Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Копии Efference создаются нашим собственным движением, а не движениями других людей. Вот почему другие люди могут пощекотать нас (нет эталонных копий движений, которые нас касаются), но мы не можем пощекотать себя (эфференциальные копии говорят нам, что мы стимулируем самих себя).

В физиологии , efference скопировать или эфферентная копией является внутренней копией вытекающего ( эфферентный ), движения продуцирующего сигнала , генерируемого организм двигательной системы . [1] Его можно сопоставить с (реафферентным) сенсорным входом, который является результатом движения агента, что позволяет сравнить фактическое движение с желаемым движением и защитить восприятие от определенных самоиндуцированных воздействий на сенсорный вход для достижения стабильности восприятия. . [1] Вместе с внутренними моделями копии эффектов могут служить для того, чтобы мозг мог предсказывать эффекты действия. [1]

Равный термин с другой историей - это следственный разряд . [2]

Копии Efference важны для обеспечения двигательной адаптации, например, для повышения устойчивости взгляда. Они играют важную роль в восприятии себя и несамостоятельного электрического поля в электрических рыб . Они также лежат в основе явления щекотки .

Управление двигателем [ править ]

Сигналы двигателя [ править ]

Моторный сигнал от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии называется эффектом , а копия этого сигнала - копией эффекта. Сенсорная информация , поступающая от сенсорных рецепторов в периферической нервной системе в центральную нервную систему, называется afference . Точно так же нервы , входящие в нервную систему, являются афферентными, а выходящие из них называются эфферентными нервами .

Было высказано предположение, что когда эфферентный сигнал генерируется и отправляется в двигательную систему , создается его копия, известная как эфферентная копия, чтобы можно было отличить эксафференцию (сенсорные сигналы, генерируемые внешними стимулами в окружающей среде) от референция (сенсорные сигналы, возникающие в результате собственных действий животного). [3]

Копия efference используется для генерации прогнозируемого сенсорного ввода, который оценивает (сомато) сенсорные последствия моторной команды (верхний ряд). Сенсорные последствия выполненной двигательной команды (нижний ряд) используются для сравнения с последующим разрядом для информирования ЦНС о внешних воздействиях.

Эта копия efference, предоставляя входные данные для прямой внутренней модели , затем используется для создания прогнозируемой сенсорной обратной связи, которая оценивает сенсорные последствия моторной команды. Фактические сенсорные последствия моторной команды затем используются для сравнения с последующим разрядом, чтобы проинформировать ЦНС о том, насколько хорошо ожидаемое действие соответствует его действительному внешнему действию. [4]

Выписка из следствия [ править ]

Разряд следствия характеризуется как эффективная копия команды действия, используемой для подавления любой реакции на самогенерируемый сенсорный сигнал, который может помешать выполнению двигательной задачи. Тормозящие команды исходят одновременно с моторной командой и нацелены на сенсорный путь, который сообщает о любой переадресации на более высокие уровни ЦНС. Это уникально по сравнению с копией эффекта, поскольку последующий разряд фактически подается в сенсорный путь, чтобы нейтрализовать реафферентные сигналы, генерируемые движением. [3] В качестве альтернативы, следственные разряды на короткое время изменяют самогенерируемые сенсорные реакции, чтобы уменьшить самоиндуцированную десенсибилизацию или помочь различить сенсорную информацию, генерируемую самим собой и генерируемую извне. [5]

История [ править ]

Штайнбух [ править ]

