Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Droseraceae
Временной диапазон: поздний мел - современный
Dionaea muscipula03.jpg
Венерина мухоловка ( Dionaea muscipula )
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Заказ:Caryophyllales
Семья:Droseraceae
Salisb. [1]
Роды

Droseraceae - это семейство хищных цветковых растений , также известное как семейство росянки. Он состоит примерно из 180 видов трех современных родов. [2] Представители Droseraceae встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.

Описание [ править ]

Droseraceae - плотоядные травянистые растения, которые могут быть однолетними или многолетними. Их листы чередуются и adaxially кольцеобразные , по меньшей мере , одна поверхности листа , содержащими волосы с слизью продуцирующих желез у наконечника. Их цветки двуполые, обычно с тремя плодолистиками и пятью чашелистиками , лепестками и тычинками . Их пыльцевые зерна трипораты или мультипораты и выделяются в виде тетрад . Несмотря на то, что они плотоядны, их цветы опыляются насекомыми, обычно от белого до фиолетового цветов, которые закрываются ночью. Они производят мелкие семена, которые разносятся ветром и водой. [3]

Большинство представителей Droseraceae входят в состав рода Drosera , росянки. И у Дионеи, и у Альдрованды есть только один вид. Виды Drosera ловят добычу, выделяя липкое вещество из волосков на своих листьях. Дионея и Альдрованда используют защелкивающиеся ловушки, которые быстро закрываются при потревожении листьев. Дионея земная, а Альдровандастрого водный. Как и плотоядные растения других семейств, Droseraceae могут дополнять потребление питательных веществ, особенно азота, улавливая и переваривая мелких животных, например насекомых. Таким образом, эти растения могут процветать в районах с дефицитом питательных веществ, таких как сфагновые болота .

Drosera [ править ]

Drosera - один из крупнейших родов хищных растений, и отдельные виды сильно различаются по своей специфической морфологии. Общими для всех представителей Drosera являются сильно модифицированные листья, выстланные железистыми трихомами, похожими на щупальца . На конце каждой трихомы выделяется капля очень вязкой слизи , напоминающая каплю росы. Слизь представляет собой довольно чистый водный раствор кислых полисахаридов с высокой молекулярной массой, что делает слизь не только очень вязкой, но и очень липкой, [4] настолько, что одна капля слизи может растягиваться на длину до метр и покрыть в миллион раз больше первоначальной площади. [4] [5] Насекомые и другие хищные животные привлекаются запахом этой слизи и застревают в ней. Такие ловушки называют «ловушками из липкой бумаги», но механизм отлова росянки часто ошибочно называют «пассивным». На самом деле ловушки росянки довольно активны и чувствительны, и нарушение одного или нескольких трихом быстро запускает потенциал действия, который стимулирует быстрое движение других трихом к добыче. Затем лист скручивается, окутывая добычу для пищеварения. [6]

Сегодня известно четыре подрода Drosera : подрод Regiae и подрод Arcturia являются монотипическими ( D. regia и D. arcturi, соответственно), а остальные Drosera делятся на две клады, подрод Ergaleium и подрод Drosera . [7]

Дионея [ править ]

Dionaea muscipula , более известная как венерина мухоловка , всемирно известное хищное растение и, по словам Чарльза Дарвина , «одно из самых прекрасных в мире». [8] Листья Dionaea также сильно модифицированы и образуют «ловушку-защелку», которая быстро закрывается при обнаружении раздражителя. На внутренней поверхности ловушки наружу выступают три больших трихома. Два из этих трех волосков должны быть стимулированы в течение определенного времени, чтобы сработала ловушка. Ловушка закрывается в результате переворачивания лепестков ловушки из положения, в котором внешняя часть ловушки вогнута, в положение, в котором внешняя часть является выпуклой. Это движение может начаться через 0,4 секунды после стимуляции и может быть завершено через одну секунду.[6]

Альдрованда [ править ]

