Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae SEM.jpg
S. cerevisiae , электронная микрофотография
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Сахаромицеты
Заказ:Saccharomycetales
Семья:Saccharomycetaceae
Род:Сахаромицеты
Разновидность:
С. cerevisiae
Биномиальное имя
Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces CEREVISIAE ( / ˌ с ɛr ə против ɪ ы я . Я / ) является однимвидов дрожжей (одноклеточные грибковые микроорганизмы). Сдревних временэтот вид использовался в виноделии , выпечке и пивоварении . Этокак полагают, были первоначально выделен из кожи винограда (можно увидеть дрожжейкачестве компонента тонкой белой пленки на шкуры некоторых темно-окрашенные фруктытакие как сливы, он существует среди восков в кутикуле). Это один из наиболее интенсивно изучаемых эукариотических модельных организмов в молекулярной и клеточной биологии , очень похожий на Escherichia coli в качестве модельной бактерии . Это микроорганизм, стоящий за наиболее распространенным типом ферментации . Клетки S. cerevisiae имеют округлую или яйцевидную форму, диаметром 5–10  мкм . Размножается бутонизацией . [1]

Многие белки, важные для биологии человека, были впервые обнаружены при изучении их гомологов в дрожжах; Эти белки включают белки клеточного цикла , сигнальные белки и ферменты, обрабатывающие белок . S. cerevisiae в настоящее время является единственной дрожжевой клеткой, в которой присутствуют тельца Беркли , которые участвуют в определенных секреторных путях. Антитела против S. cerevisiae обнаруживаются у 60–70% пациентов с болезнью Крона и у 10–15% пациентов с язвенным колитом (и у 8% здоровых людей из контрольной группы ). [2] Было обнаружено, что S. cerevisiae способствует запаху хлеба; пролин и орнитин присутствует в дрожжах являются предшественниками 2-Ацетил-1-пирролины , жареным пахнущим одоранта, в хлебной корочке. [3]

Этимология [ править ]

« Saccharomyces » происходит от латинизированного греческого и означает «сахар-плесень» или «сахар-гриб», saccharon (σάκχαρον) будучи сочетающей формой «сахар» и myces (μύκης) быть « грибок ». [4] [5] cerevisiae происходит от латинского и означает «пиво». [6] Другие названия организма:

  • Пивные дрожжи , хотя другие виды также используются в пивоварении [7]
  • Эль дрожжи
  • Дрожжи верхового брожения
  • Пекарские дрожжи [7]
  • Дрожжи раги, в связи с приготовлением тапая
  • Бутоновые дрожжи

Этот вид также является основным источником пищевых дрожжей и дрожжевого экстракта .

История [ править ]

В 19 веке хлебопекарни получали дрожжи от пивоваров, что привело к производству хлеба сладкого брожения, такого как имперский булочка « Kaisersemmel » [8], в котором в целом отсутствовала кислинка, создаваемая подкислением, типичным для Lactobacillus . Однако пивовары постепенно перешли с дрожжей верхового брожения ( S. cerevisiae ) на дрожжи низового брожения ( S. pastorianus ). Процесс Вены был разработан в 1846. [9] В то время как инновации часто приписывают широко для использования пара в духовках, что приводит к различной корочке характеристике, она отличается в то числе процедуры для тонкого помола зерен (см Вены крупы [10]), взламывая их постепенно вместо того, чтобы измельчать их за один проход; а также улучшенные процессы выращивания и сбора дрожжей верхового брожения, известных как прессовые дрожжи. [ необходима цитата ]

Уточнения в микробиологии, последовавшие за работой Луи Пастера, привели к более совершенным методам культивирования чистых штаммов. В 1879 году Великобритания представила специализированные чаны для выращивания S. cerevisiae , а в Соединенных Штатах на рубеже веков центрифуги использовались для концентрирования дрожжей [11], что сделало возможными современные коммерческие дрожжи и превратило производство дрожжей в крупное промышленное предприятие. Суспензионные дрожжи, изготовленные небольшими пекарями и продуктовыми магазинами, превратились в сливочные дрожжи, суспензию живых дрожжевых клеток в среде для выращивания, а затем в прессованные дрожжи, свежие дрожжевые дрожжи, которые стали стандартной закваской для пекарей в большинстве стран западного мира в первые годы жизни. 20 век. [ необходима цитата]

Во время Второй мировой войны компания Fleischmann's разработала гранулированные активные сухие дрожжи для вооруженных сил США, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения и лучшую термостойкость, чем свежие дрожжи; это все еще стандартные дрожжи для военных рецептов США. Компания создала дрожжи, которые поднимались в два раза быстрее, что сокращало время выпечки. Позже в 1970-х годах Лесаффр создал растворимые дрожжи, которые получили значительное распространение и долю на рынке за счет как свежих, так и сухих дрожжей в различных сферах их применения. [ необходима цитата ]

Биология [ править ]

Колонии дрожжей на чашке с агаром.

Экология [ править ]

В природе дрожжевые клетки обнаруживаются в основном на спелых фруктах, таких как виноград (до созревания виноград почти не содержит дрожжей). [12] Поскольку S. cerevisiae не передается по воздуху, ему требуется вектор для перемещения. [ необходима цитата ]

Королевы социальных ос, зимующих во взрослом возрасте ( Vespa crabro и Polistes spp.), Могут содержать дрожжевые клетки с осени до весны и передавать их своему потомству. [13] Кишечник Polistes dominula , социальной осы, является хозяином штаммов S. cerevisiae , а также гибридов S. cerevisiae × S. paradoxus . Стефанини и др. (2016) показали, что кишечник Polistes dominula способствует спариванию штаммов S. cerevisiae как между собой, так и с клетками S. paradoxus , создавая условия окружающей среды, способствующие споруляции клеток и прорастанию спор.[14]

Оптимальная температура для роста S. cerevisiae составляет 30–35 ° C (86–95 ° F). [13]

Жизненный цикл [ править ]

Две формы дрожжевых клеток могут выжить и расти: гаплоидная и диплоидная . Гаплоидных клетки подвергаются простой жизненный цикл из митоза и роста, и в условиях высокой нагрузки будут, в общем, умирают. Это бесполая форма грибка. Диплоидные клетки (предпочтительная «форма» дрожжей) аналогично проходят простой жизненный цикл митоза и роста . Скорость, с которой прогрессирует митотический клеточный цикл, часто существенно различается между гаплоидными и диплоидными клетками. [15] В условиях стресса диплоидные клетки могут подвергаться споруляции , входя в мейоз и производя четыре гаплоида.споры , которые впоследствии могут спариваться. Это половая форма грибка . В оптимальных условиях дрожжевые клетки могут удваивать свою популяцию каждые 100 минут. [16] [17] Однако темпы роста сильно различаются как между штаммами, так и между средами. [18] Средняя продолжительность репликативной жизни составляет около 26 клеточных делений. [19] [20]

В дикой природе рецессивные вредные мутации накапливаются в течение длительных периодов бесполого размножения диплоидов и удаляются во время самоопыления : эту очистку называют «обновлением генома». [21] [22]

Требования к питанию [ править ]

Смотрите также: Азот, усваиваемый дрожжами

Все штаммы из S.cerevisiae , может расти аэробно на глюкозу , мальтозу и трегалозы и не растут на лактозы и целлобиозы . Однако рост потребления других сахаров варьируется. Показано, что галактоза и фруктоза являются двумя из лучших сахаров для брожения. Способность дрожжей использовать разные сахара может различаться в зависимости от того, выращиваются ли они в аэробных или анаэробных условиях. Некоторые штаммы не могут расти анаэробно на сахарозе и трегалозе.

Все штаммы могут использовать аммиак и мочевину в качестве единственного источника азота , но не могут использовать нитраты , поскольку они не способны восстанавливать их до ионов аммония . Они также могут использовать большинство аминокислот , небольших пептидов и азотистых оснований в качестве источников азота. Однако гистидин , глицин , цистин и лизин используются нечасто. S. cerevisiae не выводит протеазы , поэтому внеклеточный белок не может метаболизироваться.

