Диплоидизация - это процесс преобразования полиплоидного генома обратно в диплоидный. Полиплоидия является продуктом дупликации всего генома (WGD) и сопровождается диплоидизацией в результате геномного шока. [1] [2] [3] [4] Царство растений претерпело множество событий полиплоидизации, за которой последовала диплоидизация как в древних, так и в современных линиях. [5] Также была выдвинута гипотеза, что геномы позвоночных прошли через два раунда палеополиплоидии . [6] Механизмы диплоидизации плохо изучены, но при этом наблюдаются закономерности потери хромосом и эволюции новых генов.
Устранение дублированных генов
При образовании новых полиплоидов большие участки ДНК быстро теряются из одного генома. [7] [8] [9] Потеря ДНК эффективно достигает двух целей. Во-первых, удаленная копия восстанавливает нормальную дозу гена в диплоидном организме. [10] Во-вторых, изменения в генетической структуре хромосом увеличивают дивергенцию гомеологических хромосом (сходные хромосомы из межвидового гибрида) и способствуют гомологичному спариванию хромосом . [11] Оба важны с точки зрения адаптации к индуцированному шоку генома.
Эволюция генов для обеспечения правильного спаривания хромосом
Были редкие случаи, когда гены, обеспечивающие правильное спаривание хромосом, развивались вскоре после полиплоидизации. Один такой ген, Ph1, существует в гексаплоидной пшенице. [12] Эти гены сохраняют два набора геномов отдельно, либо пространственно разделяя их, либо придавая им уникальную идентичность хроматина, чтобы облегчить распознавание по его гомологичной паре. Это предотвращает необходимость быстрой потери генов для ускорения диверсификации гомеологичных хромосом.
Стремление к диплоидизации
- Координированная экспрессия межгеномных генов
- Дублированные гены часто приводят к увеличению дозировки генных продуктов. Удвоенные дозы иногда смертельны для организма, поэтому две копии генома должны структурированно координироваться для поддержания нормальной ядерной активности. [13] Многие механизмы диплоидизации способствуют этой координации.
- Поддерживать внутригеномное спаривание хромосом при мейозе
- Спаривание хромосом во время мейоза является серьезной проблемой для полиплоидов. Гомеологические хромосомы со сходным генетическим содержанием могут спариваться друг с другом, что приводит к трехвалентным или четырехвалентным взаимодействиям. [14] Разрешение этих структур приводит к разрыву хромосом, перестройке и бесплодию гамет. Диплоидизация часто требуется для восстановления способности клетки стабильно проходить мейоз. [15]
- Снижение затрат на поддержание больших дублированных геномов
- Синтез больших геномов во время репликации требует больших затрат, и их трудно поддерживать. [16] Потеря дублированных генов во время диплоидизации эффективно уменьшает общий размер генома.
Революционные и эволюционные изменения
Как только полиплоид создается синтетическим или естественным путем, геном переживает период «геномного шока». Геномный шок можно определить как стадию, на которой геном подвергается массивной реорганизации и структурным изменениям, чтобы справиться с внешним стрессом (рентгеновское повреждение, дупликация хромосом и т. Д.), Наложенным на геном. [17] Такие изменения называются революционными и происходят на ранней стадии процесса диплоидизации. [18] Революционные изменения гарантируют, что организм имеет стабильный геном, который может быть передан его потомству.
В конце этого процесса некоторые дублированные гены могут быть сохранены, что позволяет эволюции преобразовывать их в новые функции. Это обычно называют неофункционализацией. Механизм сохранения дублированных генов изучен плохо. Была выдвинута гипотеза, что баланс дозировки может играть ключевую роль в формировании эволюционной судьбы дублированных генов. [19] Эволюционные изменения относятся к длительному процессу преобразования дублированных генов в разнообразные функциональные производные генов. [20]
Механизмы
Есть много способов, которыми полиплоидный организм может вернуться в диплоидный статус. Обычно это достигается устранением дублированных генов. Основными целями диплоидизации являются: (1) обеспечение правильной дозировки генов; и (2) поддерживать стабильные процессы клеточного деления. Этот процесс не обязательно должен происходить быстро для всех хромосом за один или несколько шагов. В недавних полиплоидных событиях сегменты генома могут все еще оставаться в тетраплоидном статусе. Другими словами, диплоидизация - это продолжительный процесс, который определяется как внутренними, так и эволюционными побуждениями. [21]
Аномальное спаривание хромосом
Обычно гомологичные хромосомы образуют пары в бивалентах во время мейоза и разделяются на разные дочерние клетки. Однако, когда в ядре присутствуют множественные копии подобных хромосом, гомеологичные хромосомы также могут спариваться с гомологичными хромосомами, что приводит к образованию трехвалентных или поливалентных. [22] Образование поливалентов приводит к неравному делению хромосом и приводит к тому, что дочерние клетки лишаются одной или нескольких хромосом.