«В 1811 году Иоганн Георг Штайнбух (1770–1818) неоднократно упоминал о проблеме копирования и референции в своей книге« Beytrag zur Physiologie der Sinne »(« Вклад в физиологию органов чувств »). После изучения медицины Штейнбух работал в количество лет в качестве лектора в Университете Эрлангена, а затем в качестве врача в Хайденхайме, Ульме и Херренберге (Вюртемберг, Южная Германия). Как молодой университетский преподаватель, он особенно интересовался механизмами мозга, которые позволяют воспринимать пространство и объекты. , но в последующие годы его внимание переключилось на более практические проблемы клинической медицины. Вместе с Юстинусом Кернером он дал очень точное описание в 1817 году клинических симптомов ботулизма. В своей книге «Beytrag zur Physiologie der Sinne»,Штейнбух представил очень тщательный анализ тактильного распознавания предметов хватающей рукой. Таким образом, он разработал гипотезу о том, что церебральные механизмы, управляющие движением рук, взаимодействуют внутри мозга с потоком афферентного сигнала, вызываемым механорецепторами, когда захватывающая рука движется по поверхности объекта. Церебральные сигналы, управляющие движением, получили название «Бевегиди» (идея движения). Согласно модели Стейнбуха, распознавание объекта стало возможным только благодаря взаимодействию «Бевегиди» с афферентным сигнальным потоком. Он проиллюстрировал свои утверждения простым экспериментом: если объект пассивно активирует механорецепторы ладони и пальцев отдыхающей руки в течение достаточных последовательностей и времени, распознавание объекта не достигается. Когда же рука,активно захватывает, распознавание объекта происходит в течение нескольких секунд ".[6]

фон Гельмгольц [ править ]

Первым, кто предположил существование эфферентных копий, был немецкий врач и физик Герман фон Гельмгольц в середине XIX века. Он утверждал, что мозгу необходимо создавать эффективную копию для моторных команд, управляющих глазными мышцами, чтобы помочь мозгу определить местоположение объекта относительно головы. В его аргументе использовался эксперимент, в котором человек мягко надавливает на собственный глаз. Если это сделать, можно заметить, что визуальный мир, кажется, "сдвинулся" в результате этого пассивного движения глазного яблока.. Напротив, если глазное яблоко активно двигается глазными мышцами, мир воспринимается как неподвижный. Аргументация состоит в том, что при пассивном движении глазного яблока эфферентные копии не создаются, как при активных движениях, которые позволяют предвидеть и контролировать сенсорные изменения, в результате чего в их отсутствие кажется, что мир движется.

Шеррингтон [ править ]

В 1900 году Чарльз Шеррингтон , основатель современных представлений о моторном контроле, отверг идеи фон Гельмгольца и утверждал, что копии эффекта не нужны, поскольку мышцы имеют собственное чувство движений, которые они совершают. «Точка зрения [фон Гельмгольца и его последователей], которая обходится без периферических органов и афферентных нервов для мышечного восприятия, имела сильных сторонников ... Она предполагает, что во время ... волевого движения исходящий поток импульсов от мозга к мышцам является сопровождается «ощущением для иннервации. ... это«остается недоказанным». [7] Это привело к идее efference копии при падении в течение следующих 75 лет. [8]

Фон Холст [ править ]

В 1950 году Эрих фон Хольст и Хорст Миттельштадт исследовали, как виды могут различать эксафференцию и реафференцию при кажущемся идентичном их восприятии. [9]Чтобы исследовать этот вопрос, они повернули голову мухи на 180 градусов, эффективно меняя местами правый и левый края сетчатки и меняя последующие реафферентные сигналы субъекта. В этом состоянии самоинициализированные движения мухи будут приводить к восприятию, что мир также движется, а не стоит на месте, как при обычной мухе. После вращения глаз животное показало усиление оптокинетической реакции в том же направлении, что и движущийся зрительный сигнал. Фон Холст и Миттельштадт интерпретировали свои открытия как свидетельство того, что побочный разряд (то есть нервное торможение с активным движением) не мог объяснить это наблюдаемое изменение, поскольку ожидалось, что это будет ингибировать оптокинетическую реакцию. Они пришли к выводу, что "Efferenzkopie"моторной команды была ответственна за эту реакцию из-за стойкости реафферентного сигнала и с учетом вытекающего несоответствия между ожидаемыми и фактическими сенсорными сигналами, которые усиливали реакцию, а не предотвращали ее.[3] [10]

Сперри [ править ]