Дрожжи также нуждаются в фосфоре , который ассимилируется в виде дигидрофосфат-иона, и в сере , которая может ассимилироваться в виде сульфат- иона или в органических соединениях серы, таких как аминокислоты метионин и цистеин. Некоторые металлы, такие как магний , железо , кальций и цинк , также необходимы для хорошего роста дрожжей.

Что касается органических потребностей, большинству штаммов S. cerevisiae требуется биотин . Действительно, анализ роста на основе S. cerevisiae заложил основу для выделения, кристаллизации и более позднего определения структуры биотина. Большинству штаммов для полноценного роста также требуется пантотенат . В целом S. cerevisiae прототрофна по витаминам.

Спаривание [ править ]

Спаривание Saccharomyces cerevisiae типа a с вздутием клеток, называемым shmoo, в ответ на α- фактор.
Основная статья: Спаривание дрожжей

У дрожжей есть два типа спаривания, а и альфа , которые демонстрируют примитивные аспекты половой дифференциации. [23] Как и у многих других эукариот, спаривание приводит к генетической рекомбинации , то есть к производству новых комбинаций хромосом. Две гаплоидные дрожжевые клетки противоположного типа спаривания могут спариваться с образованием диплоидных клеток, которые могут либо спорулировать с образованием гаплоидных клеток другого поколения, либо продолжать существовать как диплоидные клетки. Спаривание использовалось биологами как инструмент для произвольного комбинирования генов, плазмид или белков. [ необходима цитата ]

В пути спаривания используются рецептор , связанный с G-белком , G-белок , RGS-белок и трехуровневый сигнальный каскад MAPK, который гомологичен таковым у людей. Эта особенность была использована биологами для исследования основных механизмов передачи сигналов и десенсибилизации . [ необходима цитата ]

Клеточный цикл [ править ]

Рост дрожжей синхронизируется с ростом почки , которая достигает размера зрелой клетки к тому времени, когда она отделяется от родительской клетки. В хорошо питаемых, быстрорастущих культурах дрожжей все клетки имеют зачатки, поскольку образование зачатков занимает весь клеточный цикл . И материнские, и дочерние клетки могут инициировать образование почек до того, как произошло разделение клеток. В культурах дрожжей, растущих медленнее, можно увидеть клетки без почек, и образование почек занимает только часть клеточного цикла. [ необходима цитата ]

Цитокинез [ править ]

Цитокинез позволяет расщепляющимся дрожжам Saccharomyces cerevisiae делиться на две дочерние клетки. S. cerevisiae образует почку, которая может расти на протяжении всего клеточного цикла, а затем покидает материнскую клетку после завершения митоза. [24]

S. cerevisiae имеет отношение к исследованиям клеточного цикла, потому что он асимметрично делится, используя поляризованную клетку, чтобы произвести двух дочерей с разными судьбами и размерами. Точно так же стволовые клетки используют асимметричное деление для самообновления и дифференциации. [25]

Сроки [ править ]

Для многих клеток M-фаза не наступает, пока не будет завершена S-фаза. Однако для вступления в митоз S. cerevisiae это неверно. Цитокинез начинается с процесса почкования в конце G1 и не завершается примерно до середины следующего цикла. Сборка веретена может произойти до того, как S-фаза завершит дублирование хромосом. [24] Кроме того, отсутствует четко определенный G2 между M и S. Таким образом, отсутствует обширная регуляция, присутствующая у высших эукариот. [24]

Когда дочка появляется, ее размер составляет две трети матери. [26] На протяжении всего процесса размер матери практически не меняется. [27] Путь RAM активируется в дочерней клетке сразу после завершения цитокинеза. Этот путь гарантирует, что дочь отделилась должным образом. [26]

Актомиозиновое кольцо и формирование первичной перегородки [ править ]

Два взаимозависимых события управляют цитокинезом S. cerevisiae . Первое событие - это сужение сократительного актомиозинового кольца (AMR), а второе событие - образование первичной перегородки (PS), хитиновой структуры клеточной стенки, которая может образовываться только во время цитокинеза. PS напоминает у животных процесс ремоделирования внеклеточного матрикса. [26] Когда AMR сужается, PS начинает расти. Нарушение AMR дезориентирует PS, предполагая, что оба они играют зависимую роль. Кроме того, нарушение PS также ведет к нарушениям AMR, указывая тем самым, что и актомиозиновое кольцо, и первичная перегородка имеют взаимозависимые отношения. [28] [27]

AMR, который прикреплен к клеточной мембране, обращенной к цитозолю, состоит из молекул актина и миозина II, которые координируют расщепление клеток. [24] Считается, что кольцо играет важную роль в проникновении плазматической мембраны в качестве сократительной силы. [ необходима цитата ]

Правильная координация и правильная позиционная сборка сократительного кольца зависит от септинов, которые являются предшественником перегородочного кольца. Эти GTPases собирают комплексы с другими белками. Септины образуют кольцо в том месте, где будет создана почка в конце G1. Они способствуют образованию актин-миозинового кольца, хотя этот механизм неизвестен. Предполагается, что они помогают обеспечить структурную поддержку других необходимых процессов цитокинеза. [24] После появления бутона кольцо септина образует песочные часы. Песочные часы септина и миозиновое кольцо вместе являются началом будущего участка деления. [ необходима цитата ]

Септин и комплекс AMR прогрессируют с образованием первичной перегородки, состоящей из глюканов и других хитиновых молекул, отправляемых пузырьками из тела Гольджи. [29] После завершения сужения AMR глюканы образуют две вторичные перегородки. Каким образом обманывается кольцо AMR, остается малоизвестным. [25]

Микротрубочки не играют столь значительной роли в цитокинезе по сравнению с AMR и перегородкой. Разрушение микротрубочек существенно не ухудшало поляризованный рост. [30] Таким образом, AMR и образование перегородки являются основными движущими силами цитокинеза. [ необходима цитата ]

Отличия от делящихся дрожжей [ править ]
  • Бутоновые дрожжи образуют почку из материнской клетки. Эта почка растет во время клеточного цикла и отделяется; делящиеся дрожжи делятся, образуя клеточную стенку [24]
  • Цитокинез начинается с G1 для почкующихся дрожжей, а цитокинез начинается с G2 для делящихся дрожжей. Делящиеся дрожжи «выбирают» середину, в то время как бутонирующие дрожжи «выбирают» участок зародыша [31]
  • Во время ранней анафазы актомиозиновое кольцо и перегородка продолжают развиваться у почкующихся дрожжей, у делящихся дрожжей во время метафаза-анафазы начинает развиваться актомиозиновое кольцо [31].

В биологических исследованиях [ править ]

Модель организма [ править ]

S.cerevisiae , , дифференциальные интерференционный контраст изображение
Saccharomyces cerevisiae
Пронумерованные клещи находятся на расстоянии 11 микрометров друг от друга.

Когда исследователи ищут организм для использования в своих исследованиях, они обращают внимание на несколько признаков. Среди них размер, время генерации, доступность, манипуляции, генетика, сохранение механизмов и потенциальная экономическая выгода. Виды дрожжей S. pombe и S. cerevisiae хорошо изучены; эти два вида разошлись примерно 600–300 миллионов лет назад и являются важными инструментами в изучении механизмов повреждения и восстановления ДНК . [32]

S. cerevisiae развился как модельный организм, поскольку он имеет положительные оценки по ряду этих критериев.

  • Как одноклеточный организм S. cerevisiae имеет небольшие размеры, короткое время генерации (время удвоения 1,25–2 часа [33] при 30 ° C или 86 ° F) и легко культивируется . Все это положительные характеристики, поскольку они позволяют быстро производить и обслуживать линии для нескольких образцов с низкими затратами.
  • S. cerevisiae разделяется с мейозом, что позволяет ему стать кандидатом для исследования половой генетики.
  • S. cerevisiae можно трансформировать, допуская добавление новых генов или делецию посредством гомологичной рекомбинации . Кроме того, способность выращивать S. cerevisiae как гаплоид упрощает создание штаммов с нокаутом генов .
  • Как эукариот , S. cerevisiae разделяет сложную внутреннюю клеточную структуру растений и животных без высокого процента некодирующей ДНК, которая может затруднить исследования на высших эукариотах .
  • Исследования S. cerevisiae являются мощным экономическим стимулом, по крайней мере, на начальном этапе, в результате его постоянного использования в промышленности.

