Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ядро дентата представляет собой кластер нейронов или нервные клетки, в центральной нервной системе , которая имеет зубчатый - зуб , как и зубчатые - края. Он расположен в глубоком белом веществе каждого полушария мозжечка и является самой крупной структурой, соединяющей мозжечок с остальной частью мозга. [1] Это самое большой и самый боковые, или дальше от средней линии, из четырех пар глубоких ядер мозжечка , остальные являющиеся шаровидное и emboliform ядра, которые вместе упоминаются как вставленное ядро , и фастигиальноеядро. Зубчатое ядро ​​отвечает за планирование, инициирование и контроль произвольных движений. Дорсальная область зубчатого ядра содержит выходные каналы, участвующие в моторной функции, которая представляет собой движение скелетных мышц , в то время как вентральная область содержит выходные каналы, участвующие в немоторных функциях, таких как сознательное мышление и зрительно-пространственная функция.

Развитие [ править ]

Зубчатое ядро ​​сильно извилисто, с извилинами (гребнями на коре головного мозга) и бороздами (бороздами или бороздками на коре головного мозга). Его формирование совпадает с критическим периодом экстенсивного роста зубной кости плода. Зубчатое ядро ​​становится видимым в белом веществе мозжечка уже на 11–12 неделе беременности и содержит только гладкую латеральную (по направлению к стороне (бокам) или от средней линии) и медиальную (по направлению к средней линии) поверхности. В это время нейроны зубчатого ядра похожи по форме и форме и представляют собой в основном биполярные клетки . [2]

В течение 22–28 недель беременности, которая является критическим периодом в развитии зубчатого ядра плода, образование извилин происходит широко по всей поверхности. [3] Здесь нейроны созревают в различные формы многополюсных клеток , [3] , а наиболее частые типы нейрональных средних размеров до больших нейронов. [2]

Структура [ править ]

Местоположение [ править ]

Микрофотография зубчатого ядра (бледно-розовая). Пятно H&E .

Архитектура мозжечка имеет форму, напоминающую структуру кристалла, поэтому срез в любом месте мозжечка дает повторяющуюся архитектуру. Восемь ядер мозжечка, расположенные в глубоком белом веществе каждого полушария мозжечка, сгруппированы в пары, по одному из каждой пары в каждом из двух полушарий. Как кусок ткани зубчатое ядро ​​с лежащей выше корой мозжечка составляет функциональную единицу, называемую мозжечком . Таким образом, есть часть мозжечка, сообщающаяся исключительно с зубчатым ядром. [4]

Глубокие ядра мозжечка [ править ]

  • Зубчатое ядро : зубчатое ядро ​​является самым большим, наиболее латеральным и филогенетически самым последним из ядер мозжечка. Он получает афферентные или входящие сигналы от премоторной коры и дополнительной моторной коры через понтоцеребеллярную систему. Эфферентные, или исходящие, сигналы проходят через верхнюю ножку мозжечка через красное ядро к контралатеральному [5] - противоположной стороне - вентро-переднему / вентролатеральному (VA / VL) таламусу . [6]
  • Вставка : шаровидное и эмболиформное ядра вместе составляют вставленное ядро. Промежуточное ядро ​​- самое маленькое из ядер мозжечка. Он расположен между денатным и фастигиальным ядрами. Он получает афферентное питание от передней (по направлению к передней) доле мозжечка и посылает вывод к контралатеральному красному ядру через верхнюю ножку мозжечка. Это ядро ​​является источником руброспинального тракта, который в основном влияет на мышцы-сгибатели конечностей. [7]
  • Фастигиальное ядро: самое медиальное ядро. Он получает афферентный вход от червя , а эфференты проходят через нижнюю ножку мозжечка к вестибулярным ядрам .

Глубокие ядра мозжечка получают конечный выход из коры мозжечка через клетки Пуркинье в форме торможения. Нейроны в ядрах мозжечка генерируют спонтанные потенциалы действия, несмотря на продолжающееся ингибирование со стороны клеток Пуркинье. Ядра мозжечка получают афферентные проекции из нижней оливы , латерального ретикулярного ядра , верхних шейных и поясничных сегментов позвоночника и ядер Понтина . Вместе глубокие ядра мозжечка образуют функциональную единицу, которая обеспечивает управление корой мозжечка с помощью обратной связи. [4]

Морфология [ править ]

