Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Основные этапы эволюции глаза у позвоночных .

Многие исследователи сочли эволюцию глаза привлекательной для изучения, потому что глаз является ярким примером аналогичного органа, обнаруженного у многих животных . Простое обнаружение света обнаруживается у бактерий, одноклеточных организмов, растений и животных. Сложные, формирующие изображение глаза эволюционировали независимо несколько раз. [1]

Самая ранняя известная окаменелость со сложными глазами датируется эдиакарским моллюском - стволовым моллюском Clementechiton sonorensis . [2] Различные глаза известны из сланцев Берджесс в среднем кембрии и из немного более старых сланцев Emu Bay . [3] Глаза различаются по остроте зрения , диапазону длин волн, который они могут обнаружить, их чувствительности при слабом освещении, их способности обнаруживать движение или распознавать объекты, а также могут ли они различать цвета .

История исследований [ править ]

Человеческий глаз с радужной оболочкой

В 1802 году философ Уильям Пейли назвал это чудом « замысла ». Сам Чарльз Дарвин писал в своем « Происхождении видов» , что эволюция глаза путем естественного отбора на первый взгляд кажется «в высшей степени абсурдной». Однако он продолжил, что, несмотря на трудность вообразить это, его эволюция была вполне возможной:

... если можно показать существование множества градаций от простого и несовершенного глаза до одного сложного и совершенного, причем каждая градация полезна для своего обладателя, что, безусловно, имеет место; если, кроме того, глаз когда-либо меняется, а изменения наследуются, что, безусловно, имеет место, и если такие изменения должны быть полезны любому животному в меняющихся условиях жизни, тогда трудно поверить в то, что совершенный и сложный глаз может быть сформирован с помощью естественный отбор, хотя и непреодолим в нашем воображении, не должен рассматриваться как подрыв теории. [4]

Он предложил поэтапную эволюцию от «зрительного нерва, просто покрытого пигментом и без какого-либо другого механизма» к «умеренно высокой стадии совершенства», и привел примеры существующих промежуточных стадий. [4] Текущие исследования изучают генетические механизмы, лежащие в основе развития и эволюции глаз. [5]

Биолог Д. Е. Нильссон независимо теоретизировал о четырех основных стадиях эволюции глаза позвоночного животного из участка фоторецепторов. [6] Нильссон и С. Пелгер в классической статье оценили, что для развития сложного глаза у позвоночных требуется всего несколько сотен тысяч поколений. [7] Другой исследователь, Дж. К. Янг, использовал летопись окаменелостей, чтобы сделать выводы об эволюции, основываясь на структуре глазных орбит и отверстий в окаменелых черепах, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы. [8] Все это добавляет к растущему количеству доказательств, поддерживающих теорию Дарвина.

Скорость эволюции [ править ]

Первые найденные на сегодняшний день окаменелости глаз относятся к эдиакарскому периоду (около 555  миллионов лет назад ). [9] В нижнем кембрии произошел всплеск явно быстрой эволюции, названный « кембрийским взрывом ». Одной из многих гипотез «причин» кембрийского взрыва является теория «выключателя света» Эндрю Паркера : она утверждает, что эволюция передовых глаз положила начало гонке вооружений, которая ускорила эволюцию. [10] До кембрийского взрыва животные могли ощущать свет, но не использовали его для быстрого передвижения или навигации с помощью зрения.

Скорость эволюции глаза трудно оценить, потому что летопись окаменелостей, особенно нижнего кембрия, оставляет желать лучшего. Насколько быстро круговой участок фоторецепторных клеток может превратиться в полностью функциональный глаз позвоночного, был оценен на основе скорости мутаций, относительного преимущества для организма и естественного отбора. Однако время, необходимое для каждого состояния, постоянно переоценивалось, и время генерации было установлено на один год, что является обычным для мелких животных. Даже с этими пессимистическими оценками глаз позвоночного все равно эволюционировал бы из участка фоторецепторных клеток менее чем за 364000 лет. [11] [примечание 1]

Одно происхождение или много? [ редактировать ]

Развивался ли глаз один или несколько раз, зависит от определения глаза. Все зрячие животные имеют много общего с генетическим механизмом развития глаз. Это говорит о том, что у предков глазных животных был какой-то светочувствительный механизм, даже если это не был специальный оптический орган. Однако даже фоторецепторные клетки могли несколько раз эволюционировать из молекулярно схожих хеморецепторных клеток. Вероятно, фоторецепторные клетки существовали задолго до кембрийского взрыва. [12] Сходства более высокого уровня - такие как использование белка кристаллина в независимо полученных хрусталиках головоногих и позвоночных [13] - отражают совместную опцию более фундаментального белка с новой функцией глаза. [14]

