Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про орган. Для человеческого глаза см. Человеческий глаз . Для письма см I . Для использования в других целях, см Глаз (значения) .

"Глазное яблоко", "Глаза" и "Глаз" перенаправляются сюда. Для использования в других целях, см Глазное яблоко (значения) , Глаза (значения) и Глазное яблоко (значения) .
Глаз
Принципиальная схема человеческого глаза en.svg
Krilleyekils.jpg
Подробности
СистемаНервный
Идентификаторы
латинскийОкулус
MeSHD005123
TA98А15.2.00.001
А01.1.00.007
TA2113 , 6734
FMA54448
Анатомическая терминология

Глаза являются органами по зрительной системе . Они предоставляют животным зрение , способность воспринимать и обрабатывать визуальные детали, а также позволяют использовать несколько функций фотоотклика, которые не зависят от зрения. Глаза улавливают свет и преобразуют его в электрохимические импульсы в нейронах . У высших организмов глаз представляет собой сложную оптическую систему, которая собирает свет из окружающей среды, регулирует его интенсивность с помощью диафрагмы , фокусирует его с помощью регулируемого набора линз для формирования изображения., преобразует это изображение в набор электрических сигналов и передает эти сигналы в мозг через сложные нервные пути, которые соединяют глаз через зрительный нерв с зрительной корой и другими областями мозга. Глаза с разрешающей способностью бывают десяти принципиально разных форм, и 96% видов животных обладают сложной оптической системой. [1] Глаза с разрешением изображения присутствуют у моллюсков , хордовых и членистоногих . [2]

Самые простые глаза, ямочные глаза, представляют собой глазные пятна, которые могут быть помещены в ямку, чтобы уменьшить углы света, попадающего в глазное пятно и влияющего на него, чтобы организм мог определить угол падающего света. [1] Из более сложных глаз светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки посылают сигналы по ретиногипоталамическому тракту в супрахиазматические ядра, чтобы осуществить циркадную корректировку, и в претектальную область, чтобы контролировать световой рефлекс зрачка .

Обзор

Глаз зубра
Человеческий глаз

Сложные глаза могут различать формы и цвета . В зрительных полях многих организмов, особенно хищники, привлечь большие площади бинокулярного зрения , чтобы улучшить глубину восприятия . У других организмов глаза расположены так, чтобы максимально увеличить поле зрения, например, у кроликов и лошадей , которые имеют монокулярное зрение .

Первые прото-глаза появились у животных 600  миллионов лет назад, примерно во время кембрийского взрыва . [3] Последний общий предок животных обладал биохимическим набором инструментов, необходимым для зрения, и более продвинутые глаза развились у 96% видов животных шести из ~ 35 [a] основных типов . [1] У большинства позвоночных и некоторых моллюсков глаз работает, позволяя свету проникать и проецироваться на светочувствительный слой клеток на конце глаза, известный как сетчатка . В колбочках (для цвета) и стержневые клетки(для контраста при слабом освещении) сетчатка обнаруживает и преобразует свет в нейронные сигналы для зрения. Затем визуальные сигналы передаются в мозг через зрительный нерв . Такие глаза обычно имеют приблизительно сферическую форму, заполнены прозрачным гелеобразным веществом, называемым стекловидным телом , с фокусирующей линзой и часто радужной оболочкой ; расслабление или сжатие мышц вокруг радужной оболочки изменяет размер зрачка , тем самым регулируя количество света, попадающего в глаз [4], и уменьшая аберрации, когда света достаточно. [5] Глаза большинства головоногих моллюсков , рыб, амфибии и змеи имеют фиксированную форму линз, а фокусировка зрения достигается за счет телескопирования линзы - аналогично тому, как фокусируется камера . [6]

Сложные глаза встречаются у членистоногих и состоят из множества простых граней, которые, в зависимости от деталей анатомии, могут давать либо одно пиксельное изображение, либо несколько изображений для каждого глаза. Каждый датчик имеет свою линзу и светочувствительную ячейку (и). Некоторые глаза имеют до 28000 таких датчиков, расположенных шестиугольником и обеспечивающих полное поле зрения на 360 °. Сложные глаза очень чувствительны к движению. У некоторых членистоногих, в том числе у многих Strepsiptera , сложные глаза только из нескольких граней, каждая из которых имеет сетчатку, способную создавать изображение, создавая зрение. Когда каждый глаз смотрит на разные вещи, в мозгу создается слитное изображение от всех глаз, что дает очень разные изображения с высоким разрешением.

Обладая детальным гиперспектральным цветовым зрением, креветки-богомолы , как сообщается, обладают самой сложной системой цветового зрения в мире. [7] У вымерших трилобитов были уникальные сложные глаза. Они использовали прозрачные кристаллы кальцита для формирования линз своих глаз. В этом они отличаются от большинства других членистоногих, у которых мягкие глаза. Количество линз в таком глазу было разным; однако у некоторых трилобитов был только один, а у некоторых - тысячи линз на один глаз.

В отличие от сложных глаз, простые глаза - это глаза с одной линзой. Например, у пауков-прыгунов есть пара больших простых глаз с узким полем зрения , поддерживаемых множеством других, меньших глаз для периферического зрения . У некоторых личинок насекомых , таких как гусеницы , есть простой глаз другого типа ( стемматы ), который обычно дает только приблизительное изображение, но (как у личинок пилильщика ) может обладать разрешающей способностью в 4 градуса дуги, быть чувствительными к поляризации и способными к увеличению. его абсолютная чувствительность ночью в 1000 и более раз. [8] Некоторые из самых простых глаз, называемые глазками., можно найти у животных, таких как некоторые улитки , которые на самом деле не могут «видеть» в обычном смысле слова. У них есть светочувствительные клетки, но нет линз и других средств проецирования изображения на эти клетки. Они могут различать свет и тьму, но не более того. Это позволяет улиткам держаться подальше от прямых солнечных лучей . У организмов, обитающих около глубоководных отверстий , сложные глаза были вторично упрощены и приспособлены для наблюдения за инфракрасным светом, излучаемым горячими отверстиями, - таким образом носители могут избежать кипячения заживо. [9]

