Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлен из Энцефализации )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Коэффициент энцефализации ( EQ ), уровень энцефализации ( EL ) или просто энцефализация - это относительный показатель размера мозга, который определяется как отношение наблюдаемой массы мозга к прогнозируемой для животного данного размера, основанное на нелинейной регрессии по диапазону эталонов. разновидность. [1] [2] Он использовался в качестве заместителя интеллекта и, таким образом, как возможный способ сравнения интеллекта разных видов . Для этой цели это более точное измерение, чем исходное отношение массы мозга к массе тела , поскольку оно учитывает аллометрические данные.эффекты. Выраженная в виде формулы, взаимосвязь была разработана для млекопитающих и может не дать соответствующих результатов при применении за пределами этой группы. [3]

Взгляд на меры разведки [ править ]

Коэффициент энцефализации был разработан в попытке сопоставить физические характеристики животного с воспринимаемым интеллектом. Отношение массы мозга к массе тела улучшилось по сравнению с предыдущей попыткой , поэтому оно сохранилось. Последующая работа, в частности Рот, [4] обнаружила, что EQ имеет изъяны, и предположила, что размер мозга был лучшим предсказателем, но и здесь есть проблемы. [ несбалансированное мнение? ]

В настоящее время лучшим показателем интеллекта всех животных является количество нейронов переднего мозга . [5] Это не было замечено ранее, потому что подсчет нейронов ранее был неточным для большинства животных. Например, количество нейронов человеческого мозга составляло 100 миллиардов на протяжении десятилетий, прежде чем Геркулано-Хаузель [6] [7] нашел более надежный метод подсчета клеток мозга.

Можно было ожидать, что EQ может быть заменен как из-за количества исключений, так и из-за растущей сложности используемых в нем формул. (См. Остальную часть статьи.) [ Несбалансированное мнение? ] Его заменила простота подсчета нейронов. [ необходима цитата ] Концепция в EQ сравнения емкости мозга, превышающей ту, которая требуется для чувства тела и двигательной активности, может еще жить, чтобы обеспечить еще лучшее предсказание интеллекта, но эта работа еще не была сделана. [ необходима цитата ] [ несбалансированное мнение? ]

Разница в размерах мозга [ править ]

Размер тела составляет 80–90% различий в размере мозга между видами и взаимосвязи, описываемой аллометрическим уравнением: регрессия логарифмов размера мозга на размер тела. Расстояние вида от линии регрессии является мерой его энцефализации (Finlay, 2009). [8] Шкала логарифмическая, дистанционная или остаточная, это коэффициент энцефализации (EQ), отношение фактического размера мозга к ожидаемому размеру мозга. Энцефализация - это характеристика вида.

Правила для размера мозга связаны с числом нейронов мозга, которое изменилось в процессе эволюции, тогда не все мозги млекопитающих обязательно построены как большие или меньшие версии одного и того же плана с пропорционально большим или меньшим количеством нейронов. Мозг аналогичного размера, например, у коровы или шимпанзе, может в этом сценарии содержать совсем другое количество нейронов, точно так же, как очень большой мозг китообразных может содержать меньше нейронов, чем мозг гориллы. Сравнение размеров человеческого мозга и мозга неприматов, большего или меньшего размера, могло бы быть просто неадекватным и неинформативным - и наш взгляд на человеческий мозг как на особую странность, возможно, был основан на ошибочном предположении, что все мозги состоят из то же самое (Herculano-Houzel, 2012). [9] [ необходима ссылка ]

Ограничения и возможные улучшения EQ [ править ]

Существует различие между частями мозга, которые необходимы для поддержания тела, и теми, которые связаны с улучшенными когнитивными функциями. Эти части мозга, хотя и различаются по функциям, вносят свой вклад в общую массу мозга. По этой причине Джерисон (1973) рассматривал «дополнительные нейроны», нейроны, которые вносят непосредственный вклад в когнитивные способности, как более важные индикаторы интеллекта, чем чистый EQ. Гибсон и др. (2001) пришли к выводу, что у приматов более крупный мозг обычно содержит больше «дополнительных нейронов» и, таким образом, лучше предсказывает когнитивные способности, чем чистый EQ. [10] [11]

Такие факторы, как недавняя эволюция коры головного мозга и различные степени складчатости мозга ( гирификации ), которые увеличивают площадь поверхности (и объем) коры, положительно коррелируют с интеллектом человека. [12] [13]

В метаанализе Deaner et al. (2007) протестировали ABS, размер коры, соотношение коры и мозга, EQ и скорректированный относительный размер мозга (cRBS) с учетом глобальных когнитивных способностей. Они обнаружили, что после нормализации только ABS и размер неокортекса показали значительную корреляцию с когнитивными способностями. У приматов ABS, размер неокортекса и N c (количество кортикальных нейронов) довольно хорошо коррелируют с когнитивными способностями. Однако были обнаружены несоответствия для N c . По мнению авторов, эти несоответствия были результатом ошибочного предположения, что N c увеличивается линейно с размером кортикальной поверхности. Это представление неверно, поскольку оно не принимает во внимание вариабельность толщины коры.и плотность корковых нейронов, которая должна влиять на N c . [14] [11]