Общей чертой, общей для всех светочувствительных органов, являются опсины . Опсины принадлежат к семейству светочувствительных белков и делятся на девять групп, которые уже существовали у urbilaterian , последнего общего предка всех билатерально-симметричных животных . [15] Кроме того, генетический набор инструментов для позиционирования глаз является общим для всех животных: ген PAX6 контролирует, где глаза развиваются у животных, от осьминогов [16] до мышей и дрозофил . [17] [18] [19]Такие высокоуровневые гены косвенно намного старше многих структур, которые они контролируют сегодня; они должны были первоначально служить другой цели, прежде чем они были использованы для развития глаз. [14]

Глаза и другие органы чувств, вероятно, развились раньше мозга: нет необходимости в органе обработки информации (мозге), прежде чем информация будет обработана. [20] Живой пример является cubozoan медузы , которые обладают глазами , сравнимыми с позвоночными и головоногим глазом камеры , несмотря на отсутствие мозга. [21]

Этапы эволюции глаза [ править ]

Клеймо (2) эвглены скрывает светочувствительного пятна.

Самыми ранними предшественниками глаза были фоторецепторные белки, воспринимающие свет, обнаруженные даже в одноклеточных организмах, так называемые « глазные пятна ». Глаза могут ощущать только внешнюю яркость: они могут отличать свет от темноты, достаточной для фотопериодизма и ежедневной синхронизации циркадных ритмов . Их недостаточно для зрения, поскольку они не могут различать формы или определять направление, откуда исходит свет. Глазные пятна встречаются почти у всех основных групп животных и распространены среди одноклеточных организмов, включая эвглену . Глазное пятно эвглены, называемое стигмой, находится на ее переднем конце. Это небольшое пятно красного пигмента, которое оттеняет набор светочувствительных кристаллов. Вместе с ведущим жгутиком , то глазок позволяет организму двигаться в ответ на свет, часто в стороне света , чтобы помочь в процессе фотосинтеза , [22] и предсказать день и ночь, основную функцию циркадных ритмов. Зрительные пигменты расположены в мозгу более сложных организмов и, как считается, играют роль в синхронизации нереста с лунными циклами. Обнаруживая тонкие изменения в ночном освещении, организмы могут синхронизировать выделение сперматозоидов и яйцеклеток, чтобы максимизировать вероятность оплодотворения. [ необходима цитата ]

Само зрение опирается на базовую биохимию, общую для всех глаз. Однако то, как этот биохимический инструментарий используется для интерпретации окружающей среды организма, сильно различается: глаза имеют широкий спектр структур и форм, каждая из которых эволюционировала довольно поздно по сравнению с лежащими в основе белками и молекулами. [22]

На клеточном уровне, по-видимому, существует два основных «дизайна» глаз: один принадлежит протостомам ( моллюскам , кольчатым червям и членистоногим ), другой - дейтеростомам ( хордовые и иглокожие ). [22]

Функциональной единицей глаза является фоторецепторная клетка, которая содержит белки опсина и реагирует на свет, инициируя нервный импульс. Светочувствительные опсины переносятся на волосяной слой, чтобы увеличить площадь поверхности. Природа этих «волосков» различна, в основе структуры фоторецепторов лежат две основные формы: микроворсинки и реснички . [23] В глазах протостомов это микроворсинки: расширения или выступы клеточной мембраны. Но в глазах дейтеростомов они происходят из ресничек, которые представляют собой отдельные структуры. [22] Однако вне глаз организм может использовать другой тип фоторецепторных клеток, например, двустворчатого червя Platynereis dumerilii.использует микровиллярные клетки в глазах, но также имеет фоторецепторные клетки глубоких ресничек мозга. [24] Фактическое происхождение может быть более сложным, так как некоторые микроворсинки содержат следы ресничек - но другие наблюдения, по-видимому, подтверждают фундаментальное различие между протостомами и дейтеростомами. [22] Эти соображения сосредоточены на реакции клеток на свет - некоторые используют натрий, чтобы вызвать электрический сигнал, который формирует нервный импульс, а другие используют калий; кроме того, протостомы в целом создают сигнал, позволяя большему количеству натрия проходить через их клеточные стенки, тогда как дейтеростомы пропускают меньше. [22]

Это говорит о том, что, когда две линии разошлись в докембрии, у них были только очень примитивные световые рецепторы, которые независимо развились в более сложные глаза.

Первые глаза [ править ]

Основной единицей обработки света глаза является фоторецепторная клетка , специализированная клетка, содержащая два типа молекул, связанных друг с другом и расположенных в мембране: опсин , светочувствительный белок ; и хромофор - пигмент , поглощающий свет. Группы таких клеток называются «глазными пятнами» и независимо эволюционировали от 40 до 65 раз. Эти пятна позволяют животным получить лишь общее представление о направлении и интенсивности света, но не настолько, чтобы отличить объект от окружающей среды. [22]

Разработать оптическую систему, которая может различать направление света с точностью до нескольких градусов, по-видимому, намного сложнее, и только шесть из тридцати некоторых типов [примечание 2] обладают такой системой. Однако на эти типы приходится 96% живых видов. [22]

У планарии есть «чашечные» глазные пятна, которые могут немного различать направление света.