Типы

Существует десять различных вариантов расположения глаз - действительно , в природе встречаются все технологические методы получения оптического изображения, обычно используемые людьми, за исключением зум- объективов и линз Френеля . [1] Типы глаз можно разделить на «простые глаза» с одной вогнутой светочувствительной поверхностью и «сложные глаза», которые состоят из нескольких отдельных линз, расположенных на выпуклой поверхности. [1] Обратите внимание, что «простой» не означает пониженного уровня сложности или остроты зрения. Действительно, любой тип глаз можно адаптировать практически к любому поведению или окружающей среде. Единственные ограничения, присущие типам глаз, - это разрешение - физика сложных глаз не позволяет им достичь разрешения лучше 1 °. Также,суперпозиционные глаза могут достигать большей чувствительности, чем аппозиционные , поэтому они лучше подходят для темных существ. [1] Глаза также делятся на две группы в зависимости от клеточного строения их фоторецепторов, причем фоторецепторные клетки либо ресничные (как у позвоночных), либо рабдомерные . Эти две группы не являются монофилетическими; в Cnidaria также обладают cilliated клетки, [10] и некоторые брюхоногих , [11] , а также некоторые аннелиды обладают обоими. [12]

Некоторые организмы имеют светочувствительные клетки , которые ничего не делают , но обнаружить ли окружение светлые или темные , что является достаточной для уноса от циркадных ритмов . Они не считаются глазами, потому что у них недостаточно структуры, чтобы считаться органом, и они не создают изображения. [13]

Несложные глаза

Простые глаза встречаются повсеместно, а глаза с линзами эволюционировали по крайней мере семь раз у позвоночных , головоногих , кольчатых червей , ракообразных и кубозоа . [14] [ неудачная проверка ]

Ямные глаза

Ямочные глаза, также известные как стволовые точки , представляют собой глазные пятна, которые могут быть помещены в ямку, чтобы уменьшить углы света, попадающего в глазное пятно и влияющего на него, чтобы организм мог определить угол падающего света. [1] Найденные примерно в 85% типов, эти основные формы, вероятно, были предшественниками более продвинутых типов «простых глаз». Они небольшие, содержат до 100 ячеек, покрывающих около 100 мкм. [1] Направленность может быть улучшена за счет уменьшения размера апертуры, включения отражающего слоя за рецепторными ячейками или заполнения ямы преломляющим материалом. [1]

У пит-гадюк развились ямки, которые функционируют как глаза, воспринимая тепловое инфракрасное излучение, в дополнение к своим глазам с оптической длиной волны, как и у других позвоночных (см. Инфракрасное зондирование у змей ). Однако ямочные органы снабжены рецепторами, которые сильно отличаются от фоторецепторов, а именно специфическим временным каналом рецепторного потенциала (TRP-каналы), называемым TRPV1 . Основное отличие состоит в том, что фоторецепторы являются рецепторами, связанными с G-белками, а TRP - ионными каналами .

Сферическая линза глаза

Разрешение ямок может быть значительно улучшено за счет включения материала с более высоким показателем преломления для формирования линзы, что может значительно уменьшить встречающийся радиус размытия и, следовательно, повысить достижимое разрешение. [1] Самая основная форма, наблюдаемая у некоторых брюхоногих и кольчатых червей, состоит из линзы с одним показателем преломления. Намного более резкое изображение может быть получено с использованием материалов с высоким показателем преломления, уменьшающимся к краям; это уменьшает фокусное расстояние и, таким образом, позволяет формировать резкое изображение на сетчатке. [1] Это также позволяет использовать большую диафрагму для заданной резкости изображения, позволяя большему количеству света попадать в объектив; и более плоская линза, уменьшающая сферическую аберрацию . [1]Такая неоднородная линза необходима для уменьшения фокусного расстояния примерно с 4 радиусов линзы до 2,5 радиусов. [1]

Гетерогенные глаза развивались по крайней мере , девять раз: четыре или более раз в брюхоногих , один раз в рачков , один раз в кольчатых , один раз в головоногих , [1] и один раз в хитоны , которые имеют арагонита линзы. [15] Ни один из существующих водных организмов не обладает однородными линзами; по-видимому, эволюционное давление для гетерогенной линзы достаточно велико, чтобы эта стадия быстро «переросла». [1]

Этот глаз создает изображение, достаточно резкое, чтобы движение глаза могло вызвать значительное размытие. Чтобы свести к минимуму эффект движения глаз при движении животного, большинство таких глаз имеют стабилизирующие глазные мышцы. [1]

Глазки насекомых несут простую линзу, но их фокус , как правило , лежит позади сетчатки глаза; следовательно, они не могут сформировать резкое изображение. Глазки (ямчатые глаза членистоногих) размывают изображение по всей сетчатке и, следовательно, отлично реагируют на быстрые изменения интенсивности света по всему полю зрения; эта быстрая реакция дополнительно ускоряется большими нервными пучками, которые доставляют информацию в мозг. [16] Фокусировка изображения также может привести к тому, что изображение солнца будет сфокусировано на нескольких рецепторах, что может привести к повреждению при ярком свете; экранирование рецепторов заблокировало бы часть света и, таким образом, снизило бы их чувствительность. [16]Такой быстрый отклик привел к предположению, что глазки насекомых используются в основном в полете, потому что их можно использовать для обнаружения внезапных изменений направления вверх (потому что свет, особенно УФ-свет, который поглощается растительностью, обычно исходит сверху) . [16]

Несколько линз

Некоторые морские организмы имеют более одной линзы; например, у веслоногого рачка Pontella их три. Внешний вид имеет параболическую поверхность, которая противодействует эффектам сферической аберрации, позволяя формировать резкое изображение. У другого копепода, Copilia , в каждом глазу по две линзы, расположенных как у телескопа. [1] Такие схемы редки и плохо изучены, но представляют собой альтернативную конструкцию.