Согласно Каиру (2011), EQ имеет недостатки в своей конструкции при рассмотрении отдельных точек данных, а не вида в целом. Это по своей сути смещено, учитывая, что объем черепа людей с ожирением и недостаточным весом будет примерно одинаковым, но их массы тела будут кардинально отличаться. Еще одно отличие такого рода - отсутствие учета полового диморфизма. Например, человеческая женщина обычно имеет меньший объем черепа, чем мужчина, однако это не означает, что женщина и мужчина с одинаковой массой тела будут иметь разные когнитивные способности. Учитывая все эти недостатки, EQ должен быть метрикой только для межвидового сравнения, а не для внутривидового сравнения. [15]

Представление о том, что коэффициент энцефализации соответствует интеллекту, оспаривается Ротом и Дике (2012). Они считают, что абсолютное количество корковых нейронов и нейронных связей лучше коррелирует с когнитивными способностями. [16] Согласно Рот и Дике (2012), млекопитающие с относительно большим объемом коры и плотностью упаковки нейронов (NPD) более умны, чем млекопитающие с таким же размером мозга. Человеческий мозг отличается от остальных таксонов млекопитающих и позвоночных из-за его большого объема коры и высокого NPD, скорости проводимости и коркового разделения.. Все аспекты человеческого интеллекта, по крайней мере в его примитивной форме, обнаруживаются у других нечеловеческих приматов, млекопитающих или позвоночных, за исключением синтаксического языка . Рот и Дике считают синтаксический язык «усилителем интеллекта». [11]

Соотношение размеров мозга и тела [ править ]

РазновидностьПростое
соотношение мозга и тела (E / S) [ необходима цитата ]
маленькие птицы1 / 12
человек1 / 40
мышь1 / 40
дельфин1 / 50
кошка1 / 100
шимпанзе1 / 113
собака1 / 125
лягушка1 / 172
лев1 / 550
слон1 / 560
лошадь1 / 600
акула1 / 2496
бегемот1 / 2789

Размер мозга обычно увеличивается с размером тела у животных (имеет положительную корреляцию ), т. Е. У крупных животных обычно мозг больше, чем у более мелких. [17] Однако взаимосвязь не является линейной. Как правило, у мелких млекопитающих мозг относительно крупнее, чем у больших. Мыши имеют непосредственное отношение размера мозга / тела , похожий на человека ( 1 / 40 ), в то время как слоны имеют сравнительно небольшой размер мозга / тела ( 1 / 560 ), несмотря на то , довольно умные животные. [18]

Возможны несколько причин этой тенденции, одна из которых заключается в том, что нервные клетки имеют относительно постоянный размер. [19] Некоторые функции мозга, такие как мозговой путь, отвечающий за выполнение основной задачи, такой как вдохновение дыхания, в основном похожи у мыши и слона. Таким образом, одинаковое количество мозгового вещества может управлять дыханием в большом или маленьком теле. Хотя не все функции управления независимы от размера тела, некоторые из них независимы, и, следовательно, крупным животным требуется сравнительно меньше мозга, чем мелким. Это явление можно описать уравнением: C  =  E  / S 2/3   , где E и S - вес мозга и тела соответственно, а C называется фактором цефализации. [20] Чтобы определить значение этого фактора, веса мозга и тела различных млекопитающих были построены относительно друг друга, и кривая E  =  C  ×  S 2/3 была выбрана как наиболее подходящая для этих данных. [21]

Фактор цефализации и коэффициент последующей энцефализации были разработаны HJ Jerison в конце 1960-х годов. [22] Формула кривой варьируется, но эмпирическая подгонка формулы к выборке млекопитающих дает . [3] Поскольку эта формула основана на данных по млекопитающим, ее следует применять к другим животным с осторожностью. Для некоторых других позвоночных классов мощности 3 / 4 , а не 2 / 3 иногда используется, и для многих групп беспозвоночных формула не может давать какие- либо значимые результаты вообще. [3]

Расчет [ править ]

Уравнение простой аллометрии Снеллиуса : [ необходима цитата ]

Здесь «E» - это вес мозга, «C» - коэффициент цефализации, «S» - вес тела, а «r» - экспоненциальная постоянная.

«Коэффициент энцефализации» (EQ) - это коэффициент «C» в уравнении аллометрии Снеллиуса, обычно нормализованный по отношению к контрольным видам. В следующей таблице коэффициенты были нормализованы относительно значения для кошки, которому, следовательно, приписывается EQ, равный 1. [17]

Другой способ рассчитать коэффициент энцефализации - разделить фактический вес мозга животного на его прогнозируемый вес в соответствии с формулой Джерисона. [11]

РазновидностьЭквалайзер [4]
Человек7,4–7,8
Собака1.2
Бутылконосый Дельфин5,3
Кошка1.0
Шимпанзе2,2–2,5
Лошадь0,9
Ворон [23]2,49
Овца0,8
Обезьяна-резус2.1
Мышь0,5
Африканский слон1.3
Крыса0,4
Кролик0,4
Опоссум0,2

Это измерение приближенного интеллекта является более точным для млекопитающих , чем для других классов и фил из Animalia .