Лауреат Нобелевской премии Роджер Уолкотт Сперри обосновал основание разрядов следствия после своего исследования оптокинетического рефлекса . [11] Он также считается создателем термина «побочный разряд». [1]

Моторная адаптация [ править ]

Эффект Кориолиса [ править ]

Efference copy относится к эффекту Кориолиса таким образом, что позволяет изучать и исправлять ошибки, возникающие из-за самогенерируемых сил Кориолиса. Во время вращательных движений туловища происходит усвоенное ЦНС ожидание эффектов Кориолиса, опосредованное созданием соответствующей копии эффекта, которую можно сравнить с реафферентной информацией. [12] [13]

Стабильность взгляда [ править ]

Было высказано предположение, что efference copy играет важную роль в поддержании стабильности взгляда при активном движении головы путем увеличения вестибулоокулярного рефлекса (aVOR) во время динамического тестирования остроты зрения. [14]

Сила захвата [ править ]

Копирование привязки во внутренней модели позволяет нам захватывать объекты параллельно с заданной нагрузкой. Другими словами, субъект может правильно удерживать любую нагрузку, которую ему предоставляют, потому что внутренняя модель обеспечивает такое хорошее предсказание объекта без каких-либо задержек. Фланаган и Винг проверили, используется ли внутренняя модель для прогнозирования зависимых от движения нагрузок, наблюдая за изменениями силы захвата с известными нагрузками во время движений рук. [15]Они обнаружили, что даже когда испытуемым давали разные известные нагрузки, сила захвата могла предсказать силу нагрузки. Даже когда сила нагрузки была внезапно изменена, сила захвата никогда не отставала в соотношении фаз с силой нагрузки, тем самым подтверждая тот факт, что в ЦНС существовала внутренняя модель, которая позволяла делать правильные прогнозы. Кавато предположил, что для захвата ЦНС использует комбинацию обратной и прямой модели. [16] С помощью efference copy внутренняя модель может предсказывать будущую траекторию руки, таким образом обеспечивая параллельный захват для конкретной нагрузки известного объекта.

Щекотка [ править ]

Были проведены эксперименты, в которых ноги испытуемых щекотали как сами по себе, так и с помощью роботизированной руки, управляемой движениями их собственных рук. Эти эксперименты показали, что люди обнаруживают, что самопроизвольное щекочущее движение стопы гораздо менее «щекочущее».чем щекочущее движение от внешнего источника. Они предположили, что это происходит потому, что, когда человек посылает моторную команду, чтобы произвести щекочущее движение, копия эффекта ожидает и нейтрализует сенсорный результат. Эта идея дополнительно подтверждается свидетельствами того, что задержка между самопроизвольной двигательной командой щекотки и фактическим выполнением этого движения (опосредованного роботизированной рукой) вызывает усиление воспринимаемой щекотливости ощущения. Это показывает, что, когда копия эффекта несовместима с афферентностью, сенсорная информация воспринимается так, как если бы она была эксафферцией. Поэтому предполагается, что невозможно пощекотать себя, потому что, когда предсказанная сенсорная обратная связь (efference copy) совпадает с фактической сенсорной обратной связью, фактическая обратная связь будет ослабляться.Если прогнозируемая сенсорная обратная связь не соответствует фактической сенсорной обратной связи, вызванной ли она задержкой (как при посредничестве роботизированной руки) или внешними воздействиями окружающей среды, мозг не может предсказать щекочущее движение на теле и более интенсивное ощущение щекотки. Это причина, по которой нельзя себя пощекотать.[17]

Речь [ править ]

Копии эмоций, используемые в производстве речи: копии моторных и слуховых эффектов служат для быстрого сравнения с моторными и слуховыми последствиями.

