Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Обзор процесса палеополиплоидии. Многие высшие эукариоты в какой-то момент своей эволюционной истории были палеополиплоидами.

Палеополиплоидия - это результат дупликации генома, произошедшей по крайней мере несколько миллионов лет назад (MYA). Такое событие могло либо удвоить геном одного вида ( автополиплоидия ), либо объединить геном двух видов ( аллополиплоидия ). Из-за функциональной избыточности гены быстро заглушаются или теряются в дублированных геномах. Большинство paleopolyploids, через эволюционное время, утратили полиплоидное статус через процесс , называемый диплоидизации , и в настоящее время считаются диплоидами например , пекарских дрожжей , [1] Резуховидка Таля , [2]и, возможно, люди . [3] [4] [5] [6]

Палеополиплоидия широко изучается в линиях растений. Было обнаружено, что почти все цветковые растения претерпели хотя бы один раунд дупликации генома в какой-то момент своей эволюционной истории. Дупликации древних геномов также обнаруживаются у ранних предков позвоночных (включая человеческую родословную) рядом с происхождением костистых рыб , а еще у одного из них - в стволовой линии костистых рыб. [7] Данные свидетельствуют о том, что пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), имеющие компактный геном, испытали полиплоидизацию в течение своей эволюционной истории.

Термин мезополиплоид иногда используется для обозначения видов, которые подверглись событиям размножения всего генома (дупликация всего генома, триплификация всего генома и т. Д.) В более поздней истории, например, в течение последних 17 миллионов лет. [8]

Эукариоты [ править ]

Диаграмма, обобщающая все известные события палеополиплоидизации.

Дупликации древних геномов широко распространены среди эукариотических линий, особенно у растений. Исследования показывают, что общий предок Poaceae , семейства трав, которое включает важные виды сельскохозяйственных культур, такие как кукуруза, рис, пшеница и сахарный тростник, имел дупликацию всего генома около 70  миллионов лет назад . [9] В более древних линиях однодольных произошел один или, вероятно, несколько раундов дополнительных дупликаций всего генома, которые, однако, не были общими с предками эвдикотов . [10] Дальнейшие независимые более поздние дупликации всего генома произошли в линиях, ведущих к кукурузе, сахарному тростнику и пшенице, но не к рису, сорго или просо. [цитата необходима ]

Предполагается, что случай полиплоидии 160  миллионов лет назад создал родовую линию, которая привела к появлению всех современных цветковых растений. [11] Это событие палеополиплоидии было изучено путем секвенирования генома древнего цветкового растения Amborella trichopoda . [12]

Основные эвдикоты также разделяют общее весь геном утроение (палео-hexaploidy), который, по оценкам, произошел после того, как однодольный - eudicot дивергенции , но перед расхождением розидов и asterids . [13] [14] [15] Многие виды эвдикотов испытали дополнительные дупликации или троения целого генома. Например, модельное растение Arabidopsis thaliana , первое растение, у которого был секвенирован весь свой геном, пережило как минимум два дополнительных цикла дупликации всего генома после дупликации, характерной для основных эвдикотов. [2] Последнее событие имело место до расхождения Arabidopsis.и Brassica родословные, около 20  миллионов лет назад до 45  миллионов лет назад . Другие примеры включают в себя виртуализированные eudicot геном яблока, сои, томаты, хлопок и т.д. [ править ]

По сравнению с растениями палеополиплоидия в животном мире встречается гораздо реже. Он был обнаружен в основном у земноводных и костистых рыб. Хотя некоторые исследования предполагают, что одна или несколько общих дупликаций генома характерны для всех позвоночных (включая человека), доказательства не так убедительны, как в других случаях, потому что дупликации, если они существуют, произошли так давно, и этот вопрос все еще не решен. дебаты. Идея о том, что позвоночные имеют общую дупликацию всего генома, известна как гипотеза 2R . Многих исследователей интересует причина, по которой линии животных, особенно млекопитающих, имеют намного меньше полных дупликаций генома, чем линии растений. [ необходима цитата ]

Хорошо подтвержденная палеополиплоидия была обнаружена у пекарских дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ), несмотря на их небольшой компактный геном (~ 13Mbp), после расхождения с обычными дрожжами Kluyveromyces waltii . [16] Благодаря оптимизации генома дрожжи потеряли 90% дублированного генома за время эволюции и теперь признаны диплоидными организмами. [ необходима цитата ]

Метод обнаружения [ править ]