EQ и интеллект у млекопитающих [ править ]

Интеллект у животных установить сложно, но чем больше мозг по сравнению с телом, тем больший вес мозга может быть доступен для более сложных когнитивных задач. Формула EQ, в отличие от метода простого измерения необработанного веса мозга или веса мозга по отношению к массе тела, позволяет ранжировать животных, который лучше совпадает с наблюдаемой сложностью поведения. Основная причина использования EQ вместо простого соотношения массы мозга к массе тела заключается в том, что более мелкие животные, как правило, имеют более высокую пропорциональную массу мозга, но не демонстрируют такие же признаки более высокого познания, как животные с высоким EQ. [15]

Серый пол [ править ]

Основная теория, лежащая в основе развития EQ, заключается в том, что животному определенного размера требуется минимальное количество нейронов для основного функционирования, что иногда называют серым полом. Существует также предел того, насколько большой мозг животного может вырасти с учетом его размера тела - из-за ограничений, таких как период беременности, энергетика и необходимость физической поддержки энцефализованной области на протяжении всего периода созревания. При нормализации стандартного размера мозга для группы животных можно определить наклон, чтобы показать, каким будет ожидаемое соотношение массы мозга к массе тела у вида. Виды с соотношением массы мозга к массе тела ниже этого стандарта приближаются к серому полу и не нуждаются в дополнительном сером веществе. У видов, которые подпадают под этот стандарт, больше серого вещества, чем необходимо для основных функций.Предположительно эти дополнительные нейроны используются для более высоких когнитивных процессов.[24]

Таксономические тенденции [ править ]

Среднее значение EQ для млекопитающих составляет около 1, у плотоядных , китообразных и приматов больше 1, а у насекомоядных и травоядных - ниже. У крупных млекопитающих, как правило, самый высокий EQ из всех животных, в то время как у мелких млекопитающих и птиц EQ примерно одинаков. [24] Это отражает две основные тенденции. Во-первых, мозговое вещество чрезвычайно дорого с точки зрения энергии, необходимой для его поддержания. [25] Животные с питанием, богатым питательными веществами, как правило, имеют более высокий EQ, который необходим для энергетически дорогостоящей ткани мозга. Мало того, что он метаболически требователен для роста на протяжении эмбрионального и постнатального развития, его также дорого поддерживать.

Высказывались аргументы в пользу того, что некоторые плотоядные животные могут иметь более высокий EQ из-за их относительно обогащенного рациона, а также когнитивных способностей, необходимых для эффективной охоты на добычу. [26] [27] Одним из примеров этого является размер мозга волка ; примерно на 30% больше, чем домашняя собака того же размера, что потенциально обусловлено различными потребностями их образа жизни. [28]

Диетические тенденции [ править ]

Однако стоит отметить, что из животных, демонстрирующих самые высокие показатели EQ (см. Соответствующую таблицу), многие из них в основном плодоядные , в том числе обезьяны , макаки и хоботки . Эта диетическая категоризация важна для вывода о давлении, которое способствует более высокому EQ. В частности, плодоядные животные должны использовать сложную трехцветную карту визуального пространства, чтобы находить и собирать спелые плоды, и могут обеспечить высокие энергетические потребности увеличенной массы мозга. [29]

Трофический уровень - «высота» в пищевой цепи - еще один фактор, который коррелирует с EQ у млекопитающих. Eutheria либо с высоким AB (абсолютная масса мозга), либо с высоким EQ занимают позиции на высоких трофических уровнях. У Eutheria, находящегося на низком уровне в сети пищевых цепей, может развиться высокий RB (относительная масса мозга) только при небольшой массе тела. [30] Это представляет собой интересную загадку для разумных мелких животных, поведение которых радикально отличается от поведения разумных крупных животных.

Согласно Steinhausen et al . (2016):

Животные с высокой RB [относительной массой мозга] обычно имеют (1) короткую продолжительность жизни, (2) рано достигают половой зрелости и (3) имеют короткие и частые беременности. Более того, у самцов видов с высоким RB также мало потенциальных половых партнеров. Напротив, животные с высоким EQ имеют (1) большое количество потенциальных сексуальных партнеров, (2) задержку полового созревания и (3) редкие беременности с небольшими размерами помета. [30]

Социальность [ править ]