У некоторых охотников, таких как орлы и пауки-прыгуны, видны множественные линзы, у которых есть преломляющая роговица: у них есть отрицательная линза, увеличивающая наблюдаемое изображение до 50% по сравнению с рецепторными клетками, тем самым увеличивая их оптическое разрешение. [1]

Преломляющая роговица

В глазах большинства млекопитающих , птиц , рептилий и большинства других наземных позвоночных (наряду с пауками и некоторыми личинками насекомых) стекловидная жидкость имеет более высокий показатель преломления, чем воздух. [1] В целом линза не сферическая. Сферические линзы производят сферическую аберрацию. В преломляющих роговицах ткань хрусталика корректируется неоднородным материалом линзы (см. Линза Люнебурга ) или асферической формой. [1] Сплющивание линзы имеет недостаток; качество зрения ухудшается вдали от основной линии фокуса. Таким образом, животные, которые эволюционировали с широким полем зрения, часто имеют глаза, в которых используется неоднородная линза. [1]

Как упоминалось выше, преломляющая роговица полезна только без воды. В воде разница в показателе преломления стекловидного тела и окружающей воды небольшая. Следовательно, существа, которые вернулись в воду - например, пингвины и тюлени - теряют сильно изогнутую роговицу и возвращаются к зрению на основе линз. Альтернативное решение, предлагаемое некоторыми дайверами, - иметь очень сильно фокусирующую роговицу. [1]

Отражатель глаз

Альтернативой линзе является выравнивание внутренней части глаза «зеркалами» и отражение изображения для фокусировки в центральной точке. [1] Природа этих глаз означает, что если бы кто-то заглянул в зрачок глаза, он бы увидел то же изображение, что и организм, отраженное обратно. [1]

Многие мелкие организмы, такие как коловратки , веслоногие рачки и плоские черви, используют такие органы, но они слишком малы, чтобы создавать пригодные для использования изображения. [1] Некоторые более крупные организмы, такие как гребешки , также используют глаза-отражатели. У морского гребешка Pecten есть глаза-отражатели размером до 100 миллиметров, окаймляющие край раковины. Он обнаруживает движущиеся объекты, когда они проходят через линзы. [1]

Есть по крайней мере одно позвоночное животное, рыба-призрак , глаза которой оснащены отражающей оптикой для фокусировки света. Каждый из двух глаз рыбы-призрака собирает свет как сверху, так и снизу; свет, идущий сверху, фокусируется линзой, а свет, исходящий снизу, - изогнутым зеркалом, состоящим из множества слоев небольших отражающих пластинок, сделанных из кристаллов гуанина . [17]

Составные глаза

Основная статья: сложный глаз
Дополнительная информация: Глаз членистоногих.
Изображение сложной поверхности глаза домашней мухи с помощью сканирующего электронного микроскопа
Анатомия сложного глаза насекомого
У членистоногих, таких как эта синяя муха , сложные глаза.

Сложный глаз может состоять из тысяч отдельных фоторецепторных единиц или омматидиев ( омматидий , единственное число). Воспринимаемое изображение представляет собой комбинацию входных сигналов от многочисленных омматидий (отдельных «глазных единиц»), которые расположены на выпуклой поверхности и, таким образом, направлены в несколько разных направлениях. По сравнению с простыми глазами сложные глаза обладают очень большим углом обзора и могут обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света. [18] Поскольку отдельные линзы настолько малы, эффекты дифракции накладывают ограничение на возможное разрешение, которое может быть получено (при условии, что они не работают как фазированные решетки.). Этого можно избежать, только увеличив размер и количество линз. Чтобы видеть с разрешением, сопоставимым с нашими простыми глазами, людям потребовались бы очень большие сложные глаза, около 11 метров (36 футов) в радиусе. [19]

Сложные глаза делятся на две группы: аппозиционные глаза, которые образуют несколько перевернутых изображений, и суперпозиционные глаза, которые образуют одно прямое изображение. [20] Сложные глаза часто встречаются у членистоногих, кольчатых червей и некоторых двустворчатых моллюсков. [21] Сложные глаза у членистоногих растут по краям за счет добавления новых омматидиев. [22]

Аппозиционные глаза

Глаза-аппозиционеры являются наиболее распространенной формой глаз и, по-видимому, являются наследственной формой составных глаз. Они встречаются во всех группах членистоногих , хотя, возможно, они эволюционировали более одного раза в пределах этого типа. [1] У некоторых кольчатых червей и двустворчатых моллюсков также есть аппозиционные глаза. Они также одержимы Limulus , подковообразным крабом, и есть предположения, что другие хелицераты развили свои простые глаза путем восстановления из составной исходной точки. [1] (Некоторые гусеницы, кажется, развили сложные глаза из простых глаз противоположным образом.)

Глаза наложения работают, собирая несколько изображений, по одному от каждого глаза, и комбинируя их в мозгу, причем каждый глаз обычно предоставляет одну точку информации. Типичный аппозиционный глаз имеет линзу, фокусирующую свет с одного направления на рабдом, в то время как свет с других направлений поглощается темной стенкой омматидия .

Глаза наложения

Второй тип называется глазом суперпозиции. Глаз суперпозиции делится на три типа:

  • преломление
  • отражающий и
  • параболическая суперпозиция

У преломляющего суперпозиционного глаза есть зазор между линзой и рабдомом, а не боковая стенка. Каждая линза принимает свет под углом к ​​своей оси и отражает его под тем же углом с другой стороны. В результате получается изображение на половине радиуса глаза, где находятся кончики рабдомов. Этот тип сложного глаза, для которого существует минимальный размер, ниже которого невозможно эффективное наложение [23] , обычно встречается у ночных насекомых, потому что он может создавать изображения до 1000 раз ярче, чем эквивалентные глаза наложения, хотя и за счет уменьшения разрешающая способность. [24] В параболическом суперпозиционном сложном типе глаз, наблюдаемом у членистоногих, таких как поденки.параболические поверхности внутри каждой грани фокусируют свет от отражателя к матрице датчиков. Только у длиннотелых десятиногих ракообразных, таких как креветки , креветки , раки и омары, есть отражающие глаза суперпозиции, которые также имеют прозрачную щель, но используют угловые зеркала вместо линз.

Параболическая суперпозиция

Этот тип глаз функционирует, преломляя свет, а затем используя параболическое зеркало для фокусировки изображения; он сочетает в себе черты наложения и наложения глаз. [9]

Другой

Другой вид сложного глаза, обнаруженный у самцов отряда Strepsiptera , использует ряд простых глаз - глаза, имеющие одно отверстие, которое обеспечивает светом всю сетчатку, формирующую изображение. Несколько из этих глазков вместе образуют сложный глаз у стрепкокрылых, который похож на «шизохроальные» сложные глаза некоторых трилобитов . [25] Поскольку каждое ушко представляет собой простой глаз, он создает перевернутое изображение; эти образы объединяются в мозгу, чтобы сформировать единый образ. Поскольку отверстие глазка больше, чем фасетки сложного глаза, такое расположение позволяет видеть при слабом освещении. [1]