Дублированные гены можно идентифицировать по гомологии последовательностей на уровне ДНК или белка. Палеополиплоидия может быть идентифицирована как одновременная массивная дупликация генов с помощью молекулярных часов . Чтобы различать дупликацию всего генома и совокупность (более распространенных) случаев дупликации одного гена , часто применяются следующие правила:

Выявление палеополиплоидии по Ks.
  • Дублированные гены расположены в больших дублированных блоках. Дублирование одного гена - это случайный процесс, который, как правило, приводит к тому, что дублированные гены разбросаны по всему геному.
  • Дублированные блоки не перекрываются, потому что были созданы одновременно. Сегментарная дупликация в геноме может соответствовать первому правилу; но множественные независимые сегментарные дупликации могут перекрывать друг друга.

Теоретически два дублированных гена должны иметь одинаковый «возраст»; то есть дивергенция последовательности должна быть одинаковой между двумя генами, дублированными палеополиплоидией ( гомеологами ). Синонимичная скорость замещения , Ks , часто используется в качестве молекулярных часов для определения времени дупликации гена. Таким образом, палеополиплоидия определяется как «пик» на графике зависимости числа дубликатов от Ks (показан справа).

События дублирования, которые произошли давным-давно в истории различных эволюционных линий, может быть трудно обнаружить из-за последующей диплоидизации (такой, что полиплоид со временем начинает вести себя цитогенетически как диплоид), поскольку мутации и трансляции генов постепенно создают по одной копии каждого. хромосома в отличие от своего аналога. Обычно это приводит к низкой уверенности в идентификации очень древней палеополиплоидии.

Эволюционное значение [ править ]

События палеополиплоидизации приводят к массивным клеточным изменениям, включая удвоение генетического материала, изменения в экспрессии генов и увеличение размера клеток. Потеря генов во время диплоидизации не является полностью случайной, но тщательно отобранной. Дублируются гены из больших семейств генов. С другой стороны, отдельные гены не дублируются. [ требуется уточнение ] В целом палеополиплоидия может иметь как краткосрочные, так и долгосрочные эволюционные эффекты на приспособленность организма к естественной среде обитания. [ необходима цитата ]

Усиленная фенотипическая эволюция
Дупликация всего генома может повысить скорость и эффективность приобретения микроорганизмами новых биологических признаков. Однако в ходе одной проверки этой гипотезы, сравнивавшей темпы эволюции нововведений у ранних костистых рыб (с дублированными геномами) и ранних голостовых рыб (без дублированных геномов), было обнаружено небольшое различие между ними. [7]
Разнообразие генома
Удвоение генома обеспечило организм избыточными аллелями, которые могут свободно развиваться при небольшом давлении отбора. Дублированные гены могут подвергаться неофункционализации или субфункционализации, что может помочь организму адаптироваться к новой среде или пережить различные стрессовые условия. [ необходима цитата ]
Гибридная сила
Полиплоиды часто имеют более крупные клетки и даже более крупные органы. Многие важные сельскохозяйственные культуры, включая пшеницу, кукурузу и хлопок , являются палеополиплоидами, которые были выбраны для одомашнивания древними народами. [ необходима цитата ]
Видообразование
Было высказано предположение, что многие события полиплоидизации создали новые виды за счет приобретения адаптивных черт или из-за половой несовместимости с их диплоидными аналогами. Примером может служить недавнее видообразование аллополиплоида Spartina - S. anglica ; полиплоидное растение настолько успешно, что во многих регионах занесено в список инвазивных видов . [ необходима цитата ]

Аллополиплоидия и автополиплоидия [ править ]

Есть два основных подразделения полиплоидии , аллополиплоидии и автополиплоидии. Аллополиплоиды возникают в результате гибридизации двух родственных видов, в то время как автополиплоиды возникают в результате дублирования генома вида в результате гибридизации двух конспецифических родителей [17] или соматического удвоения в репродуктивной ткани одного из родителей. Считается, что аллополиплоидные виды гораздо более распространены в природе [17], возможно, потому, что аллополиплоиды наследуют разные геномы, что приводит к повышенной гетерозиготности и, следовательно, к более высокой приспособляемости. Эти разные геномы приводят к повышенной вероятности крупных реорганизаций генома, [17] [18]которые могут быть как вредными, так и полезными. Автополиплоидия, однако, обычно считается нейтральным процессом [19], хотя была выдвинута гипотеза, что автополиплоидия может служить полезным механизмом для индукции видообразования и, следовательно, способствует способности организма быстро колонизироваться в новых местах обитания, не подвергаясь трудоемкий и дорогостоящий период реорганизации генома, переживаемый аллополиплоидными видами. Один из распространенных источников автополиплоидии у растений - это «идеальные цветы», которые способны к самоопылению или «самоопылению». Это, наряду с ошибками в мейозе, которые приводят к анеуплоидии , может создать среду, в которой очень вероятна автополиплоидия.Этот факт можно использовать в лабораторных условиях, используяколхицин для подавления сегрегации хромосом во время мейоза, создавая синтетические автополиплоидные растения. [ необходима цитата ]