Aldrovanda vesiculosa , также называемая растением водяного колеса, - это свободно плавающее водное растение без корней. [9] Он менее известен, чем его родственник Dionaea muscipula , но у них есть похожие структуры ловушек. В 1875 году Дарвин описал Альдрованду как «миниатюрную водную Дионею ». [8] Ловушка Альдрованды водная, она меньше и быстрее, чем у Дионеи . [6] Кроме того,то время как два стимула требуетсячтобы закрыть ловушку в Dionaea , требуется только одно в Aldrovanda . Ловушка Альдрованды закрывается примерно в десять раз быстрее, чемловушкаДионея . [6]

Этимология [ править ]

Типовым родом Droseraceae является Drosera , который был описан и назван Линнеем в 1753 году. Название произошло от греческого слова «droseros», что означает «росистый» или «капли воды». В « Principia Botanica» , опубликованном в 1787 году, говорится: «Солнечная роса ( Drosera ) получила свое название от маленьких капель росы, похожей на ликер, которые свисают с бахромчатых листьев и остаются в самое жаркое время дня на солнце. ” [10]

Филогения [ править ]

В 1867 г. Бентам и Хукер выделили шесть родов Droseraceae: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis и Roridula . [11]   Хотя эти роды имели значительные различия в морфологии листьев и цветов, они были сгруппированы вместе на основе ловушек для насекомых, которые оказались гомологичными. [12] В 1922 году Byblis и Roridula были перемещены в новое семейство Byblidaceae (и позже разделились, образуя Roridulaceae). [12] В 1990-х годах, как морфологические, так и молекулярные доказательства начали строить, что Drosophyllum отличается от других родов Droseraceae, [13] Drosophyllum, другой монотипный род ( единственный вид - Drosophyllum lusitanicum ) , демонстрирует ловушку типа мухобойки, аналогичную ловушке Drosera , но Drosophyllum не скручивает свои листья активно, чтобы окутать захваченных животных-жертв. Это важное морфологическое различие заставило исследователей усомниться в правомерности размещения этого таксона среди Droseraceae. Другие существенные различия в чертах Drosophyllum включают структуру пыльцы , анатомию трихом и древесный стебель с глубоким стержневым корнем. [13] В конечном итоге было показано , что Drosophyllum более тесно связан с плотоядной лианой Triphyophyllum.и нехищная лиана Ancistrocladus , и поэтому классифицируется в других рубриках (а именно, в ее собственное монотипное семейство Drosophyllaceae ). [14] и APG III (2009) поместили его в собственное семейство Drosophyllaceae. [12]   Остались только три рода ( Dionaea, Aldrovanda, Drosera ), которые сегодня классифицируются как Droseraceae.

Несмотря на некоторые дебаты, систематики имели тенденцию включать по крайней мере два из этих трех родов и, в целом, все три, в это семейство, по крайней мере, с 1906 года. [14] Отдельные семейства для Dionaea и Aldrovanda предлагались в прошлом. Это были Dionaecae, предложенные в 1933 г., и Aldrovandaceae, предложенные в 1949 г. [13] В конечном счете, молекулярные и морфологические данные подтверждают включение всех трех, подтверждая, что Droseraceae являются монофилетической группой. [14] Молекулярные данные также показывают, что два рода с защелкивающимися ловушками ( Dionaea и Aldrovanda ) более тесно связаны друг с другом, чем с Drosera., предполагая, что ловушки-защелки возникли только однажды. [14]

Семейство Droseraceae является частью отряда Caryophyllales клады Суперастерид в основных эвдикотах . [14] [3] Семейство насчитывает около 200 видов. Caryophyllales делятся на два основных подотряда: Caryophyllineae , который содержит «основные» Caryophyllales, такие как Cactaceae и Amaranthaceae, и является сестрой Polygonineae - «неосновных» Caryophyllales. Эта неосновная клада является местом размещения Droseraceae. [15]

Недавние молекулярные и биохимические данные (см. AP-сайт ) позволяют предположить, что плотоядные таксоны в отряде Caryophyllales (семейства Droseraceae, Drosophyllaceae , Nepenthaceae и вид Triphyophyllum peltatum ) принадлежат к одной кладе , которая состоит не только из плотоядных растений. , но также и некоторых не плотоядных растений, таких как растения семейства Ancistrocladaceae .