Хорошие летчики, такие как мухи или медоносные пчелы, или насекомые-ловцы добычи, такие как богомолы или стрекозы , имеют специальные зоны омматидий, организованные в область ямки, которая дает острое зрение. В острой зоне глаза уплощены, а фасетки увеличены. Сглаживание позволяет большему количеству омматидий получать свет от точки и, следовательно, более высокому разрешению. Черное пятно, которое можно увидеть на сложных глазах таких насекомых, которое, кажется, всегда смотрит прямо на наблюдателя, называется псевдозрачком . Это происходит потому, что омматидии, за которыми наблюдают "в лоб" (вдоль их оптических осей ), поглощают падающий свет., а те, что сбоку, отражают это. [26]

Есть некоторые исключения из перечисленных выше типов. У некоторых насекомых есть так называемый составной глаз с одной линзой, переходный тип, который представляет собой нечто среднее между типом суперпозиции составного глаза с несколькими линзами и глазом с одной линзой, который встречается у животных с простыми глазами. Затем есть креветка- мизид , Dioptromysis paucispinosa . У креветки глаз типа преломляющей суперпозиции, сзади за ним в каждом глазу есть одна большая грань, которая в три раза больше диаметра других глаз, а за ней - увеличенный кристаллический конус. Это проецирует вертикальное изображение на специализированную сетчатку. Полученный глаз представляет собой смесь простого глаза с составным глазом.

Другая версия - сложный глаз, который часто называют «псевдолицым», как это видно на Скутигере . [27] Этот тип глаза состоит из множества омматидий на каждой стороне головы, организованных таким образом, что напоминает настоящий сложный глаз.

Тело Ophiocoma wendtii , типа хрупкой звезды , покрыто омматидиями, превращая всю его кожу в сложный глаз. То же самое и со многими хитонами . Трубчатые ножки морских ежей содержат фоторецепторные белки, которые вместе действуют как сложный глаз; им не хватает экранирующих пигментов, но они могут определять направленность света по тени, отбрасываемой его непрозрачным телом. [28]

Питательные вещества

Цилиарное тело треугольная формы в горизонтальном сечении и покрыто двойным слоем, ресничный эпителий. Внутренний слой прозрачен, покрывает стекловидное тело и является продолжением нервной ткани сетчатки. Внешний слой сильно пигментирован, непрерывен с пигментным эпителием сетчатки и представляет собой клетки расширяющей мышцы.

Стекловидного представляет собой прозрачный, бесцветный, гелеобразную массу , которая заполняет пространство между хрусталика глаза и сетчатки , выстилающей задней части глаза. [29]Его производят определенные клетки сетчатки. Он имеет довольно похожий состав на роговицу, но содержит очень мало клеток (в основном фагоциты, которые удаляют нежелательные клеточные остатки в поле зрения, а также гиалоциты балазов на поверхности стекловидного тела, которые перерабатывают гиалуроновую кислоту), нет кровеносные сосуды, и 98–99% его объема составляет вода (в отличие от 75% в роговице) с солями, сахарами, витрозином (тип коллагена), сеть волокон коллагена типа II с мукополисахаридной гиалуроновой кислотой и также широкий спектр белков в микроколичествах. Удивительно, но при таком небольшом количестве твердого вещества он плотно удерживает взгляд.

Эволюция

Основная статья: Эволюция глаза
Эволюция глаза моллюска

Фоторецепция филогенетически очень древняя, с различными теориями филогенеза. [30] Общее происхождение ( монофилия ) всех глаз животных сейчас широко признано фактом. Это основано на общих генетических особенностях всех глаз; то есть все современные глаза, какими бы разными они ни были, происходят от прото-глаза, который, как считается, развился около 540 миллионов лет назад [31] [32] [33], и ген PAX6 считается ключевым фактором в этом . Считается, что для развития большинства достижений в области ранних глаз потребовалось всего несколько миллионов лет, поскольку первый хищник, получивший истинное изображение, вызвал бы «гонку вооружений» [34].среди всех видов, которые не покинули световую среду. Без таких способностей как хищные животные, так и конкурирующие хищники были бы в явном невыгодном положении, и у них было бы меньше шансов выживать и воспроизводиться. Следовательно, несколько типов и подтипов глаз развивались параллельно (за исключением тех, которые принадлежат группам, таким как позвоночные, которые были вынуждены попасть в фотопическую среду только на поздней стадии).

Глаза у разных животных демонстрируют приспособление к их потребностям. Например, глаз хищной птицы имеет гораздо большую остроту зрения, чем глаз человека , и в некоторых случаях может обнаруживать ультрафиолетовое излучение. Различные формы глаз, например, у позвоночных и моллюсков являются примерами параллельной эволюции , несмотря на их далекое общее происхождение. Фенотипическая конвергенция геометрии глаз головоногих и большинства позвоночных создает впечатление, что глаз позвоночных произошел от глаза головоногих, визуализирующих изображение , но это не так, поскольку их соответствующие цилиарные и рабдомерные классы опсинов [35] и разные линзы имеют обратную роль. кристаллины показывают. [36]

Самые ранние «глаза», называемые глазными пятнами, были простыми участками фоторецепторного белка у одноклеточных животных. У многоклеточных существ возникли многоклеточные глазные пятна, физически похожие на рецепторные пятна вкуса и запаха. Эти пятна могли воспринимать только окружающее освещение: они могли различать свет и темноту, но не направление источника света. [1]

В результате постепенного изменения глазные пятна видов, живущих в хорошо освещенной среде, приобрели неглубокую форму «чаши». Возможность слегка различать направленную яркость была достигнута за счет использования угла, под которым свет падает на определенные клетки, для идентификации источника. Яма со временем углублялась, размер отверстия уменьшался, а количество фоторецепторных клеток увеличивалось, образуя эффективную камеру-обскуру, которая могла смутно различать формы. [37] Тем не менее, предки современной миксины , считавшиеся протопозвоночными, [35]очевидно, были вытеснены в очень глубокие темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников и где было выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. Это привело бы к несколько иной эволюционной траектории для глаза позвоночных, чем для глаз других животных.