Еще одним фактором, который, как ранее считалось, оказывает большое влияние на размер мозга, является социальность и размер стада. [31] Это была давняя теория, пока корреляция между плодоядностью и EQ не стала более статистически значимой. Хотя гипотеза социального мозга больше не является преобладающим выводом о давлении отбора для высокого EQ, она все же имеет некоторую поддержку. [29] Например, собаки (социальный вид) имеют более высокий EQ, чем кошки (в основном одиночные виды). Животные с очень большим размером стаи и / или сложными социальными системами неизменно получают высокий EQ, причем дельфины и косатки имеют самый высокий EQ среди всех китообразных , [32]и люди с их чрезвычайно большими обществами и сложной социальной жизнью, возглавляющие список с хорошим отрывом. [4]

Сравнения с животными, не являющимися млекопитающими [ править ]

Птицы обычно имеют более низкий EQ, чем млекопитающие, но попугаи, особенно врановые, демонстрируют замечательное сложное поведение и высокую обучаемость. Их мозг находится в верхней части спектра птиц, но ниже, чем у млекопитающих. С другой стороны, размер птичьих клеток обычно меньше, чем у млекопитающих, что может означать больше клеток мозга и, следовательно, синапсов на объем, что позволяет более сложное поведение меньшего мозга. [4] И интеллект птиц, и анатомия мозга сильно отличаются от таковых у млекопитающих, что затрудняет прямое сравнение. [23]

Манты имеют самый высокий EQ среди рыб , [33] , и либо осьминогов [20] или прыжки пауков [34] имеют самый высокий среди беспозвоночных . Несмотря на то, что у прыгающего паука огромный мозг для своего размера, он крошечный в абсолютном выражении, и люди имеют гораздо более высокий EQ, несмотря на более низкое соотношение массы мозга к массе тела. [35] [36] [6] Средний EQ для рептилий составляет примерно одну десятую от такового у млекопитающих. EQ у птиц (и оценочный EQ у динозавров) обычно также ниже, чем у млекопитающих, возможно, из-за более низких требований к терморегуляции и / или контролю над моторикой. [37]Оценка размера мозга археоптерикса (одного из древнейших известных предков птиц) показывает, что его EQ намного выше, чем у рептилий, и чуть ниже, чем у живых птиц. [38]

Биолог Стивен Джей Гулд заметил, что если посмотреть на позвоночных с очень низким коэффициентом энцефализации, их мозг будет немного менее массивным, чем их спинной мозг. Теоретически интеллект может коррелировать с абсолютным объемом головного мозга животного после вычитания веса спинного мозга из головного мозга. [39] Эта формула бесполезна для беспозвоночных, потому что у них нет спинного мозга или, в некоторых случаях, центральной нервной системы.

EQ в палеоневрологии [ править ]

Сложность поведения у живых животных до некоторой степени можно наблюдать напрямую, что делает предсказательную силу коэффициента энцефализации менее значимой. Тем не менее, это центральное место в палеоневрологии , где эндокаст полости мозга и расчетная масса тела животного - это все, что нужно для работы. Поведение вымерших млекопитающих и динозавров обычно исследуют с использованием формул EQ. [22]

Коэффициент энцефализации также используется для оценки эволюции разумного поведения у предков человека. Этот метод может помочь в отображении развития поведенческих сложностей в процессе эволюции человека. Однако этот метод ограничен только случаями, когда есть как черепные, так и посткраниальные останки, связанные с отдельными окаменелостями, чтобы можно было сравнивать размеры мозга и тела. [40] Например, останки одной окаменелости человека среднего плейстоцена из провинции Цзиннюшань на севере Китая позволили ученым изучить взаимосвязь между размером мозга и размером тела с помощью коэффициента энцефализации. [40]Исследователи получили EQ 4,150 для окаменелости Джинниушань, а затем сравнили это значение с предыдущими оценками EQ для среднего плейстоцена в 3,7770. Разница в оценках EQ была связана с быстрым увеличением энцефализации гомининов среднего плейстоцена. Палеоневрологические сравнения между неандертальцами и анатомически современным Homo sapiens (AMHS) с помощью коэффициента энцефализации часто основываются на использовании эндокастов, но с использованием этого метода связано множество недостатков. [41]Например, эндокасты не предоставляют никакой информации о внутренней организации мозга. Более того, эндокасты часто неясны с точки зрения сохранения их границ, и становится трудно измерить, где именно начинается и заканчивается определенная структура. Если сами эндокасты ненадежны, то значение размера мозга, используемое для расчета EQ, также может быть ненадежным. Кроме того, предыдущие исследования показали, что неандертальцы имеют такой же коэффициент энцефализации, что и современные люди, хотя их посткраниум предполагает, что они весили больше, чем современные люди. [42] Поскольку EQ основывается на значениях как посткрании, так и черепа, предел ошибки увеличивается при использовании этого показателя в палеоневрологии из-за присущих ему трудностей в получении точных измерений массы мозга и тела на основе летописи окаменелостей.