Зубчатое ядро ​​сильно извито [3] и может быть разделено на дорсальный (моторный) и вентральный (немоторный) домены. Брюшная половина у людей развита гораздо больше, чем у человекообразных обезьян, и, по-видимому, играет важную роль в соединении волокон. Кроме того, вентральный домен обеспечивает высшие функции мозжечка, такие как речь и познание, а также разносторонние и скоординированные движения пальцев. [8] В то время как общепринято, что вентральная область более поздняя в эволюционной шкале времени, современные трехмерные изображения поднимают вопросы относительно этого предположения, поскольку третья ось, рострокаудальная ось, теперь может быть проанализирована. [3]Кроме того, текущие изображения показывают, что вентральная область физически не больше спинной области у людей, как можно было бы предсказать, если размер увеличивается с когнитивной функцией. [1]

В зависимости от размера, морфологии и функции нейроны зубчатого тела взрослого человека делятся на большие главные и малые нейроны локальной цепи. [6]

Большие главные нейроны [6] [ править ]

Крупные основные нейроны были разделены на четыре основных типа в зависимости от положения в зубчатой ​​части, формы сомы (тела клетки) и ветвления дендритов . Эти нейроны отвечают за связь между зубчатым ядром и корой мозжечка.

  • Центральные нейроны : центральные нейроны расположены в более глубоких частях ядерной массы, вдали от периферии. У них круглые и колючие соматы , и многочисленные дендритные стволы выходят из всех сторон сомы. Эти дендриты имеют сложные схемы ветвления и сферические дендритные поля. [6]
  • Пограничные нейроны : пограничные нейроны сосредоточены на границе ядерной пластинки и имеют эллиптические сомы. У них есть мощный аксон, направленный в окружающее белое вещество, а также от четырех до шести первичных дендритов, ответвляющихся от противоположного конца. Дендритные поля этих нейронов имеют форму тетраэдра с телом клетки в одном углу. [6]
  • Промежуточные асимметричные нейроны : Промежуточные асимметричные нейроны равномерно распределены по ядерной массе и имеют большие эллиптические сомы. У них есть от пяти до девяти дендритов, разветвляющихся во всех направлениях, один или два из которых намного длиннее других. [6]
  • Промежуточные веретенообразные нейроны : Промежуточные веретенообразные нейроны разбросаны по всей зубчатой ​​части, и они имеют удлиненные и эллиптические соматы, сужающиеся на обоих концах. Они включают от трех до пяти первичных дендритов, которые делятся на несколько длинных дендритов. Верхняя часть тела клетки параллельна апикальным дендритам, ориентированным к ядру ядра. [6]

Малые нейроны локальной цепи [ править ]

Нейроны небольших локальных цепей включают сигнальные пути, которые находятся в зубчатой ​​части. Эти нейроны обеспечивают обратную связь с зубчатым телом и позволяют точно контролировать передачу сигналов. В настоящее время проведено меньше исследований специфической формы и роли этих нейронов [6], поскольку зубчатое ядро ​​состоит в основном из крупных основных нейронов. [2]

Функция [ править ]

Прогнозы [ править ]

Зубчатая часть содержит анатомически отдельные и функционально различные моторные и немоторные домены (дорсальный и вентральный, соответственно), а выступы организованы от зубчатого ядра к отдельным областям вентролатерального таламуса. Кроме того, дорсальные части зубчатой ​​кости выступают в первичную моторную и премоторную области коры головного мозга , в то время как вентральные части зубчатой ​​кости выступают в префронтальную и заднюю теменные области коры головного мозга. [9]Моторные и немоторные домены составляют примерно 50-60% и 20% зубчатой ​​части, соответственно. Считается, что человеческие зубчатые пропорции сопоставимы. Все области коры головного мозга, на которые нацелена зубчатая часть, проецируются обратно на мозжечок через эфференты к ядрам моста, а области коры, которые не проецируются на мозжечок, не являются мишенями для зубчатого выхода. [9] Моторный домен в дорсальной части зубчатой ​​кости содержит выходные каналы, которые контролируют генерацию и контроль движений, а также нейроны, которые иннервируют премоторные области в лобной доле.. Немоторная область содержит выходные каналы, участвующие в познании и зрительно-пространственной функции, а проекции на префронтальную и заднюю теменные области коры в этой области сгруппированы в отдельные области с небольшим перекрытием. Эти области активируются во время выполнения задач, связанных с кратковременной рабочей памятью, обучением на основе правил и планированием высших исполнительных функций. Хотя было показано, что вентральный аспект зубчатой ​​кости участвует в получении информации, остается неясным, участвует ли он в удержании и хранении. [10]

Пути [ править ]

Существует три различных маршрута от зубчатого ядра до вентролатерального таламуса, включая прямой, задний и передний. Прямой путь проходит в переднебоковом направлении под таламусом и входит с вентральной стороны. Аксоны, следующие по заднему пути, поворачиваются дорсально от средней линии на задней стороне таламуса, проникая в таламус с разных позиций. Аксоны, следующие по переднему пути, проходят латерально в субталамусе и входят во внешнюю мозговую пластинку . Внутри пластинки волокна поворачиваются кзади и входят в дорсальную сторону таламуса. Следовательно, в результате этих различных путей нейроны зубчатого ядра способны проходить через все ядра таламуса, за исключением ядер в средней линии и передних ядерных группах. [11]