Тонкое разрастание прозрачных клеток над апертурой глаза, первоначально сформированное для предотвращения повреждения глазного пятна, позволило разделенному содержимому глазной камеры специализироваться в прозрачной жидкости, которая оптимизировала фильтрацию цвета, блокировала вредное излучение, улучшала показатель преломления глаза и допустимая функциональность вне воды. Прозрачные защитные клетки в конечном итоге разделились на два слоя с циркулирующей жидкостью между ними, что позволило расширить углы обзора и повысить разрешение изображения, а толщина прозрачного слоя постепенно увеличивалась у большинства видов с прозрачным белком кристаллин . [38]

Зазор между слоями ткани естественным образом имеет двояковыпуклую форму, оптимально идеальную структуру для нормального показателя преломления. Независимо от линзы отделяется прозрачный слой и непрозрачный слой: роговица и радужная оболочка . Отрыв переднего слоя снова образовал юмор, водянистую влагу . Это увеличило преломляющую способность и снова облегчило проблемы с кровообращением. Формирование непрозрачного кольца позволило увеличить количество кровеносных сосудов, улучшить кровообращение и увеличить размер глаз. [38]

Отношение к жизненным требованиям

Глаза обычно адаптированы к окружающей среде и жизненным потребностям организма, который их несет. Например, распределение фоторецепторов имеет тенденцию соответствовать области, в которой требуется наивысшая острота зрения, с организмами, сканирующими горизонт, такими как те, что живут на африканских равнинах, имеют горизонтальную линию ганглиев высокой плотности, в то время как обитающие на деревьях существа, которым требуется хорошее круговое зрение, обычно имеют симметричное расположение ганглиев с уменьшением остроты зрения кнаружи от центра.

Конечно, для большинства типов глаз невозможно отклониться от сферической формы, поэтому можно изменить только плотность оптических рецепторов. У организмов с сложными глазами именно количество омматидий, а не ганглиев, отражает область наибольшего сбора данных. [1] : 23–24 Глаза оптического суперпозиции ограничены сферической формой, но другие формы сложных глаз могут деформироваться до формы, в которой большее количество омматидий выровнено, скажем, с горизонтом, без изменения размера или плотности отдельных омматидий. [39] Глаза организмов, сканирующих горизонт, имеют стебли, поэтому их можно легко выровнять по горизонту, когда он наклонен, например, если животное находится на склоне. [26]

Расширением этой концепции является то, что глаза хищников обычно имеют зону очень острого зрения в центре, чтобы помочь в идентификации добычи. [39] У глубоководных организмов не может быть увеличен центр глаза. В гипериид бокоплавы глубокие водные животные , которые питаются организмами над ними. Их глаза почти разделены на две части, причем верхняя часть, как считается, участвует в обнаружении силуэтов потенциальной жертвы - или хищников - на фоне тусклого света неба над ними. Соответственно, более глубокие водные гиперииды, где свет, на фоне которого нужно сравнивать силуэты, более тусклый, имеют большие «верхние глаза» и могут вообще потерять нижнюю часть глаз. [39] У гигантской антарктической изоподы.Glyptonotus - маленький вентральный сложный глаз физически полностью отделен от гораздо более крупного дорсального сложного глаза. [40] Восприятие глубины можно улучшить, увеличив глаза в одном направлении; небольшое искажение глаза позволяет оценить расстояние до объекта с высокой степенью точности. [9]

Острота зрения выше среди самцов, спаривающихся в воздухе, поскольку им необходимо уметь замечать и оценивать потенциальных партнеров на очень большом фоне. [39] С другой стороны, глаза организмов, которые работают при слабом освещении, например, на рассвете и в сумерках или в глубокой воде, имеют тенденцию быть больше, чтобы увеличить количество света, которое может быть захвачено. [39]

Образ жизни может влиять не только на форму глаз. Глаза могут быть наиболее видимыми частями организмов, и это может оказывать давление на организмы, заставляя их иметь более прозрачные глаза за счет функции. [39]

Глаза могут быть установлены на стеблях для обеспечения лучшего кругового обзора, подняв их над панцирем организма; это также позволяет им отслеживать хищников или добычу, не двигая головой. [9]

Физиология

Острота зрения

Глаз краснохвостого ястреба

Острота зрения или разрешающая способность - это «способность различать мелкие детали» и свойство колбочек . [41] Он часто измеряется в циклах на градус (CPD), который измеряет угловое разрешение., или насколько глаз может отличить один объект от другого с точки зрения углов обзора. Разрешение в CPD можно измерить с помощью гистограмм с различным количеством циклов белых / черных полос. Например, если каждый узор имеет ширину 1,75 см и расположен на расстоянии 1 м от глаза, он образует угол в 1 градус, поэтому количество пар белых / черных полос на узоре будет мерой количества циклов на каждый степень этой модели. Наибольшее такое число, которое глаз может различить как полосы или отличить от серого блока, - это измерение остроты зрения глаза.

Для человеческого глаза с превосходной остротой зрения максимальное теоретическое разрешение составляет 50 CPD [42] (1,2 угловой минуты на пару линий или 0,35 мм на пару линий на расстоянии 1 м). Крыса может разрешить только 1-2 CPD. [43] У лошади острота зрения большей части поля зрения глаз выше, чем у человека, но это не соответствует высокой остроте зрения центральной ямки человеческого глаза . [44]

Сферическая аберрация ограничивает разрешение 7-миллиметрового зрачка примерно до 3 угловых минут на пару линий. При диаметре зрачка 3 мм сферическая аберрация значительно уменьшается, что приводит к улучшенному разрешению примерно до 1,7 угловых минут на пару линий. [45] Разрешение 2 угловых минуты на пару линий, что эквивалентно промежутку в 1 угловую минуту в оптотипе , соответствует 20/20 ( нормальное зрение ) у людей.

Однако в сложном глазу разрешение зависит от размера отдельных омматидий и расстояния между соседними омматидиями. Физически их невозможно уменьшить в размере, чтобы достичь остроты зрения, наблюдаемой при использовании одинарных линз, как у млекопитающих. Сложные глаза имеют гораздо более низкую остроту, чем глаза позвоночных. [46]

Восприятие цвета

Основная статья: Цветовое зрение

«Цветовое зрение - это способность организма различать огни разного спектрального качества». [47] Все организмы ограничены небольшим диапазоном электромагнитного спектра; это варьируется от существа к существу, но в основном находится в диапазоне длин волн от 400 до 700 нм. [48] Это довольно небольшой участок электромагнитного спектра, вероятно, отражающий подводную эволюцию органа: вода блокирует все, кроме двух небольших окон электромагнитного спектра, и среди наземных животных не было никакого эволюционного давления, чтобы расширить этот диапазон. . [49]