Утверждалось, что копии моторных эффектов играют важную роль в производстве речи. [18] Тиан и Поппель предлагают использовать копию моторных эффектов для создания прямой модели соматосенсорной оценки, которая влечет за собой оценку артикуляционного движения и положения артикуляторов в результате запланированного моторного действия. [19] [18] Вторая (последующая) копия слухового эффекта влечет за собой оценку слуховой информации, производимой артикуляционной системой во второй прямой модели. Обе эти прямые модели могут давать соответствующие прогнозы и последующие выводы, которые, в свою очередь, можно использовать для сравнения с соматосенсорной и слуховой обратной связью. Более того, некоторые думают, что эта система является основой длявнутренняя речь , особенно в отношении слуховых вербальных галлюцинаций. [20] [21] [22] В случае внутренней речи сигнал эффекта не отправляется или блокируется до того, как произойдет действие, оставляя только копию эффекта и приводя к восприятию внутренней речи или внутреннего слуха. [23] В случае слуховых вербальных галлюцинаций считается, что разрыв между референтной копией и прямым модельным маршрутом создает несоответствие между ожидаемым и наблюдаемым, что приводит к ощущению, что речь не создается самим человеком. [22] [21] Недавние исследования показывают, что копирование эффекта уже происходит, когда акустический сигнал генерируется при нажатии кнопки. [24]Различия в сигнале ERP копии эффекта настолько хороши, что алгоритмы машинного обучения могут различать, например, пациентов с шизофренией и здоровых субъектов контрольной группы. [25] Экземпляры также возникают не только с произнесенными словами, но и с внутренним языком - тихим производством слов. [26]

Мормиридская электрическая рыба [ править ]

В мормириде электрические следственные разряды рыб позволяют датчику холленорга (KS) обнаруживать разряды электрических органов других рыб, не обнаруживая при этом их собственных самогенерируемых разрядов электрических органов.

Мормиридная электрическая рыба является примером побочного разряда у низших позвоночных. [5] [27] [28] В частности, датчик холнленорга (KS) участвует в электросвязи, обнаруживая разряды электрических органов (EOD) других рыб. [27] [28] Если референция не была каким-либо образом модулирована, KS также обнаружит самогенерируемые EOD, которые будут мешать интерпретации внешних EOD, необходимых для связи между рыбами. Однако у этих рыб наблюдаются побочные разряды, которые препятствуют восходящему сенсорному пути в первой точке ретрансляции ЦНС. [27] [28]Эти побочные разряды рассчитаны на то, чтобы прибыть в то же время, что и референс от KS, чтобы минимизировать вмешательство самостоятельно произведенных EOD с восприятием внешних EOD и оптимизировать продолжительность ингибирования. [28]

См. Также [ править ]