Эти сложные оптические системы зародились, когда многоклеточная повязка на глаз постепенно превращалась в чашку, которая сначала давала возможность различать яркость в разных направлениях, а затем в более тонких направлениях по мере углубления ямки. В то время как плоские глазные повязки были неэффективны при определении направления света, поскольку луч света активировал точно такое же пятно светочувствительных клеток независимо от его направления, «чашечная» форма глазных ямок позволяла ограниченную дифференциацию по направлению, изменяя клетки свет будет падать в зависимости от угла света. Пит глаза, которые возникли в кембрийский период, были замечены в древних улиток , [ разъяснение необходимости ]и встречаются у некоторых улиток и других беспозвоночных, живущих сегодня, например, у планарий . Планарии могут немного различать направление и интенсивность света благодаря своим чашеобразным сильно пигментированным клеткам сетчатки , которые защищают светочувствительные клетки от воздействия во всех направлениях, кроме единственного отверстия для света. Однако этот прото-глаз по-прежнему гораздо более полезен для обнаружения отсутствия или присутствия света, чем его направления; это постепенно меняется по мере углубления глазной ямки и увеличения количества светочувствительных клеток, что позволяет получать более точную визуальную информацию. [25]

Когда фотон поглощается хромофором, в результате химической реакции энергия фотона преобразуется в электрическую, а у высших животных передается в нервную систему . Эти фоторецепторные клетки образуют часть сетчатки , тонкий слой клеток, который передает в мозг визуальную информацию [26], включая информацию о свете и длине дня, необходимую для системы циркадных ритмов. Однако у некоторых медуз , таких как Cladonema ( Cladonematidae ), есть сложные глаза, но нет мозга. Их глаза передают сообщение непосредственно мышцам без промежуточной обработки, обеспечиваемой мозгом. [20]

Во время кембрийского взрыва развитие глаза быстро ускорилось, что привело к радикальным улучшениям в обработке изображений и определении направления света. [27]

В Nautilus функции глаз подобно камеры - обскуры .

После того, как область светочувствительных клеток инвагинировалась, наступил момент, когда уменьшение ширины светового отверстия стало более эффективным для увеличения визуального разрешения, чем продолжающееся углубление чашки. [11] Уменьшая размер отверстия, организмы достигли истинного изображения, что позволило точно определять направление и даже в некоторой степени определять форму. Глаза такой природы в настоящее время встречаются у наутилусов . Не имея роговицы или хрусталика, они обеспечивают низкое разрешение и тусклое изображение, но все же с точки зрения зрения являются значительным улучшением по сравнению с ранними глазными повязками. [28]

Разрастание прозрачных клеток предотвращало заражение и заражение паразитами. Содержимое камеры, теперь разделенное, могло постепенно превратиться в прозрачную жидкость для таких оптимизаций, как фильтрация цвета, более высокий показатель преломления , блокировка ультрафиолетового излучения или возможность работать в воде и вне ее. Слой в определенных классах может быть связан с линькой панциря или кожи организма. Пример этого можно наблюдать у Onychophorans, где кутикула оболочки продолжается до роговицы. Роговица состоит из одного или двух слоев кутикулы в зависимости от того, как давно животное линяло. [29]Наряду с линзой и двумя жидкостями роговица отвечает за объединение света и помогает фокусировать его на задней части сетчатки. Роговица защищает глазное яблоко и в то же время составляет примерно 2/3 общей преломляющей силы глаза. [30]

Вероятно, основная причина, по которой глаза специализируются на обнаружении определенного узкого диапазона длин волн в электромагнитном спектре - видимом спектре, - это то, что первые виды, у которых развилась светочувствительность, были водными, а вода фильтрует электромагнитное излучение, за исключением диапазона длин волн , более короткие из которых мы называем синими, а более длинные волны мы определяем как красные. Это же свойство воды фильтровать свет также влияет на светочувствительность растений. [31] [32] [33]

Формирование линз и диверсификация [ править ]

Свет от удаленного объекта и ближнего объекта фокусируется за счет изменения кривизны линзы

В глазу без линз свет, исходящий из удаленной точки, попадает в заднюю часть глаза примерно того же размера, что и апертура глаза . С добавлением линзы этот входящий свет концентрируется на меньшей площади поверхности без снижения общей интенсивности стимула. [7] Фокусное расстояние ранних лобоподов с простыми глазами с линзами фокусировало изображение за сетчаткой, поэтому, хотя никакая часть изображения не могла быть сфокусирована, интенсивность света позволяла организму видеть глубже (и, следовательно, темнее) воды. [29] Последующее увеличение показателя преломления линзы, вероятно, привело к формированию сфокусированного изображения. [29]