Самый чувствительный пигмент, родопсин , имеет максимальную чувствительность при 500 нм. [50] Небольшие изменения в генах, кодирующих этот белок, могут изменить пиковый ответ на несколько нм; [2] пигменты в линзе также могут фильтровать падающий свет, изменяя пиковую характеристику. [2] Многие организмы неспособны различать цвета, вместо этого видя оттенки серого; Цветовое зрение требует наличия ряда пигментных клеток, которые в первую очередь чувствительны к меньшим диапазонам спектра. У приматов, гекконов и других организмов они принимают форму колбочек , из которых произошли более чувствительные палочковые клетки . [50]Даже если организмы физически способны различать разные цвета, это не обязательно означает, что они могут воспринимать разные цвета; это можно сделать только с помощью поведенческих тестов. [2]

Большинство организмов с цветовым зрением могут обнаруживать ультрафиолетовый свет. Этот свет высокой энергии может повредить рецепторные клетки. За некоторыми исключениями (змеи, плацентарные млекопитающие) большинство организмов избегает этих эффектов, имея капельки абсорбирующего масла вокруг своих колбочек. Альтернатива, разработанная организмами, которые потеряли эти масляные капли в ходе эволюции, состоит в том, чтобы сделать линзу непроницаемой для ультрафиолетового света - это исключает возможность обнаружения любого ультрафиолетового света, поскольку он даже не достигает сетчатки. [50]

Стержни и конусы

Сетчатка содержит два основных типа светочувствительных фоторецепторных клеток, используемых для зрения: палочки и колбочки .

Жезлы не могут различать цвета, но отвечают за монохромное ( черно-белое ) зрение при слабом освещении ( скотопическое ) ; они хорошо работают при тусклом свете, поскольку содержат пигмент родопсин (визуальный пурпурный), который чувствителен при низкой интенсивности света, но насыщается при более высокой ( фотопической ) интенсивности. Палочки распределены по сетчатке, но их нет ни в ямке, ни в слепом пятне . Плотность стержней больше в периферической сетчатке, чем в центральной сетчатке.

Колбочки отвечают за цветовое зрение . Для их работы требуется более яркий свет, чем требуется стержням. У людей есть три типа колбочек, которые максимально чувствительны к длинноволновому, средневолновому и коротковолновому свету (часто называются красным, зеленым и синим соответственно, хотя пики чувствительности на самом деле не соответствуют этим цветам. ). Видимый цвет представляет собой комбинированный эффект стимулов и ответов.от этих трех типов колбочек. Колбочки в основном сосредоточены в ямке и около нее. Лишь немногие присутствуют по бокам сетчатки. Объекты наиболее отчетливо видны в фокусе, когда их изображение попадает в ямку, как если бы человек смотрел на объект напрямую. Клетки конуса и стержни через промежуточные клетки сетчатки соединяются с нервными волокнами зрительного нерва . Когда палочки и колбочки стимулируются светом, они соединяются через соседние клетки в сетчатке, чтобы посылать электрический сигнал к волокнам зрительного нерва. Зрительные нервы посылают импульсы через эти волокна в мозг. [50]

Пигментация

Молекулы пигмента, используемые в глазу, различны, но могут использоваться для определения эволюционного расстояния между разными группами, а также могут помочь в определении того, какие из них тесно связаны, хотя проблемы конвергенции действительно существуют. [50]

Опсины - это пигменты, участвующие в фоторецепции. Другие пигменты, такие как меланин, используются для защиты фоторецепторных клеток от света, проникающего с боков. Группа белков опсина возникла задолго до появления последнего общего предка животных и с тех пор продолжает расширяться. [2]

Есть два типа опсинов, участвующих в зрении; ц-опсины, которые связаны с фоторецепторными клетками цилиарного типа, и р-опсины, связанные с рабдомерными фоторецепторными клетками. [51] Глаза позвоночных обычно содержат цилиарные клетки с ц-опсинами, а у (билатериальных) беспозвоночных есть рабдомерные клетки в глазу с р-опсинами. Однако некоторые ганглиозные клетки позвоночных экспрессируют р-опсины, что позволяет предположить, что их предки использовали этот пигмент для зрения, а его остатки выживают в глазах. [51] Аналогичным образом, было обнаружено, что c-opsins экспрессируются в мозге некоторых беспозвоночных. Они могли экспрессироваться в цилиарных клетках глаз личинок, которые впоследствии резорбировались.в мозг при метаморфозе во взрослую форму. [51] C-опсины также обнаружены в некоторых производных глазах двустворчатых беспозвоночных, таких как паллиальные глаза двустворчатых моллюсков; однако боковые глаза (которые предположительно были предковым типом для этой группы, если глаза когда-то там эволюционировали) всегда используют р-опсины. [51] Cnidaria , которые являются внешней группой по отношению к таксонам, упомянутым выше, экспрессируют c-opsins, но r-opsins еще не обнаружены в этой группе. [51] Между прочим, меланин, продуцируемый книдариями, вырабатывается таким же образом, как и у позвоночных, что предполагает общее происхождение этого пигмента. [51]

Дополнительные изображения

  • Структуры глаза обозначены

  • Другой вид глаза и его структуры с пометкой

  • Анатомия человеческого глаза, созданная с помощью Wolfram Language

Смотрите также

  • Адаптация (глаз) (ночное видение)
  • Теория выбросов (видение)
  • Цвет глаз
  • Развитие глаз
  • Болезнь глаз
  • Травма глаза
  • Движение глаз
  • Веко
  • Мигательная мембрана
  • Офтальмология
  • Орбита (анатомия)
  • Простой глаз у беспозвоночных
  • Tapetum lucidum
  • Слезы

Примечания

  1. ^ Нет единого мнения о точном общем количестве типов Animalia; заявленная цифра немного отличается от автора к автору.