  • Следствие теории разряда

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Жаннерод, Марк (2003): «Мониторинг действий и прямой контроль перемещений». В: Майкл Арбиб (ред.), Справочник по теории мозга и нейронных сетей. Второе издание. Кембридж, Массачусетс: MIT Press, стр. 83–85, здесь: стр. 83.
  2. ^ Гир John W (1972). «Достаточна ли теория прямого визуального восприятия?». Психологический бюллетень . 77 (4): 246–261 [250]. DOI : 10.1037 / h0032352 . PMID  5017819 .
  3. ^ а б в Галлистель, CR (1980). Организация действий: новый синтез . Хиллсдейл: Лоуренс Эрлбаум Ассошиэйтс. С.  166–209 . ISBN 978-0-470-26912-1.
  4. ^ Wolpert, DM; Miall RC (1996). «Прямые модели для физиологического контроля моторики». Нейронные сети . 9 (8): 1265–1279. DOI : 10.1016 / S0893-6080 (96) 00035-4 . PMID 12662535 . 
  5. ^ a b Poulet, JFA; Хедвиг Б. (2006). «Новое понимание побочных эффектов, опосредованных идентифицированными нервными путями». Тенденции в неврологии . 30 (1): 14–21. DOI : 10.1016 / j.tins.2006.11.005 . PMID 17137642 . S2CID 32216165 .  
  6. ^ Grüsser, Отто-Иоахим (1995). «К истории идей Efference Copy и Reafference». В Дебрю, Клод (ред.). Очерки по истории физиологических наук: Труды симпозиума , проходившего в университете Луи Пастера в Страсбурге, 26-27 марта 1993 года . Серия изданий Wellcome Institute по истории медицины: Clio Medica. 33 . С. 35–56. ISBN 978-9051836462.
  7. ^ Шеррингтон CS. (1900). Мускулистое чувство. В учебнике физиологии под ред. EA Schafer, vol 2, pp. 1002-25. Эдинбург / Лондон Пентленд
  8. Перейти ↑ Matthews, PBC (1982). «Откуда берет начало« мышечное чутье »Шеррингтона? Мышцы, суставы, последующие разряды?». Ежегодный обзор нейробиологии . 5 : 189–218. DOI : 10.1146 / annurev.ne.05.030182.001201 . PMID 6462096 . 
  9. ^ фон Холст Э., Миттельштадт Х. (1950). Принцип референции. Взаимодействие центральной нервной системы и периферии. В Избранных работах Эриха фон Холста: Поведенческая физиология животных и человека, Лондон: Метуэн. (С немецкого) 1: 1 39-73.
  10. ↑ Фон Холст, Э. (1954). «Отношения между центральной нервной системой и периферическими органами». Британский журнал поведения животных . 2 (3): 89–94. DOI : 10.1016 / S0950-5601 (54) 80044-X .
  11. Перейти ↑ Sperry, RW (1950). «Нейронная основа спонтанного оптокинетического ответа, вызванного визуальной инверсией». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 43 (6): 482–489. CiteSeerX 10.1.1.294.2746 . DOI : 10.1037 / h0055479 . PMID 14794830 .  
  12. ^ Кон, СП; DiZio P; Лакнер-младший (1 июня 2000 г.). «Достижение во время виртуального вращения: контекстно-зависимые компенсации ожидаемых сил Кориолиса». Журнал нейрофизиологии . 83 (6): 3230–3240. DOI : 10,1152 / jn.2000.83.6.3230 . PMID 10848543 . 
  13. ^ Голубь, P; Бортолами СБ; DiZio P; Лакнер-младший (2003). «Согласованные движения поворота и досягаемости. II. Планирование во внешней системе координат». Журнал нейрофизиологии . 89 (1): 290–303. DOI : 10,1152 / jn.00160.2001 . PMID 12522180 . 
  14. ^ Хердман, SJ; Schubert MC; Туса Р.Дж. (2001). «Роль центрального предварительного программирования в динамической остроте зрения с вестибулярной потерей» . Arch Otolaryngol Head Neck Surg . 127 (10): 1205–1210. DOI : 10,1001 / archotol.127.10.1205 . PMID 11587600 . 
  15. ^ Flanagan, R; Wing AM (15 февраля 1997 г.). «Роль внутренних моделей в планировании и управлении движением: данные по регулировке силы захвата во время перемещений ручных грузов» (pdf) . Журнал неврологии . 17 (4): 1519–1528. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-04-01519.1997 . PMC 6793733 . PMID 9006993 . Проверено 24 июня 2008 года .   