После событий полиплоидии существует несколько возможных судеб дублированных генов ; обе копии могут сохраняться как функциональные гены, изменение функции гена может происходить в одной или обеих копиях, подавление гена может маскировать одну или обе копии или может происходить полная потеря гена. [17] [20] События полиплоидии приведут к более высокому уровню гетерозиготности и со временем могут привести к увеличению общего числа функциональных генов в геноме. По прошествии времени после события дупликации генома функции многих генов изменятся в результате либо изменения функции дублирующих генов как для алло-, так и для автополиплоидных видов, либо будут изменения в экспрессии генов, вызванные геномными перестройками, вызванными дупликацией генома у аллополиплоидов. . Когда сохраняются обе копии гена и, таким образом, количество копий удваивается, существует вероятность пропорционального увеличения экспрессии этого гена, что приводит к удвоению количества мРНК.стенограмма готовится. Также существует вероятность того, что транскрипция дублированного гена будет подавляться, что приведет к менее чем двукратному увеличению транскрипции этого гена, или что событие дупликации приведет к более чем двукратному увеличению транскрипции. [21] В один из видов, Глицин dolichocarpa (близкий родственник сои , Глицин макс ), было замечено , что после дублирования генома около 500 000 лет назад, имело место 1,4 - кратное увеличение транскрипции, что свидетельствует о том , что имело место пропорциональное снижение транскрипции относительно числа копий гена после события дупликации. [21]

Позвоночные как палеополиплоид [ править ]

Гипотеза палеополиплоидии позвоночных возникла еще в 1970-х годах и была предложена биологом Сусуму Оно . Он рассудил, что геном позвоночных не может достичь своей сложности без крупномасштабных дупликаций всего генома. Гипотеза «двух раундов дупликации генома» (гипотеза 2R ) возникла и приобрела популярность, особенно среди биологов, занимающихся развитием. [ необходима цитата ]

Некоторые исследователи подвергли сомнению гипотезу 2R, поскольку она предсказывает, что геномы позвоночных должны иметь соотношение генов 4: 1 по сравнению с геномами беспозвоночных, и это не подтверждается результатами 48 проектов генома позвоночных, доступными в середине 2011 года. Например, геном человека состоит из ~ 21 000 генов, кодирующих белок, согласно подсчетам в июне 2011 г. в центрах анализа генома UCSC и Ensembl [ необходима цитата ], в то время как средний размер генома беспозвоночных составляет около 15 000 генов. Последовательность генома амфиоксуса подтвердила гипотезу о двух раундах дупликации всего генома с последующей потерей дублирующих копий большинства генов. [22]Дополнительные аргументы против 2R были основаны на отсутствии топологии дерева (AB) (CD) у четырех членов семейства генов у позвоночных. Однако, если бы две дупликации генома произошли близко друг к другу, мы не ожидали бы найти такую ​​топологию. [23] Недавнее исследование создало генетическую карту морской миноги , которая дала сильную поддержку гипотезе о том, что единственная дупликация всего генома произошла в основной линии позвоночных, предшествовавшей и сопровождаемой несколькими эволюционно независимыми сегментными дупликациями, которые произошли в ходе эволюции хордовых. [24]

См. Также [ править ]

  • Дублирование генов
  • Геномика
  • Кариотип
  • Плоидность
  • Полиплоидия
  • Видообразование

Ссылки [ править ]

