . Эволюция . 61 (9): 2253–2259. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00174.x . PMID 17767594 . S2CID 673233 .  
  22. ^ Tazzyman, IJ; Ю. Ивасса (2010). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа - количественная генетическая модель полиморфизма у Oophaga pumilio , лягушки-дротика клубники» . Эволюция . 64 (6): 1719–1728. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00923.x . PMID 20015236 . S2CID 37757687 .  
  23. ^ Каннателла, Дэвид (1995). «Dendrobatidae. Лягушки-ядовитые стрелы, Ядовитые лягушки, лягушки-ядовитые стрелы» . Проект «Древо жизни» . Проверено 23 октября 2008 .
  24. ^ a b c Дарст, Кэтрин Р .; Менендес-Герреро, Пабло А .; Coloma, Luis A .; Каннателла, Дэвид С. (2005). «Эволюция диетической специализации и химической защиты ядовитых лягушек (Dendrobatidae): сравнительный анализ» . Американский натуралист . 165 (1): 56–69. DOI : 10.1086 / 426599 . PMID 15729640 . S2CID 22454251 .  
  25. ^ Дейли, Джон В .; Гусовский, Фабиан; Майерс, Чарльз У .; Йоцу-Ямасита, Мари; Ясумото, Такеши (1994). «Первое появление тетродотоксина у лягушки -дендробатида ( Colostethus inguinalis ), с дальнейшими сообщениями для буфонид рода Atelopus ». Токсикон . 32 (3): 279–285. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (94) 90081-7 . PMID 8016850 . 
  26. ^ Stynoski, Дженнифер; Торрес-Мендоса, Яритбел; Саса-Марин, Махмуд; Сапорито, Ральф (2014). "Свидетельства обеспечения материнской химической защиты на основе алкалоидов у лягушки ядовитой клубники Oophaga Pumilio". Экология . 95 (3): 587–93. DOI : 10.1890 / 13-0927.1 . hdl : 10669/76946 . PMID 24804437 . 
  27. ^ Saporito, R .; Доннелли, М .; Norton, R .; Garraffo, H .; Spande, T .; Дейли, Дж. (2007). «Орибатидные клещи как основной пищевой источник алкалоидов ядовитых лягушек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (21): 8885–8890. DOI : 10.1073 / pnas.0702851104 . PMC 1885597 . PMID 17502597 .  
  28. ^ Майерс, CW; Дейли, Дж. У. и Малкин, Б. (1978). «Опасно токсичная новая лягушка ( Phyllobates ), используемая индейцами Эмбера в западной Колумбии, с обсуждением изготовления выдувного пистолета и отравления дротиками». Бюллетень Американского музея естественной истории . 161 (2): 307–365 + цвет. 1–2. hdl : 2246/1286 .
  29. ^ Emsley, Джон (30 мая 1992). «Наука: сильнодействующее обезболивающее от ядовитой лягушки» . Новый ученый . Архивировано из оригинального 7 -го апреля 2010 года.
  30. Перейти ↑ Prince, RJ & Sine, SM (2008). «Эпибатидин активирует мышечные ацетилхолиновые рецепторы с уникальной селективностью по участку» . Биофизический журнал . 75 (4): 1817–27. DOI : 10.1016 / S0006-3495 (98) 77623-4 . PMC 1299853 . PMID 9746523 .  
  31. ^ Decker, M .; Мейер, М .; Салливан, Дж. (2001). «Терапевтический потенциал агонистов никотиновых рецепторов ацетилхолина для контроля боли». Заключение эксперта по исследуемым препаратам . 10 (10): 1819–1830. DOI : 10.1517 / 13543784.10.10.1819 . PMID 11772288 . S2CID 24924290 .  
  32. ^ Мейер, Майкл Д. (2006). «Нейрональные никотиновые рецепторы ацетилхолина как мишень для лечения нейропатической боли». Исследования в области разработки лекарств . 67 (4): 355–359. DOI : 10.1002 / ddr.20099 . S2CID 84222640 . 
  33. ^ "Байты животных зоопарка Сан-Диего: Ядовитая лягушка" . Зоологическое общество Сан-Диего . Проверено 10 октября 2008 .
  34. ^ [ необходима ссылка ]
  35. ^ Саммерс, K .; Клаф, М. (2000). «Эволюция окраски и токсичности в семействе ядовитых лягушек (Dendrobatidae)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (11): 6227–6232. DOI : 10.1073 / pnas.101134898 . PMC 33450 . PMID 11353830 .  
  36. ^ Ван, я .; HB Shaffer (2008). «Быстрая эволюция цвета у апосематических видов: филогенетический анализ цветовых вариаций у поразительно полиморфных лягушек-ядовитых стрелок земляники» . Эволюция . 62 (11): 2742–2759. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00507.x . PMID 18764916 . S2CID 6439333 .  
  37. ^ Скорость, я; М.А. Брокхерст; Г. Д. Ракстон (2010). «Двойные преимущества апосематизма: избегание хищников и улучшенный сбор ресурсов» . Эволюция . 64 (6): 1622–1633. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915 . S2CID 21509940 .  
  38. ^ Скорость, I .; Г. Д. Ракстон; Дж. Д. Блаунт; П.А. Стивенс (2010). «Диверсификация честных сигналов в системе хищник-жертва». Письма об экологии . 13 (6): 744–753. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2010.01469.x . PMID 20597158 . 
  39. ^ Саммерс, К. (2003). «Конвергентная эволюция яркой окраски и токсичности у лягушек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12533–12534. DOI : 10.1073 / pnas.2335928100 . PMC 240648 . PMID 14569014 .  