Развитие линз в глазах камерного типа, вероятно, шло по другой траектории. Прозрачные клетки над апертурой глаза-крошки разделяются на два слоя с жидкостью между ними. [ необходима цитата ] Жидкость первоначально служила циркулирующей жидкостью для кислорода, питательных веществ, отходов и иммунных функций, обеспечивая большую общую толщину и более высокую механическую защиту. Кроме того, несколько границ раздела между твердыми телами и жидкостями увеличивают оптическую мощность, обеспечивая более широкий угол обзора и большее разрешение изображения. Опять же, разделение слоев могло произойти из-за выпадения кожи; внутриклеточная жидкость может заполняться естественным образом в зависимости от глубины слоя. [ необходима цитата ]

Обратите внимание, что эта оптическая схема не была найдена и не ожидается. Окаменелость редко сохраняет мягкие ткани, и даже если бы это было так, новый юмор почти наверняка закрылся бы, так как останки высохли или из-за того, что покрывающий осадок сплотил слои вместе, сделав окаменевший глаз похожим на предыдущую структуру.

Сложный глаз антарктического криля

Позвоночные линзы состоят из адаптированных эпителиальных клеток , которые имеют высокую концентрацию белки кристаллины . Эти кристаллины принадлежат к двум основным семействам: α-кристаллины и βγ-кристаллины. Обе категории белков изначально использовались для других функций в организмах, но в конечном итоге адаптировались для зрения глазами животных. [34]У эмбриона хрусталик - это живая ткань, но клеточный аппарат непрозрачен, поэтому его необходимо удалить, прежде чем организм сможет видеть. Удаление механизма означает, что хрусталик состоит из мертвых клеток, заполненных кристаллинами. Эти кристаллины являются особенными, потому что они обладают уникальными характеристиками, необходимыми для прозрачности и функции линзы, таких как плотная упаковка, устойчивость к кристаллизации и чрезвычайная долговечность, поскольку они должны сохраняться на протяжении всей жизни организма. [34] преломления градиентто, что делает линзу полезной, вызвано радиальным сдвигом концентрации кристаллина в разных частях линзы, а не конкретным типом белка: не присутствие кристаллина, а его относительное распределение делает линзу полезной. . [35]

Поддерживать прозрачный слой клеток биологически сложно. Осаждение прозрачного, неживого материала уменьшило потребность в доставке питательных веществ и удалении отходов. Трилобиты использовали кальцит , минерал, который сегодня, как известно, используется для зрения только у одного вида хрупких звезд . [36] В других сложных глазах [ требуется проверка ] и глазах камеры материал кристаллический . Зазор между слоями ткани естественным образом образует двояковыпуклую форму, которая оптически и механически идеальна для нормальных веществ [ требуется уточнение ]показатель преломления. Двояковыпуклая линза обеспечивает не только оптическое разрешение, но и диафрагму, и способность снимать при слабом освещении, поскольку разрешение теперь не зависит от размера отверстия, который снова медленно увеличивается без ограничений кровообращения.

Независимо от линзы может отделяться прозрачный слой и непрозрачный слой: отдельные роговица и радужная оболочка . (Это может происходить до или после осаждения кристаллов, или не происходить вовсе.) Разделение переднего слоя снова формирует юмор, водянистую влагу.. Это увеличивает преломляющую способность и снова облегчает проблемы с кровообращением. Формирование непрозрачного кольца позволяет увеличить количество кровеносных сосудов, улучшить кровообращение и увеличить размер глаз. Эта заслонка по периметру линзы также маскирует оптические недостатки, которые чаще встречаются по краям линзы. Потребность в маскировке недостатков линз постепенно возрастает с увеличением кривизны линзы и оптической силы, общего размера линзы и глаза, а также потребностей организма в разрешении и диафрагме, обусловленных требованиями охоты или выживания. Этот тип теперь функционально идентичен глазу большинства позвоночных, включая человека. В самом деле, «основной рисунок глаз всех позвоночных одинаков». [37]

Другие события [ править ]

Цветовое зрение [ править ]

Дополнительная информация: Эволюция цветового зрения.