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Land, MF; Фернальд, RD (1992). «Эволюция глаз». Ежегодный обзор нейробиологии . 15 : 1-29. DOI : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245 . PMID  1575438 .
  2. ^ a b c d e Frentiu, Francesca D .; Адриана Д. Бриско (2008). "Взгляд глаз бабочки на птиц". BioEssays . 30 (11–12): 1151–1162. DOI : 10.1002 / bies.20828 . PMID 18937365 . S2CID 34409725 .  
  3. ^ Breitmeyer, Бруно (2010). Слепые пятна: многие невидимые моменты . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 4 . ISBN 978-0-19-539426-9.
  4. ^ Нэрн, Джеймс (2005). Психология . Бельмонт: издательство Wadsworth. ISBN 978-0-495-03150-5. OCLC  61361417 .
  5. ^ Брюс, Вики; Грин, Патрик Р .; Джорджсон, Марк А. (1996). Визуальное восприятие: физиология, психология и экология . Психология Press. п. 20. ISBN 978-0-86377-450-8.
  6. ^ Сайт Биологии Образования BioMedia Associates: У какого животного более сложные глаза, Осьминога или Насекомого? Архивировано 5 марта 2008 г. в Wayback Machine.
  7. ^ "Кого вы называете" креветкой "?" . Национальный журнал дикой природы . Nwf.org. 2010-10-01 . Проверено 3 апреля 2014 .
  8. ^ Meyer-Рохи, В. Б. (1974). «Строение и функции личиночного глаза личинки пилильщика Перга ». Журнал физиологии насекомых . 20 (8): 1565–1591. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (74) 90087-0 . PMID 4854430 . 
  9. ^ а б в г Кронин, TW; Портер, ML (2008). «Исключительные вариации на общую тему: эволюция сложных глаз ракообразных» . Эволюция: образование и пропаганда . 1 (4): 463–475. DOI : 10.1007 / s12052-008-0085-0 .
  10. ^ Kozmik, Z .; Ruzickova, J .; Йонасова, К .; Matsumoto, Y .; Вопаленский, П .; Козьмикова, И .; Strnad, H .; Kawamura, S .; Пятигорский, Дж .; и другие. (2008). «Сборка глаза по типу камеры книдарии из компонентов позвоночных» (Полный текст) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 8989–8993. Bibcode : 2008PNAS..105.8989K . DOI : 10.1073 / pnas.0800388105 . PMC 2449352 . PMID 18577593 .   
  11. ^ Жуков, ZH; Борисеко, С.Л .; Цигер, М. В.; Ваколюк И.А.; Мейер-Рохов, В.Б. (2006). «Глаз пресноводного переджаберного брюхоногого моллюска Viviparus viviparus: ультраструктура, электрофизиология и поведение». Acta Zoologica . 87 : 13–24. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2006.00216.x .
  12. ^ Фернальд, Рассел Д. (2006). "Пролив генетический свет на эволюцию глаз" (PDF) . Наука . 313 (5795): 1914–1918. Bibcode : 2006Sci ... 313.1914F . DOI : 10.1126 / science.1127889 . PMID 17008522 . S2CID 84439732 .   
  13. ^ "Факты о циркадных ритмах" . Национальный институт общих медицинских наук . Дата обращения 3 июня 2015 .
  14. Перейти ↑ Nilsson, Dan-E. (1989). «Оптика зрения и эволюция». Биология . 39 (5): 298–307. DOI : 10.2307 / 1311112 . JSTOR 1311112 . 
  15. ^ Speiser, DI; Эрнисс, диджей; Йонсен, С. Н. (2011). «Хитон использует арагонитовые линзы для формирования изображений». Текущая биология . 21 (8): 665–670. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.03.033 . PMID 21497091 . S2CID 10261602 .  
  16. ^ a b c Уилсон, М. (1978). «Функциональная организация глазков саранчи». Журнал сравнительной физиологии . 124 (4): 297–316. DOI : 10.1007 / BF00661380 . S2CID 572458 . 
  17. ^ Вагнер, HJ; Дуглас, Р.Х .; Франк, TM; Робертс, NW и Партридж, JC (27 января 2009 г.). «Новый глаз позвоночных животных, использующий как преломляющую, так и отражающую оптику». Текущая биология . 19 (2): 108–114. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427 . S2CID 18680315 .  
  18. ^ Völkel, R; Эйснер, М; Weible, KJ (июнь 2003 г.). «Миниатюрные системы визуализации» (PDF) . Микроэлектронная инженерия . 67–68 (1): 461–472. DOI : 10.1016 / S0167-9317 (03) 00102-3 . Архивировано из оригинального (PDF) 01.10.2008.
  19. ^ Земля, Майкл (1997). «Острота зрения у насекомых» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 42 : 147–177. DOI : 10.1146 / annurev.ento.42.1.147 . PMID 15012311 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 ноября 2004 года . Проверено 27 мая 2013 года .  
  20. ^ Гейтен, Эдвард (1998). «Оптика и филогения: есть ли понимание? Эволюция суперпозиции глаз у Decapoda (Crustacea)» . Вклад в зоологию . 67 (4): 223–236. DOI : 10.1163 / 18759866-06704001 . Архивировано из оригинала на 2013-01-12 . Проверено 11 сентября 2008 .
  21. ^ Ричи, Александр (1985). « Ainiktozoon loganense Scourfield , протохордат из силурия Шотландии». Алчеринга . 9 (2): 137. DOI : 10,1080 / 03115518508618961 .
  22. Перейти ↑ Mayer, G. (2006). «Строение и развитие глаз онихофора: каков зрительный орган у членистоногих?». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 231–245. DOI : 10.1016 / j.asd.2006.06.003 . PMID 18089073 . 
  23. ^ Мейер-Рохов, В.Б .; Гал, Дж (2004). «Пределы размеров глаз членистоногих с суперпозиционной оптикой» . Исследование зрения . 44 (19): 2213–2223. DOI : 10.1016 / j.visres.2004.04.009 . PMID 15208008 . 
  24. Перейти ↑ Greiner, Birgit (16 декабря 2005 г.). Адаптация к ночному зрению в аппозиционных глазах насекомых (PDF) (PhD). Лундский университет. Архивировано из оригинального (PDF) 9 февраля 2013 года . Проверено 13 ноября 2014 .
  25. ^ Хорват, Габор; Кларксон, Юан Н.К. (1997). «Обзор современных аналогов глазам шизохроальных трилобитов: структурные и функциональные сходства и различия». Историческая биология . 12 (3–4): 229–263. DOI : 10.1080 / 08912969709386565 .
  26. ^ а б Йохен Цайль; Маха М. Аль-Мутаири (1996). «Вариации оптических свойств сложных глаз Uca lactea annulipes » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 199 (7): 1569–1577. PMID 9319471 .  