Незаконная рекомбинация
Когда гомеологичные хромосомы объединяются в пары через биваленты или поливаленты, могут происходить незаконные генетические кроссоверы. [23] Поскольку хромосомы могут различаться по генетической структуре и содержанию, сегменты хромосомы могут перемещаться, что приводит к массовой потере генов. Кроме того, незаконные рекомбинации могут также приводить к тому, что дицентрические хромосомы приводят к поломке хромосом во время анафазы. [24] Это также способствует потере генов на дублированных хромосомах.
Ослабленное избирательное давление на дублированные гены
Дублированные копии гена обычно не важны для способности растения поддерживать нормальный рост и развитие. Следовательно, одна копия, как правило, может мутировать / быть утеряна из генома. [25] [26] Это способствует потере генов в результате масштабных событий реорганизации хромосом во время геномного шока.
Неофункционализация
Как упоминалось ранее, дублированные гены находятся под ослабленным давлением отбора. Таким образом, он также может подвергаться неофункционализации , процессу, в котором дублированный ген получает новую функцию.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Конант, GC, JA Birchler и JC Pires Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для дублирования эволюции генов с течением времени. Current Opinion in Plant Biology 2014, 19: 91–98.
- ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
- ^ Hufton, AL и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
- ^ Вулф, Кеннет Х. Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации Nat Rev Genet. 2001 Май; 2 (5): 333-41.
- ^ Конант, GC, JA Birchler и JC Pires Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для дублирования эволюции генов с течением времени. Current Opinion in Plant Biology 2014, 19: 91–98.
- ^ Вулф, Кеннет Х. Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации Nat Rev Genet. 2001 Май; 2 (5): 333–341.
- ^ Конант, GC, JA Birchler и JC Pires Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для дублирования эволюции генов с течением времени. Current Opinion in Plant Biology 2014, 19: 91–98.
- ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
- ^ Hufton, AL и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
- ^ Конант, GC, JA Birchler и JC Pires Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для дублирования эволюции генов с течением времени. Current Opinion in Plant Biology 2014, 19: 91–98.
- ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
- ^ Мартинес-Перес, Э., П. Шоу и Г. Мур. Локус Ph1 необходим для обеспечения специфической ассоциации соматических и мейотических центромер. Природа 411: 204-207
- ^ Конант, GC, JA Birchler и JC Pires Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для дублирования эволюции генов с течением времени. Current Opinion in Plant Biology 2014, 19: 91–98.
- ^ Hufton, AL и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
- ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
- ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
- ^ МакКлинток, Барбара Значение ответов генома на вызов Science 1984, 226: 792–801
- ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
- ^ Конант, GC, JA Birchler и JC Pires Дозировка, дупликация и диплоидизация: прояснение взаимодействия нескольких моделей для дублирования эволюции генов с течением времени. Current Opinion in Plant Biology 2014, 19: 91–98.
- ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
- ^ Вулф, Кеннет Х. Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации Nat Rev Genet. 2001 Май; 2 (5): 333–341.
- ^ Hufton, AL и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
- ^ Hufton, AL и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
- ^ Hufton, AL и G. Panopoulou Полиплоидия и реструктуризация генома: различные результаты Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
- ^ Фельдман, Моше и Авраам А. Леви Эволюция генома аллополиплоидной пшеницы - революционное перепрограммирование, за которым последовали постепенные изменения. J. Genet. Геномика 2009, 36: 511–518
- ^ Вулф, Кеннет Х. Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации Nat Rev Genet. 2001 Май; 2 (5): 333-41.