Энченопа бинотата комплекс | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Порядок: | |
Семья: | |
Род: | |
Видовой комплекс : | E. binotata |
Биномиальное имя | |
Энченопа бинотата | |
Карта, показывающая распространение E. binotata [1] |
Enchenopa binotata (Hemiptera: Membraciade) представляет собой комплекс из множества видов, обитающих в основном в восточной части Северной Америки, [2] [3] [4], но также зарегистрирован в Центральной Америке. [5] Они обычно называют treehoppers и заболонные кормления насекомых . [2] Виды в комплексе выглядят похожими друг на друга по морфологии, [6] но определяются как разные виды в зависимости от растения-хозяина, которое они занимают.
Нимфы (молодые особи) E. binotata изначально имеют размер ≤1 мм с серой и черной окраской. У нимф есть 5 возрастов, пока они не станут взрослыми, что может занять 3-4 недели. [6] Взрослые они могут иметь размер от 7 до 9 мм. [7] и имеют две желтые отметины на спине. Название их вида происходит от этих двух отметин; bi- , что означает «два», -notata , что означает «отмечать». Они образуют на голове шиповидные структуры, называемые переднеспинкой . Эти цикадки - настоящие жуки, принадлежащие к отряду Hemiptera , у которых у всех общая морфология рта; сосущий ротовой аппарат. [8]
Развитие нимфы E. binotata [9]
Самцы цикадок E. binotata создают передаваемые субстратом колебания на стеблях, черешках и листьях своих растений-хозяев, которые перемещаются по всему растению. Самки улавливают эти вибрационные сигналы с помощью специальных структур на ногах, а также реагируют через растения. [10] Мужские сигналы сложнее, чем женские ответы. Сигналы самцов и самок тональные, но самки отвечают хрюкающими звуками с меньшей частотой, чем самцы. У самок есть особые видовые предпочтения, и они предпочитают сигналы, близкие к этим конкретным частотам. [11] Дуэт самок с самцами помогает самцу найти самок. [12] [13]Вибрации, передаваемые субстратом, характерны не только для цикад, большинство насекомых (более 90%) используют вибрации субстрата для общения внутри видов и между видами. [12] Существует множество способов, которыми насекомые могут создавать вибрации для общения, и даже больше вариаций в том, как они используют вибрационную коммуникацию (например, брачные крики, совместный поиск пищи или ловля добычи). [14]
Самцы ищут себе пару, перелетая с одного растения на другое. Приземляясь, они производят рекламные сигналы и ждут ответа самок. [2] [11] [15] Различные виды в этой кладе наиболее различаются по частоте (Гц) их сигналов спаривания. [3] [16] [17] [18] [19]
Самцы летают или перепрыгивают с растения на растение в поисках скоплений самок. [15] Самки спариваются только один раз, а самцы - несколько раз. Вскоре после спаривания самка она начинала откладывать яйца в стебель растения. У самок есть пилообразные яйцеклады, которые позволяют им делать надрез в стебле растения и откладывать яйца. Когда щели заполнены, она покрывает их белыми выделениями, называемыми яичной пеной. Яичная пена защищает яйца от элементов, биотических и абиотических. [20]
Взрослые самки в основном реагируют на сигналы сородича. [21] [22] Самки, которые принадлежат к другому растению-хозяину, чем самец, редко реагируют на сигналы самца. Если они ответят, шансы на успех спаривания еще ниже.
У самок есть брачные окна, которые следуют за самцами сородича. Такая репродуктивная изоляция способствовала расхождению клады. Более близкие по возрасту самцы и самки с большей вероятностью образуют пре-копулятивные и копулятивные пары. Большие временные промежутки между фенологиями растений создают больше нарушений в потоке генов между симпатрически встречающимися видами. [23]
Самки, как правило, остаются на своих натальных растениях и предпочитают спариваться и откладывать на них яйца, что называется филопатрией . [24] Яйца, которые были отложены на растениях, не являющихся хозяевами, имеют более высокую смертность из-за различного питания растений и отсутствия местных муравьев, которые питают и защищают нимф. [11]
История жизни этого вида варьируется в зависимости от фенологии растений-хозяев. [20] Эти цикадки откладывают яйца на ветвях растения-хозяина, а также проводят свою молодую и взрослую жизнь на одном растении. [2]Вылупившиеся яйца этих цикадок связаны с сокодвижением своих растений-хозяев. После зимы приток сока растений к стеблям - это стимул, который необходим яйцам для вылупления яиц. После того, как они вылупились из стеблей как нимфы, они линяют до зрелого возраста (окончательная форма). Самцы начинают подавать первые сигналы через неделю после достижения взрослого возраста. Самки становятся репродуктивно восприимчивыми примерно на 1-2 недели относительно самцов. После размножения самки остаются на одном растении и непрерывно откладывают яйца до тех пор, пока они не закончатся или пока не наступят первые заморозки. Самцы живут короче самок и обычно несколько раз умирают вскоре после спаривания.
В комплексе есть несколько видов под одним названием, за которыми следует род растения-хозяина (например, Enchenopa binotata «Ptelea» для видов, обитающих в Ptelea trifoliata ). [6] Питательная ценность сока растения-хозяина может замедлить или ускорить созревание взрослых особей и вылупление яиц. Сок с более необходимыми питательными веществами или большим потоком сока для данного вида может способствовать более быстрому созреванию и / или вылуплению яиц. [11] Виды на разных растениях-хозяевах развили аллохронную фенологию. Это означает, что виды на разных растениях-хозяевах эволюционировали в разное время в своей истории жизни. [20]
Филогенетические данные показали, что этот вид цикадок Восточной Северной Америки ( E. binotata ) произошел от двух близкородственных видов Enchenopa из Центральной и Южной Америки. [26] Эти два вида Enchenopa известны как многоядные (питаются несколькими видами растений) в отличие от E. binotata, которые являются монофагами (питаются только одним видом растений). [3] [6] [11]
Частота мужского сигнала более наследуема, чем женское предпочтение определенных частот. Это означает, что на частоту мужского сигнала оказывается большее давление отбора, чем на женское предпочтение. Выбор самки на самом деле мог быть давлением отбора, которое привело к расхождению частот мужских сигналов в комплексе видов E. binotata . [3]