У позвоночных обнаружено пять классов зрительных опсинов . Все они, кроме одного, развились до расхождения Cyclostomata и рыб. [38] Пять классов опсинов по-разному адаптируются в зависимости от встречающегося светового спектра. Когда свет проходит через воду, более длинные волны, такие как красный и желтый, поглощаются быстрее, чем более короткие волны зеленого и синего цветов. Это создает градиент света по мере увеличения глубины воды. [39]Визуальные опсины у рыб более чувствительны к диапазону света в их среде обитания и глубине. Однако наземная среда не различается по составу длин волн, так что чувствительность к опсину у наземных позвоночных не сильно различается. Это напрямую способствует значительному присутствию коммуникативных цветов. [38] Цветовое зрение дает явные селективные преимущества, такие как лучшее распознавание хищников, пищи и партнеров. Действительно, думается [ кем? ]что простые сенсорно-нейронные механизмы могут выборочно контролировать общие модели поведения, такие как побег, поиск пищи и укрытие. Было идентифицировано множество примеров поведения, зависящего от длины волны, в двух основных группах: ниже 450 нм, связанных с прямым светом, и выше 450 нм, связанных с отраженным светом. [40] Поскольку молекулы опсина были настроены для обнаружения различных длин волн света, в какой-то момент цветное зрение развилось, когда фоторецепторные клетки использовали по-разному настроенные опсины. [26] Это могло произойти на любой из ранних стадий эволюции глаза и могло исчезнуть и вновь развиться, когда организмы стали хищниками или добычей. Точно так же ночное и дневное зрение возникало, когда фоторецепторные клетки дифференцировались в палочки и колбочки соответственно.[ необходима цитата ]

Поляризационное видение [ править ]

Поляризация - это организация неупорядоченного света в линейные структуры, которая происходит, когда свет проходит через щелевые фильтры, а также при переходе в новую среду. Чувствительность к поляризованному свету особенно полезна для организмов, среда обитания которых находится на глубине более нескольких метров под водой. В этой среде цветовое зрение менее надежно и, следовательно, является более слабым фактором отбора. В то время как большинство фоторецепторов обладают способностью различать частично поляризованный свет, мембраны наземных позвоночных ориентированы перпендикулярно, так что они нечувствительны к поляризованному свету. [41]Однако некоторые рыбы могут различать поляризованный свет, демонстрируя, что они обладают некоторыми линейными фоторецепторами. Кроме того, каракатицы способны воспринимать поляризацию света с высокой визуальной точностью, хотя, похоже, они не обладают какой-либо значительной способностью к различению цветов. [42] Как и цветовое зрение, чувствительность к поляризации может помочь организму различать окружающие предметы и людей. Из-за незначительной отражающей интерференции поляризованного света он часто используется для ориентации и навигации, а также для распознавания скрытых объектов, таких как замаскированная добыча. [41]

Механизм фокусировки [ править ]

Используя мышцы сфинктера радужной оболочки, некоторые виды перемещают хрусталик вперед и назад, некоторые растягивают хрусталик более плоско. Другой механизм регулирует фокусировку химически и независимо от этих двух, контролируя рост глаза и поддерживая фокусное расстояние. Кроме того, форму зрачка можно использовать для прогнозирования используемой системы фокусировки. Щелевой зрачок может указывать на общую мультифокальную систему, в то время как круглый зрачок обычно указывает на монофокальную систему. При использовании круглой формы зрачок сужается при ярком свете, увеличивая фокусное расстояние, и расширяется в темноте, чтобы уменьшить глубину резкости. [43] Обратите внимание, что метод фокусировки не является обязательным. Как известно фотографам, ошибки фокусировки увеличиваются с увеличением диафрагмы.увеличивается. Таким образом, бесчисленное количество организмов с маленькими глазами активны под прямыми солнечными лучами и выживают, вообще не имея механизма фокусировки. По мере того, как вид становится больше или переходит в более тусклую среду, средства для фокусировки должны появляться постепенно.

Место размещения [ править ]

У хищников глаза обычно находятся на передней части головы для лучшего восприятия глубины и сосредоточения внимания на добыче. Глаза хищных животных, как правило, находятся сбоку от головы, что дает широкое поле зрения для обнаружения хищников с любого направления. [44] [45] Камбала - хищники, которые лежат на боку на дне, а глаза у них асимметрично расположены на одной стороне головы. Переходная форма от общей симметричной позиции Amphistium .

Сноски [ править ]

  1. ^ Дэвид Берлински , сторонник разумного замысла, подверг сомнению основу расчетов, а автор оригинальной статьи опроверг критику Берлински.
    • Берлински, Дэвид (апрель 2001 г.). «Журнал комментариев» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
    • Нильссон, Дан-Э. «Остерегайтесь псевдонауки: ответ на нападки Дэвида Берлински на мои расчеты времени, необходимого для развития глаза» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
    • "Эволюция глаза" на PBS
  2. ^ Точное число варьируется от автора к автору.