В исследовании старения [ править ]

Более пяти десятилетий S. cerevisiae изучалась как модельный организм, чтобы лучше понять старение, и внесла свой вклад в идентификацию большего количества генов млекопитающих, влияющих на старение, чем любой другой модельный организм. [34] Некоторые из тем, изучаемых с использованием дрожжей, касаются ограничения калорий , а также генов и клеточных путей, участвующих в старении . Двумя наиболее распространенными методами измерения старения у дрожжей являются Replicative Life Span (RLS), который измеряет количество делений клетки, и Chronological Life Span (CLS), который измеряет, как долго клетка может выжить в неделящемся застое. государственный. [34] Ограничение количества глюкозы или аминокислот в питательной среде.было показано, что он увеличивает RLS и CLS как у дрожжей, так и у других организмов. [35] Сначала считалось, что это увеличивает RLS за счет активации фермента sir2, однако позже было обнаружено, что этот эффект не зависит от sir2 . Было показано, что сверхэкспрессия генов sir2 и fob1 увеличивает RLS, предотвращая накопление внехромосомных кругов рДНК , которые считаются одной из причин старения дрожжей. [35] Эффекты ограничения в питании могут быть результатом снижения передачи сигналов в клеточном пути TOR. [34] Этот путь модулирует реакцию клетки на питательные вещества, и было обнаружено, что мутации, снижающие активность TOR, увеличивают CLS и RLS. [34][35] Было показано, что это справедливо и для других животных. [34] [35] Недавно было показано, что у дрожжевого мутанта, лишенного генов sch9 и ras2, хронологическая продолжительность жизни в условиях ограничения калорий увеличивается в десять раз, и это самое большое увеличение, достигаемое в любом организме. [36] [37]

Материнские клетки дают начало потомству за счет митотических делений, но претерпевают репликативное старение в течение последующих поколений и в конечном итоге умирают. Однако, когда материнская клетка подвергается мейозу и гаметогенезу , продолжительность жизни сбрасывается. [38] Репликативный потенциал гамет ( спор ), образованных старыми клетками, такой же, как у гамет, образованных молодыми клетками, что указывает на то, что возрастные повреждения удаляются мейозом из старых материнских клеток. Это наблюдение свидетельствует о том, что во время мейоза устранение возрастных повреждений приводит к омоложению . Однако характер этих повреждений еще предстоит установить.

Во время голодания нереплицирующихся клеток S. cerevisiae количество активных форм кислорода увеличивается, что приводит к накоплению повреждений ДНК, таких как апуриновые / апиримидиновые участки и двухцепочечные разрывы. [39] Также в нереплицирующихся клетках способность восстанавливать эндогенные двухцепочечные разрывы снижается во время хронологического старения . [40]

Мейоз, рекомбинация и репарация ДНК [ править ]

S. cerevisiae размножается митозом в виде диплоидных клеток, когда питательных веществ много. Однако при голодании эти клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [41]

Данные исследований S. cerevisiae говорят об адаптивной функции мейоза и рекомбинации . Мутации, дефектные в генах, необходимых для мейотической и митотической рекомбинации у S. cerevisiae, вызывают повышенную чувствительность к радиации или химическим веществам, повреждающим ДНК . [42] [43] Например, ген rad52 необходим как для мейотической рекомбинации [44], так и для митотической рекомбинации. [45] Мутанты Rad52 обладают повышенной чувствительностью к уничтожению под действием рентгеновских лучей , метилметансульфоната и сшивающего агента ДНК.8-метоксипсорален-плюс-UVA и демонстрируют пониженную мейотическую рекомбинацию. [43] [44] [46] Эти данные свидетельствуют о том, что рекомбинационная репарация во время мейоза и митоза необходима для репарации различных повреждений, вызванных этими агентами.

Ruderfer et al. [42] (2006) проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, похоже, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания MATa и MATα вступают в контакт. Ruderfer et al. [42] указали, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной аске., мешок, содержащий клетки, непосредственно продуцируемые в результате одного мейоза, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться. Относительная редкость в природе мейотических событий, которые возникают в результате ауткроссинга , несовместима с идеей, что производство генетической изменчивости является основной селективной силой, поддерживающей мейоз в этом организме. Однако это открытие согласуется с альтернативной идеей, что основная селективная сила, поддерживающая мейоз, - это усиленная рекомбинационная репарация повреждений ДНК [47], так как это преимущество реализуется во время каждого мейоза, независимо от того, происходит ли ауткроссинг.

Секвенирование генома [ править ]

S. cerevisiae был первым геномом эукариот, который был полностью секвенирован. [48] Последовательность генома была выпущена в общественное достояние 24 апреля 1996 С тех пор, регулярные обновления были сохранены в базе данных Saccharomyces генома . Эта база данных представляет собой обширно аннотированную базу данных с перекрестными ссылками для исследователей дрожжей. Еще одна важная база данных S. cerevisiae поддерживается Мюнхенским информационным центром белковых последовательностей (MIPS). CEREVISIAE С. геном состоит из около 12156677 пар оснований и 6,275 генов , компактно организованных на 16 хромосом. [48]Считается, что только около 5800 из этих генов функционируют. По оценкам, не менее 31% генов дрожжей имеют гомологи в геноме человека. [49] Гены дрожжей классифицируются с использованием символов генов (например, sch9) или систематических названий. В последнем случае 16 хромосом дрожжей представлены буквами от A до P, затем ген дополнительно классифицируется по порядковому номеру на левом или правом плече хромосомы и букве, показывающей, какая из двух цепей ДНК содержит его кодирующая последовательность. [50]

Систематические названия генов пекарских дрожжей
Пример названия генаYGL118W
YY, чтобы показать, что это дрожжевой ген
граммхромосома, на которой расположен ген
Lлевое или правое плечо хромосомы
118порядковый номер гена / ORF на этом плече, начиная с центромеры
Wнаходится ли кодирующая последовательность на нити Ватсона или Крика

Примеры:

  • YBR134C (он же SUP45, кодирующий eRF1 , фактор терминации трансляции) расположен в правом плече хромосомы 2 и является 134-й открытой рамкой считывания (ORF) на этом плече, начиная с центромеры. Кодирующая последовательность находится на криковидной цепи ДНК.
  • YDL102W (также известный как POL3, кодирующий субъединицу ДНК-полимеразы дельта ) расположен на левом плече хромосомы 4; это 102-я открытая рамка считывания центромеры и кодирует цепь ДНК Ватсона.

Функция генов и взаимодействия [ править ]

Наличие последовательности генома S. cerevisiae и набора делеционных мутантов, покрывающих 90% генома дрожжей [51], еще больше повысило эффективность S. cerevisiae как модели для понимания регуляции эукариотических клеток. Осуществляемый в настоящее время проект по анализу генетических взаимодействий всех мутантов с двойной делецией посредством анализа синтетического генетического массива продвинет это исследование на один шаг вперед. Цель состоит в том, чтобы сформировать функциональную карту клеточных процессов.