EQ домашнего скота [ править ]

EQ сельскохозяйственных животных домашнего скота, таких как домашняя свинья, может быть значительно ниже, чем можно было бы предположить для их видимого интеллекта. Согласно Minervini et al (2016) мозг домашней свиньи имеет довольно небольшой размер по сравнению с массой животного. [43] Огромное увеличение массы тела, вызванное промышленным сельским хозяйством, значительно влияет на показатели массы тела, включая EQ. [43] EQ взрослой домашней свиньи составляет всего 0,38, однако свиньи могут использовать визуальную информацию, увиденную в зеркале, для поиска пищи, демонстрировать свидетельство самопознания при представлении своих отражений [44]и есть данные, свидетельствующие о том, что свиньи так же сложны в социальном плане, как и многие другие высокоинтеллектуальные животные, возможно, разделяя ряд когнитивных способностей, связанных с социальной сложностью. [45]

История [ править ]

Концепция энцефализации была ключевой эволюционной тенденцией на протяжении всей эволюции человека и, следовательно, важной областью исследований. В ходе эволюции гомининов размер мозга в целом увеличился с 400 см 3 до 1400 см 3 . [40] Кроме того, род Homo определенно определяется значительным увеличением размера мозга. [41] Самые ранние виды Homo были больше по размеру мозга по сравнению с современными аналогами австралопитека , с которыми они совместно населяли части Восточной и Южной Африки.

На протяжении всей современной истории люди восхищались большим относительным размером нашего мозга, пытаясь связать размер мозга с общим уровнем интеллекта. Ранние исследования мозга были сосредоточены в области френологии, которая была основана Францем Иосифом Галлем в 1796 году и оставалась преобладающей дисциплиной на протяжении всего начала 19 века. [41] В частности, френологи обратили внимание на внешнюю морфологию черепа, пытаясь связать определенные шишки с соответствующими аспектами личности. Они также измерили физический размер мозга, чтобы приравнять большие размеры мозга к более высокому уровню интеллекта. Однако сегодня френология считается лженаукой . [46]

Среди древнегреческих философов Аристотель, в частности, считал, что мозг является вторым по важности органом тела после сердца. Он также сосредоточился на размере человеческого мозга, написав в 335 г. до н.э., что «из всех животных у человека самый большой мозг, пропорциональный его размеру». [47] В 1861 году французский невролог Поль Брока попытался установить связь между размером мозга и интеллектом. [41] Посредством наблюдательных исследований он заметил, что люди, работающие в более сложных областях, имеют больший мозг, чем люди, работающие в менее сложных областях. Кроме того, в 1871 году Чарльз Дарвин написал в своей книге «Происхождение человека».: «Я полагаю, никто не сомневается в том, что большая пропорция, которую размер человеческого мозга составляет его тело, по сравнению с такой же пропорцией у гориллы или оранга, тесно связана с его умственными способностями». [48] [49] Концепция количественной оценки энцефализации также не является недавним явлением. В 1889 году сэр Фрэнсис Гальтон , проводя исследование на студентах колледжа, попытался количественно оценить взаимосвязь между размером мозга и интеллектом. [41]

Из-за расовой политики Гитлера во время Второй мировой войны исследования размера мозга и интеллекта временно приобрели отрицательную репутацию. [41] Однако с появлением методов визуализации, таких как фМРТ и ПЭТ-сканирование , было начато несколько научных исследований, чтобы предположить связь между энцефализацией и передовыми когнитивными способностями. Гарри Дж. Джерисон, который изобрел формулу коэффициента энцефализации, считал, что размер мозга пропорционален способности человека обрабатывать информацию. [50]Согласно этому убеждению, более высокий уровень энцефализации приравнивается к более высокой способности обрабатывать информацию. Более крупный мозг может означать несколько разных вещей, в том числе более крупную кору головного мозга, большее количество нейронных ассоциаций или большее количество нейронов в целом. [41]

См. Также [ править ]

  • Отношение массы мозга к массе тела
  • Цефализация
  • Емкость черепа
  • Эволюционная биология
  • Человеческий мозг
  • Эволюция человека
  • Неврология и интеллект

Ссылки [ править ]