  40. ^ Марплс, Нью-Мексико; Келли, диджей; Томас, Р.Дж. (2005). «Перспектива: эволюция предупредительной окраски не парадоксальна» . Эволюция . 59 (5): 933–940. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793 . S2CID 24118222 .  
  41. ^ Lindström, L .; Алатало, Рауно В .; Маппес, Джоанна; Риипи, Марианна; Вертейнен, Лаура (1999). «Могут ли апосематические сигналы развиваться путем постепенного изменения?» (PDF) . Природа . 397 (6716): 249–251. DOI : 10,1038 / 16692 . S2CID 4330762 .  
  42. ^ Манн, Мэн; Каммингс, Мэн (2009). «Половой диморфизм и направленный половой отбор на апосематические сигналы у ядовитой лягушки» . PNAS . 106 (45): 19072–19077. DOI : 10.1073 / pnas.0903327106 . PMC 2776464 . PMID 19858491 .  
  43. ^ Саммерс, K; Л. Бермингем; С. Вейгт; С. Маккафферти; Л. Дальстрем (1997). «Фенотипическое и генетическое расхождение у трех видов ядовитых лягушек с контрастирующим родительским поведением» . Журнал наследственности . 88 (1): 8–13. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a023065 . PMID 9048443 . 
  44. ^ Rudh, A .; Б. Рогелл; Дж. Хоглунд (2007). «Непостоянное изменение цветовых морфов лягушки Dendrobates pumilio: генетическая и географическая изоляция предполагают роль отбора в поддержании полиморфизма». Молекулярная экология . 16 (20): 4282–4294. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03479.x . PMID 17868297 . S2CID 41814698 .  
  45. ^ Маан, Мэн; М.Э. Каммингс (2009). «Половой диморфизм и направленный отбор по апосематическим сигналам у ядовитой лягушки» . PNAS . 106 (45): 19072–19077. DOI : 10.1073 / pnas.0903327106 . PMC 2776464 . PMID 19858491 .  
  46. ^ Таззиман, SJ; Иваса, Ю. (2010). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа - количественной генетической модели полиморфизма у oophaga pumilio, лягушки с ядовитым ядом клубники» . Эволюция . 64 (6): 1719–1728. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00923.x . PMID 20015236 . S2CID 37757687 .  
  47. ^ Руд, Андреас; Б. Рогелл; О. Хастад; А. Кварнстрем (2011). «Быстрое расхождение популяций связано с одновременным изменением окраски и половой принадлежности лягушек с ядовитым клубничным ядом». Эволюция . 65 (5): 1271–1282. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01210.x . PMID 21166789 . S2CID 10785432 .  
  48. ^ Тарвин, Ребекка Д .; Боргезе, Сесилия М .; Сакс, Вибке; Сантос, Хуан Ч .; Лу, Инь; О'Коннелл, Лорен А .; Cannatella, David C .; Харрис, Р. Адрон; Закон, Гарольд Х. (2017-09-22). «Взаимодействующие замены аминокислот позволяют ядовитым лягушкам развивать устойчивость к эпибатидину» . Наука . 357 (6357): 1261–1266. DOI : 10.1126 / science.aan5061 . ISSN 0036-8075 . PMC 5834227 . PMID 28935799 .   
  49. ^ Стефан, Леттерс; Юнгфер, Карл-Хайнц; Хенкель, Фридрих Вильгельм; Шмидт, Вольфганг (2007). Ядовитые лягушки: биология, виды и разведение в неволе . Змеиная сказка. С. 110–136. ISBN 978-3-930612-62-8.
  50. ^ Грей, HM; Непвеу, G; Mahé, F; Валентин, Г (2002). «Травматические повреждения двух неотропических лягушек Dendrobates auratus и Physalaemus pustulosus» . Журнал герпетологии . 36 (1): 117–121. DOI : 10.1051 / леса: 19940309 .
  51. ^ «Изменения в красном списке подчеркивают угрозы от чрезмерной эксплуатации» . ТРАФИК. 10 ноября 2011 г.
  52. ^ Перец, Марк; Браун, Джейсон; Туми, Эван (15 января 2007 г.). «Контрабанда» . Dendrobates.org . Проверено 8 июня +2016 .
  53. ^ Перец, Марк; Туми, Эван; Браун, Джейсон Л. (весна 2007 г.). «Кризис контрабанды» (PDF) . Листовая подстилка . 1 (1): 5–7. Архивировано 14 октября 2015 года из оригинального (PDF) . Проверено 8 июня +2016 .
  54. ^ Daszak P; Berger L; Каннингем А.А.; Hyatt AD; Зеленый DE; Спир Р. (1999). «Возникающие инфекционные заболевания и сокращение численности земноводных» . Возникающие инфекционные заболевания . 5 (6): 735–48. DOI : 10.3201 / eid0506.990601 . PMC 2640803 . PMID 10603206 .  
  55. ^ "Факт-лист лягушки ядовитого дротика - Национальный зоопарк | FONZ" . Национальный зоологический парк . Проверено 10 октября 2008 .

внешняя ссылка

Послушайте эту статью ( 14 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 25 октября 2019 года и не отражает последующих правок. (2019-10-25)
  • Dendrobates.org - экология, эволюция и сохранение ядовитых лягушек
  • Dartfrog.tk
  • Факты о лягушке-ядовитой стреле
  • Frognet - список рассылки для любителей дендробатид
  • Несколько картинок
  • "Ядовитая лягушка-дротик" в Энциклопедии жизни
  • Яд лягушки - гистрионикотоксин в Периодической таблице видео

Средства массовой информации

  • Dendrobatidae в CalPhotos
  • Terrarium.tv