  27. ^ Мюллер, CHG; Розенберг, Дж; Рихтер, S; Мейер-Рохов, В.Б. (2003). «Сложный глаз Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): новое ультраструктурное исследование, которое добавляет поддержку концепции Mandibulata». Зооморфология . 122 (4): 191–209. DOI : 10.1007 / s00435-003-0085-0 . S2CID 6466405 . 
  28. ^ Ullrich-Luter, EM; Dupont, S .; Arboleda, E .; Hausen, H .; Арноне, Мичиган (2011). «Уникальная система фоторецепторов в трубчатых ножках морского ежа» . Труды Национальной академии наук . 108 (20): 8367–8372. Bibcode : 2011PNAS..108.8367U . DOI : 10.1073 / pnas.1018495108 . PMC 3100952 . PMID 21536888 .  
  29. ^ Ali & Klyne 1985 , стр. 8
  30. ^ Autrum, H (1979). "Вступление". В Х. Отруме (ред.). Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - A: фоторецепторы беспозвоночных . Справочник по сенсорной физиологии. VII / 6A. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 4, 8–9. ISBN 978-3-540-08837-0.
  31. ^ Гальдер, G .; Callaerts, P .; Геринг, WJ (1995). «Новые взгляды на эволюцию глаза». Curr. Opin. Genet. Dev . 5 (5): 602–609. DOI : 10.1016 / 0959-437X (95) 80029-8 . PMID 8664548 . 
  32. ^ Гальдер, G .; Callaerts, P .; Геринг, WJ (1995). «Индукция эктопических глаз путем направленной экспрессии гена безглазых у дрозофилы ». Наука . 267 (5205): 1788–1792. Bibcode : 1995Sci ... 267.1788H . DOI : 10.1126 / science.7892602 . PMID 7892602 . 
  33. ^ Томарев, С.И.; Callaerts, P .; Kos, L .; Зиновьева, Р .; Гальдер, G .; Геринг, В .; Пятигорский, Дж. (1997). «Кальмар Pax-6 и развитие глаз» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 94 (6): 2421–2426. Bibcode : 1997PNAS ... 94.2421T . DOI : 10.1073 / pnas.94.6.2421 . PMC 20103 . PMID 9122210 .  
  34. Перейти ↑ Conway-Morris, S. (1998). Горнило творения . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета
  35. ^ а б Тревор Д. Лэмб; Шон П. Коллин; Эдвард Н. Пью младший (2007). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазная чашка» . Обзоры природы Неврология . 8 (12): 960–976. DOI : 10.1038 / nrn2283 . PMC 3143066 . PMID 18026166 .  
  36. ^ Стаайслав И. Томарев; Рина Дмитриевна Зиновьева (1988). «Полипептиды основных хрусталиков кальмаров гомологичны субъединицам S-трансферазы глутатиона». Природа . 336 (6194): 86–88. Bibcode : 1988Natur.336 ... 86T . DOI : 10.1038 / 336086a0 . PMID 3185725 . S2CID 4319229 .  
  37. ^ "Eye-Evolution?" . Library.thinkquest.org. Архивировано из оригинала на 2012-09-15 . Проверено 1 сентября 2012 .
  38. ^ a b Фернальд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: откуда берутся линзы? Архивировано 19 марта 2006 г. в газете Wayback Machine Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
  39. ^ Б с д е е земли, М. Ф. (1989). «Глаза гипериидных амфипод: отношение оптического строения к глубине». Журнал сравнительной физиологии А . 164 (6): 751–762. DOI : 10.1007 / BF00616747 . S2CID 23819801 . 
  40. ^ Meyer-Рохи, Виктор Бенно (1982). «Разделенный глаз изоподы Glyptonotus antarcticus: эффекты односторонней адаптации к темноте и повышения температуры». Труды Лондонского королевского общества . В 215 (1201): 433–450. Bibcode : 1982RSPSB.215..433M . DOI : 10,1098 / rspb.1982.0052 . S2CID 85297324 . 
  41. ^ Ali & Klyne 1985 , стр. 28 год
  42. ^ Расс, Джон С. (2006). Справочник по обработке изображений . CRC Press. ISBN 978-0-8493-7254-4. OCLC  156223054 . Верхний предел (мельчайшие детали), видимый человеческим глазом, составляет около 50 циклов на градус ... (Пятое издание, 2007 г., стр.94)
  43. ^ Klaassen, Curtis D. (2001). Токсикология Касаретта и Дулла: фундаментальная наука о ядах . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-07-134721-1. OCLC  47965382 .
  44. ^ "Сетчатка человеческого глаза" . hyperphysics.phy-astr.gsu.edu .
  45. ^ Фишер, Роберт Э .; Тадич-Галеб, Биляна; Плимптон, Рик (2000). Стив Чепмен (ред.). Проектирование оптических систем . McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-07-134916-1. OCLC  247851267 .
  46. ^ Барлоу, HB (1952). «Размер омматидиев в аппозиционных глазах» . J Exp Biol . 29 (4): 667–674.
  47. ^ Ali & Klyne 1985 , стр. 161
  48. ^ Барлоу, Гораций Бэзил; Моллон, JD (1982). Чувства . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 98 . ISBN 978-0-521-24474-9.
  49. ^ Фернальд, Рассел Д. (1997). «Эволюция глаз» (PDF) . Мозг, поведение и эволюция . 50 (4): 253–259. DOI : 10.1159 / 000113339 . PMID 9310200 .  
  50. ^ a b c d e Голдсмит, TH (1990). «Оптимизация, ограничения и история эволюции глаз». Ежеквартальный обзор биологии . 65 (3): 281–322. DOI : 10.1086 / 416840 . JSTOR 2832368 . PMID 2146698 .  
  51. ^ a b c d e f Nilsson, E .; Арендт, Д. (декабрь 2008 г.). «Эволюция глаза: расплывчатое начало». Текущая биология . 18 (23): R1096 – R1098. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.10.025 . PMID 19081043 . S2CID 11554469 .  

Библиография

  • Али, Мохамед Атер; Клайн, Массачусетс (1985). Зрение у позвоночных . Нью-Йорк: Пленум Пресс . ISBN 978-0-306-42065-8.

дальнейшее чтение

  • Йонг, Эд (14 января 2016 г.). «Внутри глаза: самое изысканное творение природы» . National Geographic .

внешняя ссылка

  • Эволюция глаза
  • Анатомия глаза - флэш-анимированный интерактив. ( Adobe Flash )
  • Webvision. Организация сетчатки и зрительной системы. Углубленное лечение функции сетчатки, доступное для всех, кроме студентов-аспирантов.
  • Исследования Калифорнийского университета в Беркли показывают, что перед отправкой визуальной информации в мозг снимают с глаз изображения всего, кроме самого необходимого