Летопись окаменелостей Droseraceae - самая богатая из семейства хищных растений. Ископаемую пыльцу приписывают нескольким существующим , а также вымершим родам, хотя достоверность некоторых из них сомнительна.

Эволюция [ править ]

Дарвин пришел к выводу, что плотоядность растений сходится , написав в 1875 году, что Utricularia и Nepenthes «совсем не связаны с Droseraceae». [8] Это оставалось предметом споров более века. В 1960 году Леон Круаза пришел к выводу, что плотоядность является монофилетической, и поместил все плотоядные растения вместе у основания покрытосеменных. [11]   Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу в том, что Дарвин был прав, с исследованиями, показывающими, что плотоядность эволюционировала у покрытосеменных не менее шести раз, и что конструкции ловушек, такие как ловушки-кувшины и ловушки из мухобойки, аналогичны, а не гомологичен. [16]  

Происхождение хищников у предков Droseraeae датируется 85,6 миллиона лет назад, а эволюция ловушек датируется 48 миллионами лет назад. [12] Исследователи выдвинули гипотезу, что хищничество у Droseraceae началось с простых ловушек из липучки, за которым следовало движение щупалец у некоторых видов, подобных Drosera , за которым следовало движение листьев, что в конечном итоге привело к развитию ловушек-защелок у Dionaea и Aldrovanda за счет увеличения скорость движения листьев и изменение морфологии листьев. [17]  [18] Из-за сестринских отношений Дионеи и Альдрованды,вполне вероятно, что механизм ловушки-защелки возник только однажды, но неизвестно, был ли общий предок наземным или водным. [19]

Галерея [ править ]

  • Drosera communis

  • Дрозера круглолистная

  • Drosera filiformis

  • Альдрованда везикулеза

  • Dionaea muscipula

Ссылки [ править ]