  16. ^ Кават, K (1999). «Внутренние модели для управления двигателем и планирования траектории». Текущее мнение в нейробиологии . 9 (6): 718–727. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (99) 00028-8 . PMID 10607637 . S2CID 878792 .  
  17. ^ Блейкмор, Сара-Джейн; Вольперт, Дэниел; Фрит, Крис (август 2000 г.). "Почему ты не можешь себя пощекотать?" (PDF) . NeuroReport . 11 (11): R11-6. DOI : 10.1097 / 00001756-200008030-00002 . PMID 10943682 . Проверено 3 апреля 2014 .  
  18. ^ а б Тянь, Син; Поппель, Дэвид (2010). «Ментальные образы речи и движения подразумевают динамику внутренних передовых моделей» . Границы психологии . 1 : 166. DOI : 10.3389 / fpsyg.2010.00166 . ISSN 1664-1078 . PMC 3158430 . PMID 21897822 .   
  19. ^ FENS (20.07.2016), Зимняя школа FENS Hertie 2015: Дэвид Поппель о связи моторных и перцептивных систем в речи , получено 17 апреля 2018 г.
  20. ^ Тянь, Син; Сарате, Жан Мэри; Поппель, Дэвид (2016). «Ментальные образы речи подразумевают два механизма реактивации восприятия» . Cortex . 77 : 1–12. DOI : 10.1016 / j.cortex.2016.01.002 . PMC 5357080 . PMID 26889603 .  
  21. ^ a b Джонс, Саймон Р .; Fernyhough, Чарльз (2007). «Мысль как действие: внутренняя речь, самоконтроль и слуховые вербальные галлюцинации». Сознание и познание . 16 (2): 391–399. DOI : 10.1016 / j.concog.2005.12.003 . PMID 16464616 . S2CID 2263260 .  
  22. ^ a b Уплотнение, М .; Aleman, A .; Макгуайр, П. (2004). «Убедительные образы, непредвиденная речь и обманчивая память: нейрокогнитивные модели слуховых вербальных галлюцинаций при шизофрении». Когнитивная нейропсихиатрия . 9 (1–2): 43–72. DOI : 10.1080 / 13546800344000156 . PMID 16571574 . S2CID 8840274 .  
  23. ^ Тянь, Син; Поппель, Дэвид (2012). «Ментальные образы речи: соединение моторных и перцептивных систем посредством внутреннего моделирования и оценки» . Границы нейробиологии человека . 6 : 314. DOI : 10,3389 / fnhum.2012.00314 . ISSN 1662-5161 . PMC 3508402 . PMID 23226121 .   
  24. ^ Форд, Джудит М .; Palzes, Vanessa A .; Роуч, Брайан Дж .; Маталон, Дэниел Х. (июль 2014 г.). «Я сделал это? Аномальные прогностические процессы при шизофрении при нажатии кнопки для подачи сигнала» . Бюллетень по шизофрении . 40 (4): 804–812. DOI : 10,1093 / schbul / sbt072 . ISSN 0586-7614 . PMC 4059422 . PMID 23754836 .   
  25. ^ Фрик, Дж .; Риг, Т. и Бюттнер, Р. 2020. Выявление шизофрении: алгоритм машинного обучения для потенциального раннего обнаружения и профилактики на основе потенциалов, связанных с событием, в HICSS-54 Proc.
  26. ^ Whitford, Thomas J .; Джек, Брэдли Н .; Пирсон, Дэниел; Гриффитс, Орен; Луке, Дэвид; Харрис, Энтони Wf; Спенсер, Кевин М .; Ле Пелли, Майк Э. (4 декабря 2017 г.). «Нейрофизиологическое доказательство влияния копий на внутреннюю речь» . eLife . 6 . DOI : 10.7554 / eLife.28197 . ISSN 2050-084X . PMC 5714499 . PMID 29199947 .   
  27. ^ a b c Белл, CC (1 сентября 1989 г.). «Сенсорное кодирование и эффекты побочного разряда у морских морских рыб» (pdf) . Журнал экспериментальной биологии . 146 (1): 229–253. PMID 2689564 . Проверено 24 июня 2008 года .  
  28. ^ а б в г Белл, СС; Грант К. (1 марта 1989 г.). «Подавление побочного разряда и сохранение временной информации в сенсорном ядре мормиридных электрических рыбок» (pdf) . Журнал неврологии . 9 (3): 1029–1044. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.09-03-01029.1989 . PMC 6569966 . PMID 2926477 . Проверено 24 июня 2008 года .   

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Арбиб, Майкл А. (1989). Метафорический мозг 2: нейронные сети и за их пределами (2-е изд.). Нью-Йорк: Вили. ISBN 978-0471098539. стр. 23–26 [ Разряд следствий раздела ], стр. 33, стр. 297–299 [ Системы управления секциями для генерации саккад ]

Внешние ссылки [ править ]

  • Рецензируемая статья Роберта Х. Вюрца в Scholarpedia о разряде следствий в видении приматов