Аксоны зубчатого ядра могут быть расходящимися или сходящимися. Конвергентные ветви включают те, которые происходят от совершенно разных аксонов и пересекают разные маршруты, но перекрываются в одном и том же терминальном поле. Дивергентные пути исходят от одного и того же аксона, но проходят разными маршрутами и нацелены на разные терминальные поля. Хотя между зубчатым ядром и таламусом не наблюдалось двухточечного соединения, считается, что существует заранее зашитое соединение между одним зубчатым участком и несколькими репрезентациями частей тела в таламусе. [11]

Мозжечок принимает три модальности, включая проприоцепцию , ноцицепцию и соматический ввод, и все они стимулируют зубчатое ядро. Зубчатое ядро ​​в основном отвечает за планирование и выполнение точных движений. Поскольку любая двигательная функция требует сенсорной информации, можно предположить, что зубчатое ядро ​​получает и модулирует эту сенсорную информацию, хотя конкретный механизм этого остается неясным. Например, для подъема объекта требуются сенсорные данные, такие как размер объекта и его местонахождение в пространстве. Хотя основная роль зубчатого ядра заключается в управлении движением, оно также играет роль в сенсорной обработке. [4]

Роль [ править ]

Роль зубчатого ядра можно описать двумя основными принципами: [4]

  1. Зубчатое ядро ​​участвует в работе основных электрических цепей, в том числе в мозжечке отовсюду. Любая функция, которая требует координации, включая мысли и двигательное поведение, должна проходить через мозжечок, чтобы сглаживаться. Этот входной сигнал проходит в двух частях: на поверхность коры мозжечка, а также в качестве побочного входа в ядра мозжечка.
  2. У всего мозжечка есть только один выход, который обязательно ведет от глубоких ядер мозжечка. Это выходной сигнал коры мозжечка, поэтому он должен проходить через ядра мозжечка и направлять его в остальную нервную систему. Таким образом, мозжечок сообщается с внешним миром через ядра мозжечка. Входящие данные, поступающие в кору мозжечка, обрабатываются разными способами; в конечном итоге все, что происходит в коре мозжечка, выходит из мозжечка через синапс в ядрах мозжечка.

Зубчатое ядро ​​отвечает за планирование, инициирование и контроль произвольных движений. Дорсальная область зубчатой ​​кости содержит выходные каналы, участвующие в моторной функции, в то время как вентральная область содержит выходные каналы, участвующие в немоторной функции, такой как познание и зрительно-пространственная функция. [1] Зубчатое ядро ​​посылает команды и информацию моторным и премоторным областям переднего мозга. [4]

Клиническое значение [ править ]

Несколько патологических процессов затрагивают зубчатое ядро, включая метаболические, генетические и нейродегенеративные нарушения, а также некоторые инфекции.

Метаболические расстройства [ править ]

Болезнь мочи кленового сиропа (MSUD) : наследственное нарушение метаболизма аминокислот у новорожденных, MSUD приводит к неврологическому ухудшению. Миелиновый отек наблюдается в мозжечке, включая зубчатое ядро, ствол мозга и кортикоспинальные тракты . [12]

Болезнь Ли : Клинические и патологические симптомы обычно появляются на первом году жизни и включают психомоторную отсталость и дисфункцию ствола головного мозга. Двусторонне симметричные дефекты видны в периакведуктальном сером веществе, стволе мозга, базальных ганглиях и зубчатом ядре. [12]

Глутаровая ацидурия типа 1 (GA1) : аутосомно-рецессивное заболевание, GA1 возникает из-задефицита дегидрогеназы глутарил-кофермента А. Аномалии видны в базальных ганглиях и зубчатом ядре. [12]

Болезнь Канавана: болезнь Канавана - это заболевание белого вещества, вызванноедефицитом аспартоацилазы . Зубчатое ядро ​​не поражается до поздней стадии прогрессирования заболевания. [12]

Разные расстройства [ править ]

Нейрофиброматоз 1 типа (NF1) : NF1 - аутосомно-доминантное нейрокожное заболевание . Отличительной чертой NF1 является развитие множества опухолей. Поражения белого вещества мозжечка и зубчатого ядра обычно возникают у детей младше десяти лет. [12]

Гистиоцитоз клеток Лангерганса (ГКЛ) : ГКГ является агрессивным заболеванием из-за пролиферации гистиоцитов клеток Лангерганса, причем зубчатое ядро, как полагают, вовлечено до 40 процентов пациентов. [12]

Болезнь Альцгеймера (БА) с миоклонусом : наблюдается увеличение среднего объема крупных нейронов и уменьшение среднего объема мелких нейронов в зубчатом ядре при БА с миоклонусом. Морфологические изменения зубчатого ядра могут вносить вклад в патологический субстрат миоклонуса при БА. [13]

Дополнительные изображения [ править ]

  • Рассечение ствола головного мозга. Боковой вид.