  1. ^ Kellis M, Birren BW, Lander ES (апрель 2004). «Доказательство и эволюционный анализ дупликации древнего генома дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Природа . 428 (6983): 617–24. Bibcode : 2004Natur.428..617K . DOI : 10,1038 / природа02424 . PMID  15004568 . S2CID  4422074 .
  2. ^ a b Бауэрс Дж. Э., Чепмен Б. А., Ронг Дж., Патерсон А. Х. (март 2003 г.). «Раскрытие эволюции генома покрытосеменных с помощью филогенетического анализа событий хромосомной дупликации». Природа . 422 (6930): 433–8. Bibcode : 2003Natur.422..433B . DOI : 10,1038 / природа01521 . PMID 12660784 . S2CID 4423658 .  
  3. ^ Smith JJ, Kuraku S, Holt C, Sauka-Spengler T, Jiang N, Campbell MS, et al. (Апрель 2013). «Секвенирование генома морской миноги (Petromyzon marinus) дает представление об эволюции позвоночных» . Генетика природы . 45 (4): 415–21, 421e1-2. DOI : 10.1038 / ng.2568 . PMC 3709584 . PMID 23435085 .  
  4. ^ Wolfe KH (май 2001). «Вчерашние полиплоиды и загадка диплоидизации». Обзоры природы. Генетика . 2 (5): 333–41. DOI : 10.1038 / 35072009 . PMID 11331899 . S2CID 20796914 .  
  5. Перейти ↑ Blanc G, Wolfe KH (июль 2004 г.). «Широко распространенная палеополиплоидия у модельных видов растений, основанная на возрастном распределении повторяющихся генов» . Растительная клетка . 16 (7): 1667–78. DOI : 10.1105 / tpc.021345 . PMC 514152 . PMID 15208399 .  
  6. Перейти ↑ Blanc G, Wolfe KH (июль 2004 г.). «Функциональная дивергенция дублированных генов, образованных полиплоидией во время эволюции Arabidopsis» . Растительная клетка . 16 (7): 1679–91. DOI : 10.1105 / tpc.021410 . PMC 514153 . PMID 15208398 .  
  7. ^ a b Кларк JT, Lloyd GT, Friedman M (октябрь 2016 г.). «Мало доказательств усиленной фенотипической эволюции ранних костистых насекомых по сравнению с их живой ископаемой сестринской группой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (41): 11531–11536. DOI : 10.1073 / pnas.1607237113 . PMC 5068283 . PMID 27671652 .  
  8. ^ Wang X , Wang H, Wang J, Sun R, Wu J, Liu S и др. (Август 2011 г.). «Геном мезополиплоидного вида сельскохозяйственных культур Brassica rapa» . Генетика природы . 43 (10): 1035–9. DOI : 10.1038 / ng.919 . PMID 21873998 . S2CID 205358099 .  
  9. ^ Патерсон AH, Bowers JE, Chapman BA (июнь 2004). «Древняя полиплоидизация, предшествовавшая дивергенции зерновых, и ее последствия для сравнительной геномики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (26): 9903–8. Bibcode : 2004PNAS..101.9903P . DOI : 10.1073 / pnas.0307901101 . PMC 470771 . PMID 15161969 .  
  10. Перейти ↑ Tang H, Bowers JE, Wang X, Paterson AH (январь 2010 г.). «Сравнение генома покрытосеменных выявляет раннюю полиплоидию в линии однодольных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (1): 472–7. Bibcode : 2010PNAS..107..472T . DOI : 10.1073 / pnas.0908007107 . PMC 2806719 . PMID 19966307 .  
  11. ↑ Callaway E (декабрь 2013 г.). «Геном кустарника раскрывает секреты силы цветов» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.14426 . S2CID 88293665 . 
  12. Перейти ↑ Adams K (декабрь 2013 г.). «Геномика. Геномные ключи к исконному цветку». Наука . 342 (6165): 1456–7. Bibcode : 2013Sci ... 342.1456A . DOI : 10.1126 / science.1248709 . PMID 24357306 . S2CID 206553839 .  
  13. Перейти ↑ Tang H, Wang X, Bowers JE, Ming R, Alam M, Paterson AH (декабрь 2008 г.). «Распутывание древней гексаплоидии через множественно выровненные генные карты покрытосеменных» . Геномные исследования . 18 (12): 1944–54. DOI : 10.1101 / gr.080978.108 . PMC 2593578 . PMID 18832442 .  
  14. ^ Жайон О, AURY Ю.М., Noel Б, Policriti А, Clepet С, Казагранде А, и др. (Сентябрь 2007 г.). «Последовательность генома виноградной лозы предполагает наследственную гексаплоидизацию основных типов покрытосеменных» . Природа . 449 (7161): 463–7. Bibcode : 2007Natur.449..463J . DOI : 10,1038 / природа06148 . PMID 17721507 . 