См. Также [ править ]

  • Оцеллоид
  • Органы чувств брюхоногих моллюсков § Глаза

Ссылки [ править ]

  1. ^ "" Важной подсказкой для понимания эволюции глаза является различие между разными типами фоторецепторных клеток. Сальвини-Плавен и Майр (1977) отметили замечательное разнообразие морфологии фоторецепторных клеток в животном мире и предположили, что фоторецепторы развивались независимо много раз »- Лэнд, М.Ф. и Нильссон, Д.-Э., Animal Eyes (2-е ред.), Oxford University Press, Oxford (2012), стр.7.
  2. ^ McMenamin, Марк С. (2016). Динамическая палеонтология: использование количественной оценки и других инструментов для расшифровки истории жизни . Springer. ISBN 978-3-319-22776-4.
  3. ^ Ли, MSY; Jago, JB; Гарсия-Беллидо, округ Колумбия; Эджкомб, GE; Гелинг, Дж. Г.; Патерсон, младший (2011). «Современная оптика в исключительно сохранившихся глазах раннекембрийских членистоногих из Австралии». Природа . 474 (7353): 631–634. Bibcode : 2011Natur.474..631L . DOI : 10,1038 / природа10097 . PMID 21720369 . S2CID 4417647 .  
  4. ^ a b Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Лондон: Джон Мюррей.
  5. ^ Геринг WJ (2005). «Новые взгляды на развитие глаз и эволюцию глаз и фоторецепторов» . J. Hered . 96 (3): 171–84. DOI : 10.1093 / jhered / esi027 . PMID 15653558 . 
  6. ^ Нильссон, Д.-Э. (2013). «Эволюция глаза и его функциональные основы» . Визуальная неврология . 30 (1-2): 5-20. DOI : 10.1017 / s0952523813000035 . PMC 3632888 . PMID 23578808 .  
  7. ^ a b Nilsson, D.-E .; Пелгер, С. (1994). «Пессимистическая оценка времени, необходимого для развития глаза». Труды Королевского общества B: биологические науки . 256 (1345): 53–58. Bibcode : 1994RSPSB.256 ... 53N . DOI : 10,1098 / rspb.1994.0048 . PMID 8008757 . S2CID 13061351 .  
  8. ^ Янг, GC (2008). «Ранняя эволюция глаза позвоночных - ископаемые остатки» . Evo Edu Outreach . 1 (4): 427–438. DOI : 10.1007 / s12052-008-0087-у .
  9. ^ McMenamin, Марк С. (2016). Динамическая палеонтология: использование количественной оценки и других инструментов для расшифровки истории жизни . Springer. ISBN 978-3-319-22776-4.
  10. ^ Паркер, Эндрю (2003). В мгновение ока: как видение спровоцировало большой взрыв эволюции . Кембридж, Массачусетс: Perseus Pub. ISBN 978-0-7382-0607-3.
  11. ^ a b Nilsson, DE; Пелгер С (1994). «Пессимистическая оценка времени, необходимого для развития глаза». Труды Королевского общества B . 256 (1345): 53–58. Bibcode : 1994RSPSB.256 ... 53N . DOI : 10,1098 / rspb.1994.0048 . PMID 8008757 . S2CID 13061351 .  
  12. Перейти ↑ Nilsson, DE (1996). «Глазное происхождение: старые гены для новых глаз» . Текущая биология . 6 (1): 39–42. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 00417-7 . PMID 8805210 . 
  13. ^ Зиновьева, Р .; Пятигорский, Дж .; Томарев, С.И. (1999). «О-кристаллин, аргининкиназа и ферритин из хрусталика осьминога» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 1431 (2): 512–517. DOI : 10.1016 / S0167-4838 (99) 00066-7 . PMID 10350626 . 
  14. ^ a b Шотландия, RW (2010). «Глубокая гомология: взгляд из систематики». BioEssays . 32 (5): 438–449. DOI : 10.1002 / bies.200900175 . PMID 20394064 . S2CID 205469918 .  
  15. ^ Рамирес, Мэриленд; Pairett, AN; Панки, MS; Серб, JM; Speiser, DI; Swafford, AJ; Окли, штат TH (26 октября 2016 г.). «Последний общий предок большинства билатерических животных обладал по крайней мере 9 опсинами» . Геномная биология и эволюция . 8 (12): 3640–3652. DOI : 10.1093 / GbE / evw248 . PMC 5521729 . PMID 28172965 .  
  16. ↑ Ёсида, Маса-аки; Юра, Кей; Огура, Ацуши (5 марта 2014 г.). «Эволюция глаза головоногих моллюсков была изменена приобретением вариантов сплайсинга Pax-6» . Научные отчеты . 4 : 4256. Bibcode : 2014NatSR ... 4E4256Y . DOI : 10.1038 / srep04256 . PMC 3942700 . PMID 24594543 .  
  17. ^ Гальдер, G .; Callaerts, P .; Геринг, WJ (1995). «Новые взгляды на эволюцию глаза». Текущее мнение в области генетики и развития . 5 (5): 602–609. DOI : 10.1016 / 0959-437X (95) 80029-8 . PMID 8664548 . 
  18. ^ Гальдер, G .; Callaerts, P .; Геринг, В. (1995). «Индукция эктопических глаз путем направленной экспрессии гена безглазых у дрозофилы». Наука . 267 (5205): 1788–92. Bibcode : 1995Sci ... 267.1788H . DOI : 10.1126 / science.7892602 . PMID 7892602 . 