  • Глубокое рассечение ствола мозга. Боковой вид.

  • Глубокое рассечение ствола мозга. Боковой вид.

  • Ромбовидная ямка.

См. Также [ править ]

  • Мозжечок
  • Кора мозжечка
  • Глубокие ядра мозжечка
  • Кора головного мозга
  • Таламус

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Султан, Ф., Хамодех, С., и Байзер, Дж. С. (2010). ЗУБНОЕ ЯДРО ЧЕЛОВЕКА: СЛОЖНАЯ ФОРМА, НЕ ЗАПУСКАЕМАЯ. [Статья]. Неврология, 167 (4), 965–968.
  2. ^ a b c Милошевич, Н.Т., Ристанович, Д., Марич, Д.Л., и Райкович, К. (2010). Морфология и классификация клеток крупных нейронов зубчатого ядра взрослого человека: количественное исследование. [Статья]. Письма о неврологии, 468 (1), 59–63.
  3. ^ a b c d Ямагути, К., и Гото, Н. (1997). Трехмерная структура зубчатого ядра мозжечка человека: компьютерное исследование реконструкции. [Статья]. Анатомия и эмбриология, 196 (4), 343–348.
  4. ^ a b c d e Saab, CY, & Willis, WD (2003). Мозжечок: организация, функции и его роль в ноцицепции. [Обзор]. Обзоры исследований мозга, 42 (1), 85–95.
  5. ^ http://www.neuroanatomy.wisc.edu/cere/text/P5/dentate.htm
  6. ^ a b c d e f g h Ристанович, Д., Милошевич, Н.Т., Стефанович, Б.Д., Марич, Д.Л., и Райкович, К. (2010). Морфология и классификация крупных нейронов зубчатого ядра взрослого человека: качественный и количественный анализ 2D-изображений. [Статья]. Исследования в области неврологии, 67 (1), 1–7.
  7. ^ http://www.dartmouth.edu/~rswenson/NeuroSci/chapter_8B.html
  8. ^ Матано, S. (2001). Краткое сообщение: пропорции вентральной половины зубчатого ядра мозжечка у людей и человекообразных обезьян. [Статья]. Американский журнал физической антропологии, 114 (2), 163–165.
  9. ^ a b Дум, Р.П. и Стрик, П.Л. (2003). Развернутая карта зубчатого ядра мозжечка и его проекции на кору головного мозга. [Статья]. Журнал нейрофизиологии, 89 (1), 634–639.
  10. ^ Mediavilla, К., Молин, F. & Puerto, A. (2000). Сохранение одновременного обучения отвращению вкуса после электролитического поражения межположительно-зубчатой ​​области мозжечка. [Статья]. Исследование мозга, 868 (2), 329–337.
  11. ^ a b Мейсон А., Ильинский И.А., Мальдонадо С. и Култас-Ильинский К. (2000). Терминальные поля таламуса отдельных аксонов из вентральной части зубчатого ядра мозжечка Macaca mulatta. [Статья]. Журнал сравнительной неврологии, 421 (3), 412–428.
  12. ^ Б с д е е McErlean, A., Абдаллы, К., Донохью, V., & Ryan, S. (2010). Зубчатое ядро ​​у детей: нормальное развитие и закономерности заболевания. [Статья]. Детская радиология, 40 (3), 326–339.
  13. ^ Фукутани, Ю., Кэрнс, Нью-Джерси, Эвераль, И.П., Чедвик, А., Исаки, К., и Лантос, П.Л. (1999). Зубчатое ядро ​​мозжечка при болезни Альцгеймера с миоклонусом. [Статья]. Деменция и гериатрические когнитивные расстройства, 10 (2), 81–88.

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображение в Атласе: n2a7p6 в системе здравоохранения Мичиганского университета
  • Изображение в Атласе: n2a7p9 в системе здравоохранения Мичиганского университета
  • https://web.archive.org/web/20150621011739/http://www.mona.uwi.edu/fpas/courses/physiology/neurophysiology/Cerebellum.htm
  • http://www.neuroanatomy.wisc.edu/cere/text/P5/dentate.htm
  • Поиск NIF - Зубчатое ядро через информационную структуру нейронауки