  1. ^ Pontarotti, Пьер (2016). Эволюционная биология: конвергентная эволюция, эволюция сложных черт . Springer. п. 74. ISBN 978-3-319-41324-2.
  2. ^ Г. Рике. «Естественные науки 102: Конспект лекции: Появление интеллекта» . Проверено 12 февраля 2011 года .
  3. ^ а б в Мур, Дж. (1999). «Аллометрия» . Калифорнийский университет в Сан-Диего.
  4. ^ a b c d Рот, Герхард; Дике, Урсула (май 2005 г.). «Эволюция мозга и интеллекта». Тенденции в когнитивных науках . 9 (5): 250–7. DOI : 10.1016 / j.tics.2005.03.005 . PMID 15866152 . S2CID 14758763 .  
  5. ^ Herculano-Houzel, Сюзана (2017). «Число нейронов как биологические корреляты когнитивных способностей». Текущее мнение в поведенческих науках . 16 : 1–7. DOI : 10.1016 / j.cobeha.2017.02.004 . S2CID 53172110 . 
  6. ^ a b Herculano-Houzel, Сюзана (2009). «Человеческий мозг в числах: линейно увеличенный мозг приматов» . Границы нейробиологии человека . 3 : 31. DOI : 10,3389 / neuro.09.031.2009 . PMC 2776484 . PMID 19915731 .  
  7. ^ Herculano-Houzel, Сюзана (2017). Человеческое преимущество: как наш мозг стал замечательным . MIT Press. ISBN 978-0-262-53353-9.[ требуется страница ]
  8. Перейти ↑ Finlay, BL (2009). «Эволюция мозга: ограничения развития и относительный рост развития». Энциклопедия неврологии . С. 337–345. DOI : 10.1016 / B978-008045046-9.00939-6 . ISBN 978-0-08-045046-9.
  9. ^ Herculano-Houzel, Сюзана (2017) [2012]. «Нервная система человека». Справочный модуль по неврологии и биоповеденческой психологии (третье изд.).
  10. ^ Джерисон, HJ, 1973. Эволюция мозга и интеллекта Academic Press. [HTE]. [ требуется страница ]
  11. ^ a b c d Рот, Герхард; Дике, Урсула (2012). «Эволюция мозга и интеллекта у приматов». Эволюция мозга приматов . Прогресс в исследованиях мозга. 195 . С. 413–430. DOI : 10.1016 / B978-0-444-53860-4.00020-9 . ISBN 9780444538604. PMID  22230639 .
  12. ^ Haier, Ричард Дж .; Юнг, Рекс Э .; Йео, Рональд А .; Голова, Кевин; Алкир, Майкл Т. (сентябрь 2004 г.). «Структурная изменчивость мозга и общий интеллект». NeuroImage . 23 (1): 425–433. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2004.04.025 . PMID 15325390 . S2CID 29426973 .  
  13. ^ Грегори, Майкл Д .; Киппенхан, Дж. Шейн; Дикинсон, Дуайт; Карраско, Джессика; Mattay, Venkata S .; Weinberger, Daniel R .; Берман, Карен Ф. (май 2016 г.). «Региональные вариации в гирификации мозга связаны с общими когнитивными способностями человека» . Текущая биология . 26 (10): 1301–1305. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.021 . PMC 4879055 . PMID 27133866 .  
  14. ^ Динер, Роберт O .; Ислер, Карин; Буркарт, Юдифь; Ван Шайк, Карел (2007). «Общий размер мозга, а не коэффициент энцефализации, лучший прогноз когнитивных способностей у нечеловеческих приматов». Brain Behav Evol . 70 (2): 115–124. CiteSeerX 10.1.1.570.7146 . DOI : 10.1159 / 000102973 . PMID 17510549 . S2CID 17107712 .   
  15. ^ а б Каир О. (2011). «Внешние меры познания» . Границы нейробиологии человека . 5 : 108. DOI : 10,3389 / fnhum.2011.00108 . PMC 3207484 . PMID 22065955 .  
  16. ^ Herculano-Houzel, Сюзана (2012). «Эволюция мозга». Нервная система человека . С. 2–13. DOI : 10.1016 / B978-0-12-374236-0.10001-X . ISBN 9780123742360.
  17. ^ a b «Размышляя о размере мозга» . Проверено 23 ноября 2020 года .
  18. ^ Харт, Бенджамин Л .; Hart, Lynette A .; Маккой, Майкл; Сарат, CR (ноябрь 2001 г.). «Когнитивное поведение азиатских слонов: использование и модификация ветвей для переключения мух». Поведение животных . 62 (5): 839–847. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 . 
  19. ^ Oxnard, C .; Картмилл, М .; Браун, КБ (2008). Человеческое тело: основы развития, функции и эволюции . Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. п. 274. ISBN 978-0471235996.
  20. ^ a b Гулд (1977) Еще со времен Дарвина, c7s1
  21. ^ Джерисон, HJ (1983). Eisenberg, JF; Клейман, Д.Г. (ред.). Достижения в изучении поведения млекопитающих . Специальная публикация. 7 . Питтсбург, Пенсильвания: Американское общество маммологов . стр.  113 -146.
  22. ^ a b Бретт-Сурман, Майкл К .; Holtz, Thomas R .; Фарлоу, Джеймс О., ред. (27 июня 2012 г.). Полный динозавр . Иллюстрировано Бобом Уолтерсом (2-е изд.). Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 191–208. ISBN 978-0-253-00849-7.
  23. ^ a b Эмери, Натан Дж. (29 января 2006 г.). «Когнитивная орнитология: эволюция птичьего интеллекта» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 361 (1465): 23–43. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1736 . PMC 1626540 . PMID 16553307 .  
  24. ^ Б Данбар RI (2007), "Эволюция социального мозга", Наука , научный журнал, 317 (5843): 1344-1347, Bibcode : 2007Sci ... 317.1344D , DOI : 10.1126 / science.1145463 , PMID 17823343 , S2CID 1516792  
  25. ^ Isler, K .; ван Шайк; C.P (22 декабря 2006 г.). «Метаболические издержки эволюции размера мозга» . Письма о биологии . 2 (4): 557–560. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0538 . PMC 1834002 . PMID 17148287 .  
  26. Перейти ↑ Savage, JG (1977). «Эволюция хищных млекопитающих» . Палеонтология . 20 (2): 237–271.
  27. ^ Лефевр, Луи; Читатель, Саймон М .; Сол, Даниэль (2004). «Мозг, инновации и эволюция птиц и приматов» . Мозг, поведение и эволюция . 63 (4): 233–246. DOI : 10.1159 / 000076784 . PMID 15084816 . 