  19. ^ Томарев, С.И.; Callaerts, P .; Kos, L .; Зиновьева, Р .; Гальдер, G .; Геринг, В .; Пятигорский, Дж. (1997). «Кальмар Pax-6 и развитие глаз» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (6): 2421–2426. Bibcode : 1997PNAS ... 94.2421T . DOI : 10.1073 / pnas.94.6.2421 . PMC 20103 . PMID 9122210 .  
  20. ^ a b Геринг, WJ (13 января 2005 г.). «Новые взгляды на развитие глаз и эволюция глаз и фоторецепторов» . Журнал наследственности . 96 (3): 171–184. DOI : 10.1093 / jhered / esi027 . PMID 15653558 . 
  21. ^ Коутс, Мелисса М. (2003). «Визуальная экология и функциональная морфология Cubozoa (Cnidaria)» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (4): 542–548. DOI : 10.1093 / ICB / 43.4.542 . ISSN 1540-7063 . PMID 21680462 .  
  22. ^ a b c d e f g h M F Земля; RD Fernald (1992). «Эволюция глаз». Ежегодный обзор нейробиологии . 15 : 1-29. DOI : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245 . PMID 1575438 . 
  23. ^ Autrum, H (1979). "Вступление". В Х. Отруме (ред.). Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - A: фоторецепторы беспозвоночных . Справочник по сенсорной физиологии. VII / 6A. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 6–9. ISBN 978-3-540-08837-0.
  24. ^ Арендт, D .; Tessmar-Raible, K .; Snyman, H .; Dorresteijn, AW; Виттбродт, Дж. (29 октября 2004 г.). «Цилиарные фоторецепторы с опсином позвоночного типа в мозге беспозвоночных». Наука . 306 (5697): 869–871. Bibcode : 2004Sci ... 306..869A . DOI : 10.1126 / science.1099955 . PMID 15514158 . S2CID 2583520 .  
  25. ^ Eye-Evolution? Архивировано 15 сентября 2012 года в Wayback Machine.
  26. ^ a b Фернальд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: как глаза улавливают фотоны? Архивировано 19 марта 2006 года в газете Wayback Machine Karger Gazette 64: «Глаз в фокусе».
  27. Перейти ↑ Conway-Morris, S. (1998). Горнило творения . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  28. ^ Докинз, Ричард (1986). Слепой часовщик .
  29. ^ a b c Schoenemann, B .; Лю, JN; Shu, DG; Han, J .; Чжан, З.Ф. (2008). «Миниатюрная оптимизированная зрительная система в нижнем кембрии». Летая . 42 (3): 265–273. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00138.x .
  30. ^ Али, М.А. и М.А. Клайн. 1985. Зрение у позвоночных. Нью-Йорк: Пленум Пресс
  31. ^ Фернальд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: почему мы видим то, что видим? Архивировано 19 марта 2006 года в газете Wayback Machine Karger Gazette 64: «Глаз в фокусе».
  32. ^ Фернальд, Рассел Д. (1998). Водные адаптации рыбьих глаз . Нью-Йорк, Спрингер.
  33. Перейти ↑ Fernald RD (1997). «Эволюция глаз». Brain Behav. Evol . 50 (4): 253–9. DOI : 10.1159 / 000113339 . PMID 9310200 . 
  34. ^ a b Slingsby, C .; Wistow, GJ; Кларк, АР (2013). «Эволюция кристаллинов для роли в хрусталике глаза позвоночных» . Белковая наука . 22 (4): 367–380. DOI : 10.1002 / pro.2229 . PMC 3610043 . PMID 23389822 .  
  35. ^ Фернальд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: откуда берутся линзы? Karger Gazette 64: «Взгляд в фокусе».
  36. ^ Берджесс, Дэниел С. (2001). Хрупкая звезда с кальцитовыми линзами , фотонный спектр
  37. ^ Али, Мохамед Атер; Клайн, Массачусетс (1985). Зрение у позвоночных . Нью-Йорк: Пленум Пресс. п. 1. ISBN 978-0-306-42065-8.
  38. ^ а б Осорио, D; Воробьев, М (2005). «Спектральная чувствительность фоторецепторов у наземных животных: адаптации к люминесценции и цветовому зрению» . Proc. R. Soc. B . 272 (1574): 1745–52. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3156 . PMC 1559864 . PMID 16096084 .  
  39. ^ Гюманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Рандел, Надин; Верасто, Чаба; Безарес-Кальдерон, Луис А .; Michiels, Нико К .; Ёкояма, сёдзо; Жекели, Гаспар (август 2015 г.). «Спектральная настройка фототаксиса Go-Opsin в рабдомерных глазах Platynereis» . Текущая биология . 25 (17): 2265–2271. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.07.017 . PMID 26255845 . 