  15. Перейти ↑ Tang H, Bowers JE, Wang X, Ming R, Alam M, Paterson AH (апрель 2008 г.). «Синтения и коллинеарность в геномах растений». Наука . 320 (5875): 486–8. Bibcode : 2008Sci ... 320..486T . DOI : 10.1126 / science.1153917 . PMID 18436778 . S2CID 206510918 .  
  16. Перейти ↑ Wong S, Butler G, Wolfe KH (июль 2002 г.). «Эволюция генного порядка и палеополиплоидия в дрожжах гемиаскомицетов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (14): 9272–7. Bibcode : 2002PNAS ... 99.9272W . DOI : 10.1073 / pnas.142101099 . PMC 123130 . PMID 12093907 .  
  17. ^ a b c d Soltis PS , Soltis DE (июнь 2000 г.). «Роль генетических и геномных атрибутов в успехе полиплоидов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 7051–7. Bibcode : 2000PNAS ... 97.7051S . DOI : 10.1073 / pnas.97.13.7051 . PMC 34383 . PMID 10860970 .  
  18. ^ Parisod C, Holderegger R, Brochmann C (апрель 2010). «Эволюционные последствия автополиплоидии» . Новый фитолог . 186 (1): 5–17. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03142.x . PMID 20070540 . 
  19. ^ Parisod C, Holderegger R, Brochmann C (апрель 2010). «Эволюционные последствия автополиплоидии» . Новый фитолог . 186 (1): 5–17. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03142.x . PMID 20070540 . 
  20. ^ Вендель JF (2000). Эволюция генома полиплоидов . Молекулярная биология растений . 42 . С. 225–249. DOI : 10.1007 / 978-94-011-4221-2_12 . ISBN 978-94-010-5833-9. PMID  10688139 .
  21. ^ a b Коут Дж. Э., Дойл Дж. Дж. (2010). «Количественная оценка размера всего транскриптома, необходимое условие для понимания эволюции транскриптома у разных видов: пример аллополиплоида растения» . Геномная биология и эволюция . 2 : 534–46. DOI : 10.1093 / GbE / evq038 . PMC 2997557 . PMID 20671102 .  
  22. ^ Putnam NH, Butts T, Ferrier DE, Furlong RF, Hellsten U, Kawashima T и др. (Июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция хордового кариотипа» . Природа . 453 (7198): 1064–71. Bibcode : 2008Natur.453.1064P . DOI : 10,1038 / природа06967 . PMID 18563158 . 
  23. ^ Ферлонг РФ, Голландия PW (апрель 2002). "Были ли позвоночные осьтоплоиды?" . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 357 (1420): 531–44. DOI : 10.1098 / rstb.2001.1035 . PMC 1692965 . PMID 12028790 .  
  24. ^ Smith JJ, Keinath MC (август 2015). «Мейотическая карта морской миноги улучшает разрешение дупликаций генома древних позвоночных» . Геномные исследования . 25 (8): 1081–90. DOI : 10.1101 / gr.184135.114 . PMC 4509993 . PMID 26048246 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Адамс К.Л., Вендель Дж.Ф. (апрель 2005 г.). «Полиплоидия и эволюция генома у растений». Текущее мнение в биологии растений . 8 (2): 135–41. DOI : 10.1016 / j.pbi.2005.01.001 . PMID  15752992 .
  • Цуй Л., Уолл П.К., Либенс-Мак Дж.Х., Линдси Б.Г., Солтис Д.Е., Дойл Дж. Дж. И др. (Июнь 2006 г.). «Широко распространенные дупликации генома на протяжении всей истории цветковых растений» . Геномные исследования . 16 (6): 738–49. DOI : 10.1101 / gr.4825606 . PMC  1479859 . PMID  16702410 .
  • Comai L (ноябрь 2005 г.). «Преимущества и недостатки полиплоидности». Обзоры природы. Генетика . 6 (11): 836–46. DOI : 10.1038 / nrg1711 . PMID  16304599 . S2CID  3329282 .
  • Отто С.П., Уиттон Дж. (2000). «Заболеваемость и эволюция полиплоидов». Ежегодный обзор генетики . 34 (1): 401–437. CiteSeerX  10.1.1.323.1059 . DOI : 10.1146 / annurev.genet.34.1.401 . PMID  11092833 .
  • Макаловски В. (май 2001 г.). «Мы полиплоиды? Краткая история одной гипотезы» . Геномные исследования . 11 (5): 667–70. DOI : 10.1101 / gr.188801 . PMID  11337465 .
  • Келлис М., Биррен Б.В., Ландер Э.С. (апрель 2004 г.). «Доказательство и эволюционный анализ дупликации древнего генома дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Природа . 428 (6983): 617–24. Bibcode : 2004Natur.428..617K . DOI : 10,1038 / природа02424 . PMID  15004568 . S2CID  4422074 .