  28. ^ «Почему размер мозга не коррелирует с интеллектом» . Смитсоновский журнал .
  29. ^ a b DeCasien, Alex R .; Уильямс, Скотт А .; Хайэм, Джеймс П. (27 марта 2017 г.). «Размер мозга приматов определяется диетой, но не социальностью». Природа, экология и эволюция . 1 (5): 112. DOI : 10.1038 / s41559-017-0112 . PMID 28812699 . S2CID 205564046 .  
  30. ^ a b Штайнхаузен, Шарлин; Зель, Люба; Хаас-Риот, Микаэла; Морсинек, Керстин; Валковяк, Вольфганг; Хуггенбергер, Стефан (30 сентября 2016 г.). "Многомерный мета-анализ корреляций между мозгом и массой у евтерианских млекопитающих" . Границы нейроанатомии . 10 : 91. DOI : 10,3389 / fnana.2016.00091 . PMC 5043137 . PMID 27746724 .  
  31. ^ Шульц, Сюзанна; Данбар, RIM (2006). «Как социальные, так и экологические факторы определяют размер мозга копытных» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1583): 207–215. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3283 . PMC 1560022 . PMID 16555789 .  
  32. ^ Марино, Лори; Сол, Даниэль; Торен, Кристен; Лефевр, Луи (апрель 2006 г.). «Ограничивает ли дайвинг размер мозга китообразных?» . Наука о морских млекопитающих . 22 (2): 413–425. DOI : 10.1111 / j.1748-7692.2006.00042.x .
  33. ^ Стридтер, Георг Ф. (2005). Принципы эволюции мозга . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. ISBN 978-0-87893-820-9.[ требуется страница ]
  34. ^ "Прыгающее зрение паука" . Проверено 28 октября 2009 года .
  35. ^ Мейер, Уилфрид; Шлезингер, Криста; Poehling, Ганс Михаэль; Руге, Вольфганг (январь 1984). «Сравнительные количественные аспекты предполагаемых нейротрансмиттеров в центральной нервной системе пауков (Arachnida: Araneida)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть C: Сравнительная фармакология . 78 (2): 357–362. DOI : 10.1016 / 0742-8413 (84) 90098-7 . PMID 6149080 . 
  36. ^ Риллинг, Джеймс К .; Инсел, Томас Р. (август 1999 г.). «Неокортекс приматов в сравнительной перспективе с использованием магнитно-резонансной томографии». Журнал эволюции человека . 37 (2): 191–223. DOI : 10,1006 / jhev.1999.0313 . PMID 10444351 . 
  37. ^ Пол, Грегори С. (1988) Хищные динозавры мира. Саймон и Шустер. ISBN 0-671-61946-2 [ необходима страница ] 
  38. ^ Hopson, JA (ноябрь 1977). «Относительный размер мозга и поведение у архозавров рептилий». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 429–448. DOI : 10.1146 / annurev.es.08.110177.002241 .
  39. ^ "Щедрость Блая" . Архивировано из оригинала 9 июля 2001 года . Проверено 12 мая 2011 года .
  40. ^ a b c Розенберг, КР; Zune, L .; Ruff, CB (27 февраля 2006 г.). «Размер тела, пропорции тела и энцефализация у архаичного человека среднего плейстоцена из северного Китая» . Труды Национальной академии наук . 103 (10): 3552–3556. Bibcode : 2006PNAS..103.3552R . DOI : 10.1073 / pnas.0508681103 . PMC 1450121 . PMID 16505378 .  
  41. ^ Б с д е е г Cairό, Освальдо (2011). «Внешние меры познания» . Границы нейробиологии человека . 5 : 108. DOI : 10,3389 / fnhum.2011.00108 . PMC 3207484 . PMID 22065955 .  
  42. ^ Schoenemann, П. Томас (2004). «Масштабирование размера мозга и состав тела у млекопитающих». Мозг, поведение и эволюция . 63 (1): 47–60. DOI : 10.1159 / 000073759 . PMID 14673198 . S2CID 5885808 .  
  43. ^ a b Минервини, Серена; Аккольи, Джанлука; Пироне, Андреа; Граик, Жан-Мари; Коззи, Бруно; Десантис, Сальваторе (28 июня 2016 г.). «Масса мозга и коэффициенты энцефализации у домашних промышленных свиней (Sus scrofa)» . PLOS ONE . 11 (6): e0157378. DOI : 10.1371 / journal.pone.0157378 . PMID 27351807 . 
  44. ^ Метла, DM; Sena, H .; Мойнихан, KL (2009). «Свиньи узнают, что представляет собой зеркальное изображение, и используют его для получения информации». Поведение животных . 78 (5): 1037–1041. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.07.027 . S2CID 53175225 . 
  45. ^ Марино, Лори; Колвин, Кристина М. (2015). «Думающие свиньи: сравнительный обзор познания, эмоций и личности Sus domesticus» . Международный журнал сравнительной психологии . 28 (1). ISSN 0889-3667 . 
  46. ^ Грэм, Патрик (2001). Френология: [раскрывая тайны разума . Распространяется компанией American Home Treasures. ISBN 9780779251353. OCLC  51477257 .
  47. ^ Рассел, Стюарт; Норвиг, Питер (2003). Искусственный интеллект: современный подход . Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Prentice Hall / Pearson Education. ISBN 978-0-13-790395-5.
  48. ^ a b Дарвин, Чарльз (1981) [1871]. Происхождение человека и отбор в отношении пола (переиздание под ред.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 145 . ISBN 978-0-691-02369-4.
  49. ↑ См. Также Дарвин, Чарльз (1874 г.). «Происхождение человека и отбор в отношении пола» (переиздание). п. 60.та же цитата, что и Дарвин (1871) [48], процитированный выше на стр. 60 в онлайн-тексте более раннего переиздания второго (1874 г.) издания.
  50. ^ Джерисон HJ; Барлоу Гораций Бэзил; Вайскранц Лоуренс (13 февраля 1985 г.). «Животный интеллект как энцефализация» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 308 (1135): 21–35. Bibcode : 1985RSPTB.308 ... 21J . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0007 . PMID 2858875 . 