  40. ^ Менцель, Рэндольф (1979). «Спектральная чувствительность и цветовое зрение у беспозвоночных». В Х. Отруме (ред.). Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - A: фоторецепторы беспозвоночных . Справочник по сенсорной физиологии. VII / 6A. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 504–506, 551–558. ISBN 978-3-540-08837-0.
  41. ^ а б Кронин, Т; Шашар, Н; Колдуэлл, Р. Маршалл, Дж; Чероске, А; Чиу, Т. (2003). «Поляризационное зрение и его роль в биологической сигнализации» . Интегр. Комп. Биол . 43 (4): 549–58. DOI : 10.1093 / ICB / 43.4.549 . PMID 21680463 . 
  42. ^ Mäthger, Lydia M .; Барбоза, Александра; Шахтер, Саймон; Хэнлон, Роджер Т. (1 мая 2006 г.). «Цветовая слепота и восприятие контраста у каракатиц (Sepia officinalis) определяется с помощью визуального сенсомоторного анализа». Исследование зрения . 46 (11): 1746–1753. DOI : 10.1016 / j.visres.2005.09.035 . PMID 16376404 . S2CID 16247757 .  
  43. ^ Мальстрем, Т; Крогер, Р. (2006). «Форма зрачка и линзовая оптика в глазах наземных позвоночных». Журнал экспериментальной биологии .
  44. ^ «Плотоядные животные» . Министерство внутренних дел США, Бюро землепользования. 14 декабря 2009 года Архивировано из оригинала 14 июня 2011 . Проверено 28 марта 2011 года .
  45. ^ Бородицкий, Лера (24 июня 1999). «Свет и глаза: конспект лекций» . Конспект лекций . Стэнфорд . Архивировано из оригинала 5 июля 2010 года . Проверено 11 мая 2010 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Лэмб Т.Д., Коллин С.П., Пью EN (декабрь 2007 г.). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазная чашка» . Nat. Rev. Neurosci . 8 (12): 960–76. DOI : 10.1038 / nrn2283 . PMC  3143066 . PMID  18026166 . Иллюстрация. Рассмотрение
  • Лэмб, Т.Д. (2011). «Эволюция глаза» (PDF) . Scientific American . 305 (1): 64–69. Bibcode : 2011SciAm.305f..64L . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0711-64 . Архивировано из оригинального (PDF) 12 декабря 2013 года . Проверено 28 апреля 2013 года .
  • Земля, Майкл Ф .; Нильссон, Дан-Эрик (2012). «Происхождение видения». Глаза животных (2-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 1–22. ISBN 978-0199581146.
  • Journal Evolution: Education and Outreach [ мертвая ссылка ] Том 1, номер 4 / октябрь 2008 г. Специальный выпуск: «Эволюция глаз». 26 статей, свободный доступ.
  • Иван Р. Шваб (2012). Свидетель эволюции: как эволюционировали глаза . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195369748.
  • Хаякава С., Такаку Ю., Хван Дж. С., Хоригути Т., Шуга Н., Геринг В. и др. (2015). «Функция и эволюционное происхождение одноклеточной структуры глаза камерного типа» . PLOS ONE . 10 (3): e0118415. Bibcode : 2015PLoSO..1018415H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118415 . PMC  4348419 . PMID  25734540 .
  • Greuet, C (1968). "Ультраструктурная организация de l'ocelle de deux Peridiniens Warnowiidae, Erythropsis pavillardi Kofoid et Swezy et Warnowia pulchra Schiller". Protistologica . 4 : 209–230.
  • Грегори С. Гавелис, Шихо Хаякава, Ричард А. Уайт III, Такаши Годжобори, Кертис А. Саттл, Патрик Дж. Килинг, Брайан С. Линдер (2015). «Глазоподобные оцеллоиды состоят из различных эндосимбиотических компонентов» . Природа . 523 (7559): 204–7. Bibcode : 2015Natur.523..204G . DOI : 10,1038 / природа14593 . hdl : 10754/566109 . PMID  26131935 . S2CID  4462376 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Окли, Тодд Х .; Шпейзер, Даниэль I. (2015). «Как возникает сложность: эволюция глаз животных». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 46 : 237–260. DOI : 10,1146 / annurev-ecolsys-110512-135907 .
  • Эд Янг; фотографии Дэвида Лиитчвагера (февраль 2016 г.). «Внутри глаза: самое изысканное творение природы» . National Geographic . 229 (2): 30–57.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Эволюция глаза» . Образовательный фонд WGBH и Clear Blue Sky Productions . PBS. 2001 г.
  • Креационизм опровергнут? Видео об эволюции глаза от Национального центра естественнонаучного образования
  • Evolution: Education and Outreach Специальный выпуск: Evolution and Eyes [ постоянная мертвая ссылка ] том 1, номер 4, октябрь 2008 г., страницы 351–559. ISSN 1936-6426 (печатный) 1936-6434 (онлайн)