По состоянию на 2010 год модель генетических взаимодействий является наиболее полной, которую еще предстоит построить, и она содержит «профили взаимодействия для ~ 75% всех генов почкующихся дрожжей». [52] Эта модель была сделана из 5,4 миллиона сравнений двух генов, в которых был выполнен двойной нокаут гена для каждой комбинации изученных генов. Влияние двойного нокаута на фитнесячейки сравнивали с ожидаемой пригодностью. Ожидаемая пригодность определяется из суммы результатов по пригодности нокаутов одного гена для каждого сравниваемого гена. Когда происходит изменение приспособленности от ожидаемого, предполагается, что гены взаимодействуют друг с другом. Это было проверено путем сравнения результатов с тем, что было известно ранее. Напр., Гены Par32, Ecm30 и Ubp15 имели профиль взаимодействия, аналогичный генам, участвующим в клеточном процессе модуля сортировки Gap1. В соответствии с результатами, эти гены при отключении нарушали этот процесс, подтверждая, что они являются его частью. [52]

На основании этого было обнаружено 170 000 взаимодействий генов, и гены со схожими паттернами взаимодействия были сгруппированы вместе. Гены со схожими профилями генетического взаимодействия, как правило, являются частью одного и того же пути или биологического процесса. [53] Эта информация была использована для построения глобальной сети взаимодействий генов, организованных по функциям. Эту сеть можно использовать для прогнозирования функции не охарактеризованных генов на основе функций генов, с которыми они сгруппированы. [52]

Другие инструменты исследования дрожжей [ править ]

Подходы, которые могут быть применены во многих различных областях биологии и медицины, были разработаны специалистами по дрожжевым грибкам. К ним относятся двугибридные дрожжи для изучения взаимодействия белков и тетрадного анализа . Другие ресурсы включают библиотеку делеций генов, включающую ~ 4700 жизнеспособных гаплоидных штаммов с делециями одного гена. Библиотека штамма GFP , слитый используется для локализации исследования белка и библиотек ТАР метки , используемых для очистки белка из экстрактов дрожжевых клеток. [ необходима цитата ]

В рамках проекта Стэнфордского университета по делеции дрожжей были созданы нокаутные мутации каждого гена в геноме S. cerevisiae, чтобы определить их функцию. [54]

Проект синтетического генома дрожжей [ править ]

Международный проект «Геном синтетических дрожжей» (Sc2.0 или Saccharomyces cerevisiae, версия 2.0 ) направлен на создание полностью разработанного, настраиваемого синтетического генома S. cerevisiae с нуля, который будет более стабильным, чем дикий тип. В синтетическом геноме удаляются все транспозоны , повторяющиеся элементы и многие интроны , все стоп-кодоны UAG заменяются на UAA, а гены транспортной РНК перемещаются в новую неохромосому . По состоянию на март 2017 года 6 из 16 хромосом были синтезированы и протестированы. Существенных дефектов приспособленности не обнаружено. [55]

Астробиология [ править ]

Среди других микроорганизмов образец живых S. cerevisiae был включен в эксперимент « Живые межпланетные полеты» , который должен был завершить трехлетний межпланетный перелет в небольшой капсуле на борту российского космического корабля « Фобос-Грунт» , запущенного в конце 2011 года. [ 56] [57] Цель состояла в том, чтобы проверить, смогут ли отдельные организмы выжить несколько лет в глубоком космосе , проведя их через межпланетное пространство. Эксперимент должен был проверить один из аспектов транспермии , гипотезу о том, что жизнь может выжить в космическом путешествии, если она будет защищена внутри скал, взорванных ударом с одной планеты и приземлившейся на другой. [56][57] [58] Миссия Фобос-Грунта закончилась неудачно, когда он не смог покинуть низкую околоземную орбиту. Космический корабль вместе с его приборами упал в Тихий океан в результате неконтролируемого повторного входа в атмосферу 15 января 2012 года. Следующая запланированная экспедиционная миссия в дальний космос с использованием S. cerevisiae - это BioSentinel . (см .: Список микроорганизмов, испытанных в космосе )

В коммерческих приложениях [ править ]

Пивоварение [ править ]

Дополнительная информация: Дрожжи в виноделии.

Saccharomyces cerevisiae используется при пивоварении, когда его иногда называют дрожжами верхового брожения или верхового брожения . Он назван так потому, что во время процесса ферментации его гидрофобная поверхность заставляет хлопья прилипать к CO 2 и подниматься к верху ферментационного сосуда. Дрожжи верхового брожения ферментируются при более высоких температурах, чем лагерные дрожжи Saccharomyces pastorianus., и полученное пиво имеет вкус, отличный от того же напитка, сброженного на лагерных дрожжах. «Фруктовые эфиры» могут образовываться, если дрожжи подвергаются температуре около 21 ° C (70 ° F) или если температура брожения напитка колеблется во время процесса. Лагерные дрожжи обычно ферментируются при температуре около 5 ° C (41 ° F), при этом Saccharomyces cerevisiae переходит в состояние покоя. Вариант дрожжей, известный как Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus - это спойлер пива, который может вызвать вторичное брожение в упакованных продуктах. [59]

В мае 2013 года Орегон законодательный орган сделал С. CEREVISIAE в официальный государственный микроба в знак признания воздействия судов пивоварения была на экономику государства и идентичности государства. [60]

Выпечка [ править ]

Основная статья: пекарские дрожжи

S. cerevisiae используется в выпечке; углекислый газ, образующийся при ферментации, используется в качестве разрыхлителя в хлебе и других хлебобулочных изделиях. Исторически сложился, что это использование было тесно связанно с использованием пивоваренной отраслью дрожжей, а пекари взяли или купили закваску или дрожжи заполненной пену из пивоваренного эля из пивоваров (продуцирующих закваска торта ); Сегодня штаммы пивоваренных и хлебопекарных дрожжей несколько отличаются.

Пищевые дрожжи [ править ]

Основная статья: Пищевые дрожжи

Saccharomyces cerevisiae является основным источником пищевых дрожжей, которые продаются в коммерческих целях как пищевой продукт. Он популярен среди веганов и вегетарианцев как ингредиент в заменителях сыра или как обычная пищевая добавка как источник витаминов и минералов, особенно аминокислот и витаминов группы B.

Используется в аквариумах [ править ]

Из - за высокую стоимость коммерческих CO 2 систем цилиндровых, CO 2 инъекции дрожжей является одним из наиболее популярных DIY подходов следует рыбоводы для обеспечения CO 2 для подводных водных растений. Культура дрожжей, как правило, хранится в пластиковых бутылках, и типичные системы создают один пузырек каждые 3–7 секунд. Были разработаны различные подходы для обеспечения надлежащего поглощения газа водой. [61]

Прямое использование в медицине [ править ]

Saccharomyces cerevisiae используется как пробиотик для людей и животных. В частности, штамм Saccharomyces cerevisiae var. boulardii промышленно производится и клинически используется в качестве лекарства.

Несколько клинических и экспериментальных исследований показали, что Saccharomyces cerevisiae var. boulardii в большей или меньшей степени полезен для профилактики или лечения ряда желудочно-кишечных заболеваний. [62] Доказательства среднего качества: Saccharomyces cerevisiae var. boulardii для снижения риска диареи, связанной с антибиотиками, как у взрослых [63] [62] [64], так и у детей [63] [62], а также для снижения риска побочных эффектов эрадикационной терапии Helicobacter pylori . [65] [62] [64] Также некоторые ограниченные данные подтверждают эффективность Saccharomyces cerevisiae var. булардив профилактике (но не лечении) диареи путешественников [62] [64] и, по крайней мере, в качестве дополнительного лекарства при лечении острой диареи у взрослых и детей и стойкой диареи у детей. [62] Он также может уменьшить симптомы аллергического ринита. [66]

Введение S. cerevisiae var. boulardii считается в целом безопасным. [64] В клинических испытаниях он хорошо переносился пациентами, а частота побочных эффектов была аналогична таковой в контрольных группах (т. Е. В группах с плацебо или без лечения). [63] Ни одного случая S. cerevisiae var. boulardii фунгемии сообщалось во время клинических испытаний. [64]

Однако в клинической практике случаи фунгемии , вызванной Saccharomyces cerevisiae var. boulardii . [64] [62] Пациенты с ослабленным иммунитетом или пациенты с центральными сосудистыми катетерами подвергаются особому риску. Некоторые исследователи рекомендуют не использовать Saccharomyces cerevisiae var. boulardii для лечения таких пациентов. [64] Другие предлагают только осторожность при его использовании у пациентов из группы риска. [62]