Библиография [ править ]

  • Оллман, Джон Морган (1999). Развивающийся мозг . Нью-Йорк: Научная американская библиотека. ISBN 978-0-7167-5076-5.
  • Фоли, РА ; Ли, ПК; Уиддоусон, EM; Рыцарь, компакт-диск; Джонксис, JHP (1991). «Экология и энергии энцефализации в эволюции гоминидов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 334 (1270): 223–232. DOI : 10.1098 / rstb.1991.0111 . PMID  1685580 .
  • Джерисон, Гарри Дж. (Январь 1976 г.). «Палеоневрология и эволюция разума». Scientific American . 234 (1): 90–101. Bibcode : 1976SciAm.234a..90J . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0176-90 . PMID  1251178 .
  • Руссон, Энн Э .; Бегун, Дэвид Р., ред. (2004). Эволюция мысли: эволюционное происхождение интеллекта великих обезьян . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-78335-4.
  • Тобиас П.В. (1971). Мозг в эволюции гоминидов . Нью-Йорк и Лондон: издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-03518-7.
  • Ван Шайк, Карел (апрель 2006 г.). «Почему некоторые животные такие умные?». Scientific American . 294 (4): 64–71. Bibcode : 2006SciAm.294d..64V . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0406-64 . PMID  16596881 .(Также цитируется в различных публикациях как том 16, выпуск 2, стр. 30–37. Например )
  • Бодди, AM; McGowen, MR; Sherwood, CC; Гроссман, Л.И.; Гудман, М; Вильдман, Делавэр (май 2012 г.). «Сравнительный анализ энцефализации у млекопитающих показывает ослабление ограничений на масштабирование мозга антропоидных приматов и китообразных» . Журнал эволюционной биологии . 25 (5): 981–94. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02491.x . PMID  22435703 . S2CID  35368663 .
  • Данбар Р.И. (2007). «Эволюция в социальном мозге». Наука . научный журнал. 317 (5843): 1344–1347. Bibcode : 2007Sci ... 317.1344D . DOI : 10.1126 / science.1145463 . PMID  17823343 . S2CID  1516792 .
  • Декасьен, АР (2017). «Размер мозга приматов определяется диетой, но не социальностью». Природа . 1 (5): 112. DOI : 10.1038 / s41559-017-0112 . PMID  28812699 . S2CID  205564046 .
  • Каир О. (2011). «Внешние меры познания» . Границы нейробиологии человека . 5 : 108. DOI : 10,3389 / fnhum.2011.00108 . PMC  3207484 . PMID  22065955 .
  • Геркулан-Хаузел С. (2017). Человеческое преимущество: как наш мозг стал замечательным . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-53353-9.

Внешние ссылки [ править ]

  • "mawint1" . Архивировано из оригинала 4 января 2011 года.
  • «График массы тела против массы мозга» . brainmuseum.org .
  • Гулд, Стивен Джей . "Щедрость Блая" . monash.edu.au . Архивировано из оригинала 9 июля 2001 года.
  • «Коэффициенты энцефализации, закон Клейбера и статистические методы» .
  • Геркулано-Хузель, Сюзана (2013). Что такого особенного в человеческом мозге (видео). TED Talk.