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x . Архивировано из оригинального (PDF) 25 мая 2017 года . Проверено 26 июня 2013 года .
  2. ^ Christenhusz, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  3. ^ а б Джадд, Уолтер; Кэмпбелл, Кристофер; Келлог, Элизабет; Стивенс, Питер; Донохью, Майкл (2018). Систематика растений: филогенетический подход . Массачусетс, США: Sinauer Associates. п. 459. ISBN. 978-1-60535-389-0.
  4. ^ а б Рост, К .; Шауер, Р. (1977), "Физико-химические свойства слизи , выделяемой росянка капской ", фитохимия , 16 (9): 1635-1638, DOI : 10.1016 / s0031-9422 (00) 88783-х
  5. ^ Чжан, М .; Ленаган, Южная Каролина; Xia, L .; Dong, L .; Он, W .; Хенсон, WR; Фан, X. (2010), «Нановолокна и наночастицы из захватывающего насекомых клея росянки ( Drosera ) для прикрепления клеток», Journal of Nanobiotechnology , 8 (20): 20, doi : 10.1186 / 1477-3155-8-20 , PMC 2931452 , PMID 20718990  
  6. ^ a b c d Williams, SE (2002), «Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto - Как сгибаются щупальца и смыкаются ловушки?», Труды 4-й Международной конференции по хищным растениям : 77–81
  7. ^ Fleischmann, A .; Крест, Адам; Gibson, R .; Gonella, P .; Диксон, Кингсли (2018), «Систематика и эволюция дрозерных» , Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция , стр. 45–57, ISBN 978-0-19-877984-1, дата обращения 13 декабря 2019
  8. ^ a b c Дарвин, К. (1875), Насекомоядные растения , Лондон, Великобритания: Джон Мюррей
  9. Перейти ↑ Cross, A. (2012). «Aldrovanda vesiculosa, Водяное колесо» . Красный список МСОП . Проверено 13 декабря 2019 .
  10. ^ Линней, Карл фон (1787). «Principia Botanica», или краткое и простое введение в сексуальную ботанику Линнея, с «родами», их способом роста ... количеством «видов» в каждом «роде», где в основном коренные жители и число коренных жителей на Британские острова ... Вместе с тремя указателями: I. Линнейских «родов» с акцентом, с британскими именами; II. таких банальных имен, как «роды» старых авторов; III. британских названий с линнеевскими «родами», к которым добавлены многие из конкретных названий, а также таблица нескольких растительных лекарств, не включенных в указатели ... GGJ и J. Robinson.
  11. ^ а б Эллисон, Аарон М .; Готелли, Николас Дж. (1 января 2009 г.). «Энергетика и эволюция плотоядных растений -« самые чудесные растения в мире » Дарвина » . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (1): 19–42. DOI : 10.1093 / JXB / ern179 . ISSN 0022-0957 . PMID 19213724 .  
  12. ^ a b c d Эллисон, Аарон М .; Адамек, Любомир (2018). Хищные растения: физиология, экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-877984-1.
  13. ^ a b c Уильямс, ЮВ; Альберт, Вирджиния; Chase, MW (1994), "Отношения росянковые: Кладистический анализ RbCl последовательности и морфологических данных", Американский журнал ботаники , 81 (8): 1027-1037, DOI : 10,2307 / 2445297 , JSTOR 2445297 
  14. ^ a b c d e Кэмерон, КМ; Wurdack, KJ; Jobson, RW (2002), "Molecular доказательство общего происхождения тугих ловушек среди насекомоядных растений", Американский журнал ботаники , 89 (9): 1503-9, DOI : 10,3732 / ajb.89.9.1503 , PMID 21665752 
  15. ^ Cuénoud, P .; Savolainen, V .; Chatrou, LW; Powell, M .; Grayer, RJ; Чейз, М.В. (2002), «Молекулярная филогенетика гвоздики на основе ядерной 18S рДНК и пластидных последовательностей ДНК rbcL, atpB и matK», Американский журнал ботаники , 89 (1): 132–144, doi : 10.3732 / ajb.89.1 .132 , PMID 21669721 
  16. ^ Альберт, Вирджиния; Williams, SE; Чейз, MW (11 сентября 1992 г.). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука . 257 (5076): 1491–1495. DOI : 10.1126 / science.1523408 . ISSN 0036-8075 . PMID 1523408 .  
  17. ^ Heubl, G .; Bringman, G .; Меймберг, Х. (ноябрь 2006 г.). "Молекулярная филогения и эволюция характера семейств плотоядных растений гвоздики - новый взгляд". Биология растений . 8 (6): 821–830. DOI : 10,1055 / с-2006-924460 . PMID 17066364 . 
  18. ^ Поппинга, Саймон; Хартмейер, Зигфрид Р.Х .; Масселтер, Том; Хартмейер, Ирмгард; Спек, Томас (1 июля 2013 г.). «Ловушка разнообразия и эволюции в семействе Droseraceae» . Сигнализация и поведение растений . 8 (7): e24685. DOI : 10.4161 / psb.24685 . PMC 3907454 . PMID 23603942 .  
  19. ^ Ривадавиа, Фернандо; Кондо, Кацухико; Като, Масахиро; Хасэбэ, Мицуясу (2003). «Филогения росянки Drosera (Droseraceae) на основе хлоропластов rbcL и ядерных 18S рибосомных последовательностей ДНК» . Американский журнал ботаники . 90 (1): 123–130. DOI : 10,3732 / ajb.90.1.123 . ISSN 1537-2197 . PMID 21659087 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • ссылки в CSDL, Техас