Человеческий патоген [ править ]

Доказано, что Saccharomyces cerevisiae является условно-патогенным микроорганизмом человека , хотя и имеет относительно низкую вирулентность . [67] Несмотря на широкое использование этого микроорганизма в домашних условиях и в промышленности, контакт с ним очень редко приводит к инфицированию. [68] Saccharomyces cerevisiae был обнаружен в коже, ротовой полости, ротоглотке, слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, пищеварительном тракте и влагалище здоровых людей [69] (один обзор показал, что это было обнаружено в 6% проб из кишечника человека [70] ). . Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью нормальной микробиоты желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека.[71], в то время как другие считают, что этот вид нельзя назвать настоящим комменсалом, потому что он происходит из пищи. [70] [72] Присутствие S. cerevisiae в пищеварительной системе человека может быть довольно временным; [72], например, эксперименты показывают, что при пероральном введении здоровым людям он выводится из кишечника в течение 5 дней после окончания приема. [70] [68]

При определенных обстоятельствах, таких как снижение иммунитета , Saccharomyces cerevisiae может вызывать инфекцию у людей. [68] [67] Исследования показывают, что он вызывает 0,45–1,06% случаев вагинита, вызванного дрожжами . В некоторых случаях женщины, страдающие вагинальной инфекцией, вызванной S. cerevisiae, были интимными партнерами пекарей, и было обнаружено, что штамм был тем же, что их партнеры использовали для выпечки . По состоянию на 1999 г. в научной литературе не сообщалось о случаях вагинита, вызванного S. cerevisiae, у женщин, которые сами работали в пекарнях. Некоторые случаи были связаны исследователями с использованием дрожжей в домашней выпечке. [67]Случаи инфекции полости рта и глотки , вызванной S.cerevisiae , также известны. [67]

Инвазивные и системные инфекции [ править ]

Иногда Saccharomyces cerevisiae вызывает инвазивные инфекции (то есть попадает в кровоток или другие обычно стерильные биологические жидкости или в глубокие ткани, такие как легкие , печень или селезенка ), которые могут стать системными (вовлечь несколько органов). Такие условия опасны для жизни. [67] [72] Более 30% случаев инвазивных инфекций S. cerevisiae приводят к смерти даже при лечении. [72] Инвазивные инфекции S. cerevisiae , однако, встречаются гораздо реже, чем инвазивные инфекции, вызываемые Candida albicans [67] [73]даже у больных, ослабленных онкологическими заболеваниями. [73] S. cerevisiae вызывает от 1% до 3,6% нозокомиальных случаев фунгемии . [72] Всесторонний обзор случаев инвазивной инфекции S. cerevisiae показал, что у всех пациентов было по крайней мере одно предрасполагающее состояние. [72]

Saccharomyces cerevisiae может попадать в кровоток или проникать в другие глубокие участки тела путем транслокации из слизистой оболочки полости рта или энтерального отдела или через загрязнение внутрисосудистых катетеров (например, центральных венозных катетеров ). [71] Внутрисосудистые катетеры, терапия антибиотиками и ослабленный иммунитет являются основными предрасполагающими факторами для инвазивной инфекции S. cerevisiae . [72]

Ряд случаев фунгемии был вызван преднамеренным проглатыванием живых культур S. cerevisiae по диетическим или терапевтическим причинам, включая использование Saccharomyces boulardii (штамм S. cerevisiae, который используется в качестве пробиотика для лечения определенных форм диареи ). [67] [72] Saccharomices boulardii вызывает около 40% случаев инвазивных инфекций Saccharomyces [72] и с большей вероятностью (по сравнению с другими штаммами S. cerevisiae ) вызывает инвазивную инфекцию у людей без общих проблем с иммунитетом, [72]хотя такой побочный эффект очень редок по сравнению с терапевтическим введением Saccharomices boulardii . [74]

S. boulardii может заражать внутрисосудистые катетеры через руки медицинского персонала, который вводит пациентам пробиотические препараты S. boulardii . [72]

Системная инфекция обычно возникает у пациентов, иммунитет которых нарушен в результате тяжелого заболевания ( ВИЧ / СПИД , лейкемия , другие формы рака ) или определенных медицинских процедур ( трансплантация костного мозга , абдоминальная хирургия ). [67]

Сообщалось о случае, когда узелок был хирургическим путем иссечен из легкого человека, занятого в хлебопекарном бизнесе, и исследование ткани показало присутствие Saccharomyces cerevisiae . Вдыхание сухой выпечки дрожжевого порошка должно быть источником инфекции в данном случае. [75] [72]

Вирулентность различных штаммов [ править ]

Не все штаммы Saccharomyces cerevisiae одинаково опасны для человека. Большинство экологических штаммов не способны расти при температурах выше 35 ° C (т.е. при температурах живого организма человека и других млекопитающих ). Однако вирулентные штаммы способны расти как минимум выше 37 ° C, а часто и до 39 ° C (редко до 42 ° C). [69] Некоторые промышленные сорта также способны расти при температуре выше 37 ° C. [67] Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (по состоянию на 2017 г.) требует, чтобы все S. cerevisiaeштаммы, способные к росту при температуре выше 37 ° C, которые добавляются в пищевую или кормовую цепочку в жизнеспособной форме, должны, чтобы считаться предположительно безопасными, не иметь устойчивости к антимикотическим препаратам, используемым для лечения дрожжевых инфекций. [76]

Способность расти при повышенных температурах является важным, но не единственным фактором вирулентности штамма. [69]

Другие черты , которые, как правило , полагают, связаны с вирулентностью , являются: способность производить определенные ферменты , такие как протеиназы [67] и фосфолипазы , [69] инвазивной рост [69] (т.е. рост с вторжением в питательной среде), способность придерживаться клетки млекопитающих [69], способность выживать в присутствии перекиси водорода [69] (которая используется макрофагами для уничтожения чужеродных микроорганизмов в организме) и другие способности, позволяющие дрожжам сопротивляться или влиять на иммунный ответ организма-хозяина. [69] Способность образовывать ветвящиеся цепочки клеток, известные как псевдогифы.также иногда считается, что он связан с вирулентностью [67] [69], хотя некоторые исследования показывают, что этот признак может быть общим как для вирулентных, так и для невирулентных штаммов Saccharomyces cerevisiae . [69]

См. Также [ править ]

  • Экстракты Saccharomyces cerevisiae : Vegemite , Marmite , Cenovis , дрожжевой экстракт Guinness , олигосахариды маннана , пгг-глюкан , зимозан
  • Saccharomyces cerevisiae boulardii ( Saccharomyces boulardii )
  • Флора округа Дор, штат Висконсин § Гибридные дрожжи
  • Категория: гены Saccharomyces cerevisiae
  • Синдром автопивоварни
  • Биоспринт

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фельдман, Хорст (2010). Дрожжи. Молекулярная и клеточная биология . Вили-Блэквелл. ISBN 978-3527326099.[ требуется страница ]
  2. ^ Уокер LJ, Aldhous MC, Драммонд ОН, Смит БР, Ниммо ЭР, Арнотт И.Д., Satsangi J (2004). «Антитела против Saccharomyces cerevisiae (ASCA) при болезни Крона связаны с тяжестью заболевания, но не с мутациями NOD2 / CARD15» . Clin. Exp. Иммунол . 135 (3): 490–96. DOI : 10.1111 / j.1365-2249.2003.02392.x . PMC 1808965 . PMID 15008984 .  
  3. ^ Struyf, Нора (28 июля 2017). «Хлебное тесто и пекарские дрожжи: воодушевляющая синергия» . Комплексные обзоры в области пищевой науки и безопасности пищевых продуктов . 16 (5): 850–867. DOI : 10.1111 / 1541-4337.12282 . PMID 33371607 . 
  4. ^ сахарон . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .
  5. ^ μύκης . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте « Персей» .
  6. ^ cerevisia , cervisia . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .
  7. ^ a b Moyad MA (2008). «Пивные / пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и профилактическая медицина: Часть II». Урол Нурс . 28 (1): 73–75. PMID 18335702 . 
  8. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Репортаж о венском хлебе . Типография правительства США. п. 86 . милая.
  9. ^ Kristiansen, B .; Рэтледж, Колин (2001). Базовая биотехнология . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 378. ISBN 978-0-521-77917-3.
  10. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Репортаж о венском хлебе . Типография правительства США. стр.  31 -32. милая.
  11. ^ Маркс, Джин и Личфилд, Джон Х. (1989). Революция в биотехнологии . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 71 . ISBN 978-0-521-32749-7.
  12. ^ Маршалл, Чарльз, изд. (Июнь 1912 г.). Микробиология . Сын П. Блэкистона и компания. п. 420 . Проверено 5 ноября 2014 года .
  13. ^ a b Стефанини I, Даппорто L, Леграс JL, Калабретта A, Ди Паола M, Де Филиппо C, Виола R, Capretti P, Polsinelli M, Turillazzi S, Cavalieri D (2012). «Роль социальных ос в экологии и эволюции Saccharomyces cerevisiae» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109 (33): 13398–403. Bibcode : 2012PNAS..10913398S . DOI : 10.1073 / pnas.1208362109 . PMC 3421210 . PMID 22847440 .  
  14. ^ Стефанини я, Dapporto л, BERNA л, Polsinelli М, Turillazzi S, Кавальери D (2016). «Социальные осы - это гнездо для спаривания Saccharomyces» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 113 (8): 2247–51. Bibcode : 2016PNAS..113.2247S . DOI : 10.1073 / pnas.1516453113 . PMC 4776513 . PMID 26787874 .  
  15. ^ Zörgö Е, Chwialkowska К, Gjuvsland А.Б., Гарра Е, Р Sunnerhagen, Liti G, Бломберг А, Omholt SW, Warringer J (2013). «Древние эволюционные компромиссы между состояниями дрожжевой плоидности» . PLOS Genet . 9 (3): e1003388. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003388 . PMC 3605057 . PMID 23555297 .  
  16. ^ Herskowitz I (1988). «Жизненный цикл бутонизированных дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Microbiol. Ред . 52 (4): 536–53. DOI : 10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162 . PMID 3070323 .  
  17. Рианна Фридман, Нир (3 января 2011 г.). "Хроники лаборатории Фридмана" . Выращивание дрожжей (роботизированное) . Лаборатория Нира Фридмана . Проверено 13 августа 2012 .
  18. ^ Warringer Дж, Zörgö Е, Cubillos Ф., Зия А, Gjuvsland А, Симпсон JT, Forsmark А, Дарбина R, Omholt SW, Луи Е.Ю., Liti G, Моисей А, Бломберг А (2011). «Изменчивость признаков дрожжей определяется историей популяции» . PLOS Genet . 7 (6): e1002111. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002111 . PMC 3116910 . PMID 21698134 .  
  19. ^ Kaeberlein МЫ, Пауэрс RW, Штеффен К.К., Уэстман Е.А., Х Д, Данг Н, Керр ЭО, Кёрклэнд КТ, Поля S, Кеннеди ВК (2005). «Регулирование продолжительности репликативной жизни дрожжей с помощью TOR и Sch9 в ответ на питательные вещества» . Наука . 310 (5751): 1193–96. Bibcode : 2005Sci ... 310.1193K . DOI : 10.1126 / science.1115535 . PMID 16293764 . S2CID 42188272 .  
  20. ^ Kaeberlein M (2010). «Уроки долголетия от бутонизированных дрожжей» . Природа . 464 (7288): 513–19. Bibcode : 2010Natur.464..513K . DOI : 10,1038 / природа08981 . PMC 3696189 . PMID 20336133 .  
  21. ^ Мортимер, Роберт К .; Романо, Патриция; Суззи, Джованна; Полсинелли, Марио (декабрь 1994). «Обновление генома: новый феномен, выявленный в результате генетического исследования 43 штаммов Saccharomyces cerevisiae, полученных в результате естественного брожения виноградного сусла» . Дрожжи . 10 (12): 1543–52. DOI : 10.1002 / yea.320101203 . PMID 7725789 . S2CID 11989104 .  
  22. ^ Масел, Джоанна ; Литтл, Дэвид Н. (декабрь 2011 г.). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у других видов, размножающихся клонами» . Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–22. DOI : 10.1016 / j.tpb.2011.08.004 . PMC 3218209 . PMID 21888925 .  
  23. ^ Saccharomyces cerevisiae http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/
  24. ^ Б с д е е Морган, Дэвид (2007). Клеточный цикл: принципы управления. Sinauer Associates.
  25. ^ а б Би, Эрфей (2017). «Механика и регуляция цитокинеза у почкующихся дрожжей» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 66 : 107–18. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2016.12.010 . PMC 5474357 . PMID 28034796 .  
  26. ^ a b c Wloka, Карстен (2012). «Механизмы цитокинеза у почкующихся дрожжей». Цитоскелет . 69 (10): 710–26. DOI : 10.1002 / cm.21046 . PMID 22736599 . S2CID 205643309 .  
  27. ^ а б Би, Эрфей (2002). «Цитокинез почкующихся дрожжей: взаимосвязь между функцией актомиозинового кольца и образованием перегородки» . Структура и функции клеток . 26 (6): 529–37. DOI : 10,1247 / csf.26.529 . PMID 11942606 . 
  28. Перейти ↑ Fang, X (2010). «Двухфазное нацеливание и проникновение в борозду дробления, направленное хвостом миозина-II» . J Cell Biol . 191 (7): 1333–50. DOI : 10,1083 / jcb.201005134 . PMC 3010076 . PMID 21173112 .  
  29. ^ Verplank, Линн (2005). «Регулируемый клеточным циклом транспорт Chs2 контролирует стабильность актомиозинового кольца во время цитокинеза» . Мол. Биол. Cell . 16 (5): 2529–43. DOI : 10.1091 / mbc.e04-12-1090 . PMC 1087255 . PMID 15772160 .  
  30. Перейти ↑ Adams, A (1984). «Связь распределения актина и тубулина с ростом почек у Saccharomyces cerevisiae дикого типа и морфогенетически-мутантных» . J. Cell Biol . 98 (3): 934–945. DOI : 10,1083 / jcb.98.3.934 . PMC 2113156 . PMID 6365931 .  
  31. ^ a b Баласубраманиан, Мохан (2004). «Сравнительный анализ цитокинеза в почкующихся дрожжах, делящихся дрожжах и клетках животных». Curr. Биология . 14 (18): R806–18. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.09.022 . PMID 15380095 . S2CID 12808612 .  
  32. ^ Nickoloff, Jac A .; Хабер, Джеймс Э. (2011). "Контроль типа спаривания репарации ДНК и рекомбинации в Saccharomyces cerevisiae " . В Nickoloff, Jac A .; Hoekstra, Merl F. (ред.). Повреждение и восстановление ДНК . Современные исследования рака. С. 107–124. DOI : 10.1007 / 978-1-59259-095-7_5 (неактивный 2021-01-20). ISBN 978-1-59259-095-7.CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  33. ^ Boekhout, T .; Роберт В., ред. (2003). Дрожжи в продуктах питания: полезные и вредные аспекты . Behr's Verlag. п. 322. ISBN. 978-3-86022-961-3. Проверено 10 января 2011 года .
  34. ^ а б в г д Лонго В.Д., Шадель Г.С., Кеберлейн М., Кеннеди Б. (2012). «Репликативное и хронологическое старение у Saccharomyces cerevisiae» . Cell Metab . 16 (1): 18–31. DOI : 10.1016 / j.cmet.2012.06.002 . PMC 3392685 . PMID 22768836 .  
  35. ^ a b c d Kaeberlein M, Burtner CR, Kennedy BK (2007). «Последние разработки в области старения дрожжей» . PLOS Genet . 3 (5): 655–60. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0030084 . PMC 1877880 . PMID 17530929 .  
  36. Перейти ↑ Wei M, Fabrizio P, Hu J, Ge H, Cheng C, Li L, Longo VD (2008). «Увеличение продолжительности жизни за счет ограничения калорий зависит от Rim15 и транскрипционных факторов ниже Ras / PKA, Tor и Sch9» . PLOS Genet . 4 (1): 139–49. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0040013 . PMC 2213705 . PMID 18225956 .  
  37. ^ «Сообщается о 10-кратном увеличении продолжительности жизни» . Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинала на 2016-03-04.
  38. ^ Unal E, Kinde B, Амон A (2011). «Гаметогенез устраняет вызванное возрастом клеточное повреждение и сбрасывает продолжительность жизни дрожжей» . Наука . 332 (6037): 1554–57. Bibcode : 2011Sci ... 332.1554U . DOI : 10.1126 / science.1204349 . PMC 3923466 . PMID 21700873 .  
  39. ^ Steinboeck Р, Hubmann М, Bogusch А, Dorninger Р, Т Lengheimer, Хайденрайх Е (июнь 2010 г.). «Актуальность окислительного стресса и цитотоксических повреждений ДНК для спонтанного мутагенеза в нереплицирующихся дрожжевых клетках». Мутат. Res . 688 (1–2): 47–52. DOI : 10.1016 / j.mrfmmm.2010.03.006 . PMID 20223252 . 
  40. ^ Pongpanich МЫ, Patchsung М, Mutirangura А (2018). "Патологическая независимая от репликации эндогенная ДНК дефект ремонта двухцепочечных разрывов в хронологическом старении дрожжей" . Фронт Жене . 9 : 501. DOI : 10,3389 / fgene.2018.00501 . PMC 6209823 . PMID 30410502 .  
  41. ^ Herskowitz I (1988). «Жизненный цикл бутонизированных дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Microbiol. Ред . 52 (4): 536–53. DOI : 10.1128 / MMBR.52.4.536-553.1988 . PMC 373162 . PMID 3070323 .  
  42. ^ a b c Рудерфер Д.М., Пратт С.К., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Nat. Genet . 38 (9): 1077–81. DOI : 10.1038 / ng1859 . PMID 16892060 . S2CID 783720 .  
  43. ^ а б Хейнс, Роберт Х .; Кунц, Бернард А. (1981). «Ремонт ДНК и мутагенез в дрожжах» . В Strathern, Jeffrey N .; Джонс, Элизабет В .; Броуч, Джеймс Р. (ред.). Молекулярная биология дрожжевых сахаромицетов : жизненный цикл и наследование . Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . С.  371–414 . ISBN 978-0-87969-139-4.
  44. ^ a b Игра JC, Zamb TJ, Braun RJ, Resnick M, Roth RM (1980). «Роль радиационных (рад) генов в мейотической рекомбинации в дрожжах» . Генетика . 94 (1): 51–68. PMC 1214137 . PMID 17248996 .  
  45. ^ Мэлоун RE, Эспозито RE (1980). «Ген RAD52 необходим для гомоталлической взаимной конверсии типов спаривания и спонтанной митотической рекомбинации у дрожжей» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 77 (1): 503–07. Bibcode : 1980PNAS ... 77..503M . DOI : 10.1073 / pnas.77.1.503 . PMC 348300 . PMID 6987653 .  
  46. ^ Энрикес, Япония; Мустаччи, Э. (1980). «Чувствительность к фотодобавке моно- и бифункциональных фурокумаринов рентгеночувствительных мутантов Saccharomyces cerevisiae». Фотохимия и фотобиология . 31 (6): 557–63. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.1980.tb03746.x . S2CID 85647757 . 
  47. ^ Birdsell, Джон A .; Уиллс, Кристофер (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание сексуальной рекомбинации: обзор современных моделей». Эволюционная биология . С. 27–138. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-5190-1_2 . ISBN 978-1-4419-3385-0.
  48. ^ а б Гоффо А, Баррелл Б.Г., Бусси Х., Дэвис Р.В., Дуйон Б., Фельдманн Х., Галиберт Ф., Хохейзель Д.Д., Жак С., Джонстон М., Луис Э.Дж., Мьюз Х.В., Мураками Ю., Филиппсен П., Теттелин Х., Оливер С.Г. (1996). «Жизнь с 6000 генов» . Наука . 274 (5287): 546, 563–67. Bibcode : 1996Sci ... 274..546G . DOI : 10.1126 / science.274.5287.546 . PMID 8849441 . S2CID 16763139 .  
  49. ^ Ботстайн D, Chervitz SA, Cherry JM (1997). «Дрожжи как модельный организм» . Наука . 277 (5330): 1259–60. DOI : 10.1126 / science.277.5330.1259 . PMC 3039837 . PMID 9297238 .  
  50. ^ Stamm S, Smith CW, Lührmann R. "Систематическая открытая рамка чтения (ORF) и другие генетические обозначения" номенклатуры дрожжей ". Альтернативный сплайсинг пре-мРНК: теория и протоколы . Вили-Блэквелл. С. 605–7. DOI : 10.1002 / 9783527636778.app1 . ISBN 9783527636778.
  51. ^ "YeastDeletionWeb" . Проверено 25 мая 2013 .
  52. ^ a b c Костанцо М., Барышникова А., Беллей Дж., Ким Й., Копье Э.Д., Севье К.С., Динг Х., Ко Дж. Л., Туфиги К., Мостафави С., Принц Дж., Сент-Онге Р.П., Вандерслуис Б., Махневич Т., Визакумар Ф.Дж., Ализаде С., Бахр С., Брост Р.Л., Чен Й., Кокол М., Дешпанде Р., Ли З., Лин З.Й., Лян В., Марбак М., Пау Дж., Сан-Луис Б.Дж., Шутерики Э., Тонг А.Х., ван Дайк Н., Уоллес И.М., Whitney JA, Weirauch MT, Zhong G, Zhu H, Houry WA, Brudno M, Ragibizadeh S, Papp B, Pál C, Roth FP, Giaever G, Nislow C, Troyanskaya OG, Bussey H, Bader GD, Gingras AC, Morris QD , Ким PM, Kaiser CA, Myers CL, Andrews BJ, Boone C (2010). «Генетический ландшафт клетки» . Наука . 327 (5964): 425–31. Bibcode : 2010Sci ... 327..425C. DOI : 10.1126 / science.1180823 . PMC  5600254 . PMID  20093466 .
  53. ^ Тонг AH, Lesage G, Bader GD, Ding H, Xu H, Xin X, Young J, Berriz GF, Brost RL, Chang M, Chen Y, Cheng X, Chua G, Friesen H, Goldberg DS, Haynes J, Humphries C, He G, Hussein S, Ke L, Krogan N, Li Z, Levinson JN, Lu H, Ménard P, Munyana C, Parsons AB, Ryan O, Tonikian R, Roberts T, Sdicu AM, Shapiro J, Sheikh B, Suter B, Wong SL, Zhang LV, Zhu H, Burd CG, Munro S, Sander C, Rine J, Greenblatt J, Peter M, Bretscher A, Bell G, Roth FP, Brown GW, Andrews B, Bussey H, Boone C (2004). «Глобальное картирование сети генетического взаимодействия дрожжей» . Наука . 303 (5659): 808–13. Bibcode : 2004Sci ... 303..808T . DOI : 10.1126 / science.1091317 . PMID 14764870 . S2CID  11465508 .
  54. ^ Гиавер, Гурий; Нислоу, Кори (2014-06-01). "Сборник Делеции Дрожжей: Десятилетие Функциональной Геномики" . Генетика . 197 (2): 451–465. DOI : 10.1534 / genetics.114.161620 . ISSN 0016-6731 . PMC 4063906 . PMID 24939991 .   
  55. ^ "Специальный выпуск Synthetic Yeast Genome" , Science , 10 марта 2017 г., том 355, выпуск 6329
  56. ^ a b Warmflash, Дэвид; Чифтчоглу, Нева; Фокс, Джордж; Маккей, Дэвид С .; Фридман, Луи; Беттс, Брюс; Киршвинк, Джозеф (5–7 ноября 2007 г.). Живой эксперимент межпланетного полета (ЖИЗНЬ): эксперимент по выживаемости микроорганизмов во время межпланетного путешествия (PDF) . Мастерская по исследованию Фобоса и Деймоса. Исследовательский центр Эймса .
  57. ^ a b "Проекты: ЖИЗНЬ Эксперимент: Фобос" . Планетарное общество . Архивировано из оригинального 16 марта 2011 года . Проверено 2 апреля 2011 года .
  58. ↑ Анатолий Зак (1 сентября 2008 г.). «Миссия выполнима» . Журнал Air & Space . Смитсоновский институт . Проверено 26 мая 2009 года .
  59. ^ «Управление диастатическим кишечником в вашей пивоварне» . www.chaibio.com . Проверено 9 апреля 2019 .
  60. ^ «Обозначает Saccharomyces cerevisiae как официальный микроб штата Орегон» . Законодательное собрание штата Орегон. 29 мая 2013 . Проверено 9 апреля 2019 .
  61. ^ «Впрыск CO2: дрожжевой метод» . www.thekrib.com . Проверено 21 ноября 2016 .
  62. ^ a b c d e f g h Келесидис, Теодорос; Поулакис, Хралабос (11 ноября 2011 г.). «Эффективность и безопасность пробиотика Saccharomyces boulardii для профилактики и лечения желудочно-кишечных расстройств» . Терапевтические достижения в гастроэнтерологии . 5 (2): 111–125. DOI : 10.1177 / 1756283X11428502 . PMC 3296087 . PMID 22423260 .  
  63. ^ a b c Szajewska, H .; Колодзей, М. (октябрь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: Saccharomyces boulardii в профилактике диареи, связанной с антибиотиками» . Пищевая фармакология и терапия . 42 (7): 793–801. DOI : 10.1111 / apt.13344 . PMID 26216624 . S2CID 45689550 .  
  64. ^ Б с д е е г McFarland, Линн В. (14 мая 2010 г.). «Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов» . Всемирный журнал гастроэнтерологии . 16 (18): 2202–2222. DOI : 10,3748 / wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213 . PMID 20458757 .  
  65. ^ Szajewska, H .; Хорват, А .; Колодзей, М. (июнь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: добавление Saccharomyces boulardii и искоренение инфекции Helicobacter pylori» . Пищевая фармакология и терапия . 41 (12): 1237–1245. DOI : 10.1111 / apt.13214 . PMID 25898944 . S2CID 21440489 .  
  66. ^ Moyad, MA (2009). «Иммуногенный продукт ферментации на основе дрожжей снижает заложенность носа, вызванную аллергическим ринитом: рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое исследование». Adv Ther . 26 (8): 795–804. DOI : 10.1007 / s12325-009-0057-у . PMID 19672568 . S2CID 207417029 .  
  67. ^ a b c d e f g h i j k Мерфи, Алан; Кавана, Кевин (15 июня 1999 г.). «Появление Saccharomyces cerevisiae как патогена человека. Последствия для биотехнологии» (PDF) . Ферментные и микробные технологии . 25 (7): 551–557. DOI : 10.1016 / S0141-0229 (99) 00086-1 .
  68. ^ a b c Заключительная скрининговая оценка штамма F53 Saccharomyces cerevisiae (PDF) . Правительство Канады. Январь 2017 г. ISBN.  978-0-660-07394-1.
  69. ^ a b c d e f g h i j Anoop, Valar; Ротару, Север; Shwed, Philip S .; Tayabali, Azam F .; Арванитакис, Джордж (20 июля 2015 г.). «Обзор современных методов характеристики вирулентности и потенциала патогенности промышленных штаммов Saccharomyces cerevisiae по отношению к людям» . FEMS Yeast Research . 15 (6): fov057. DOI : 10.1093 / femsyr / fov057 . PMID 26195617 . 
  70. ^ a b c Халлен-Адамс, Хизер Э .; Зур, Мэллори Дж. (1 ноября 2016 г.). «Грибы в желудочно-кишечном тракте здорового человека» . Вирулентность . 8 (3): 352–358. DOI : 10.1080 / 21505594.2016.1247140 . PMC 5411236 . PMID 27736307 .  
  71. ^ a b Пфаллер, Майкл; Дикема, Даниэль (февраль 2010 г.). «Эпидемиология инвазивных микозов в Северной Америке» . Критические обзоры в микробиологии . 36 (1): 1–53. DOI : 10.3109 / 10408410903241444 . PMID 20088682 . S2CID 31989220 . Проверено 24 марта 2019 года .  
  72. ^ a b c d e f g h i j k l Энаке-Ангулвант, Адела; Хеннекен, Кристоф (1 декабря 2005 г.). «Инвазивная инфекция Saccharomyces: всесторонний обзор» . Клинические инфекционные болезни . 41 (11): 1559–1568. DOI : 10.1086 / 497832 . PMID 16267727 . Проверено 5 марта 2019 года . 
  73. ^ a b Chitasombat, Мария; Кофтеридис, Диамантис; Цзян, Инь; Тарранд, Джеффри; Льюис, Рассел; Контойяннис, Димитриос (январь 2012 г.). «Редкие оппортунистические (не Candida, не Criptococcus) инфекции кровотока дрожжей у больных раком» . Журнал инфекции . 64 (1): 68–75. DOI : 10.1016 / j.jinf.2011.11.002 . PMC 3855381 . PMID 22101079 .  
  74. ^ Hennequin, C .; Cauffman-Lacroix, C .; Jobert, A .; Viard, JP; Ricour, C .; Jacquemin, JL; Берче, П. (февраль 2000 г.). «Возможная роль катетеров в фунгемии Saccharomyces boulardii» . Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 19 (1): 16–20. DOI : 10.1007 / s100960050003 . PMID 10706174 . S2CID 10354619 . Проверено 6 апреля 2019 года .  
  75. ^ Рен, Пинг; Шридхар, Сундара; Чатурведи, Вишну (июнь 2004 г.). «Использование заделанной парафином ткани для идентификации Saccharomyces cerevisiae в узле легкого Бейкера с помощью грибковой ПЦР и нуклеотидного секвенирования» (PDF) . Журнал клинической микробиологии . 42 (6): 2840–2842. DOI : 10.1128 / JCM.42.6.2840-2842.2004 . PMC 427872 . PMID 15184487 . Проверено 24 марта 2019 года .   
  76. ^ Риччи, Антония; и другие. (14 марта 2017 г.). «Обновление списка биологических агентов, рекомендованных QPS, намеренно добавленных в пищу или корм в соответствии с уведомлением EFSA 5» . Журнал EFSA . 15 (3): e04663. DOI : 10,2903 / j.efsa.2017.4663 . PMC 7328882 . PMID 32625420 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Арройо-Лопес Ф.Н., Орлич С., Керол А., Баррио Е. (2009). «Влияние температуры, pH и концентрации сахара на параметры роста Saccharomyces cerevisiae, S. kudriavzevii и их межвидовых гибридов» (PDF) . Int. J. Food Microbiol . 131 (2–3): 120–27. DOI : 10.1016 / j.ijfoodmicro.2009.01.035 . PMID  19246112 .
  • Янсма, Дэвид Б. (1999). Регуляция и изменение субъединиц РНК-полимеразы II у Saccharomyces cerevisiae (PDF) (доктор философии). Университет Торонто.

Внешние ссылки [ править ]

  • База данных генома сахаромицетов
  • Хранилище общедоступных данных Центра ресурсов дрожжей
  • Мюнхенский информационный центр белковых последовательностей
  • UniProt - Saccharomyces cerevisiae
  • Просмотрите сборку генома sacCer3 в браузере генома UCSC .