В палеонтологии биохронология — это корреляция во времени биологических событий с использованием окаменелостей . В строгом смысле оно относится к использованию комплексов окаменелостей, не привязанных к стратиграфическим разрезам (в отличие от биостратиграфии , где они есть). Коллекции возрастов наземных млекопитающих были определены для каждого континента, кроме Антарктиды , и большинство из них косвенно коррелируют друг с другом через известные эволюционные линии. Сочетание аргон-аргонового датирования и магнитной стратиграфии позволяет проводить прямое временное сравнение земных событий с изменениями климата и массовыми вымираниями .
В осадочных породах окаменелости являются единственным широко применимым инструментом временной корреляции. [1] : 229 Эволюция оставляет запись прогрессивных изменений, последовательных и неповторяющихся. [1] : 230 Горная порода имеет характерный набор окаменелостей , независимо от ее литологии . [1] : 229 Таким образом, окаменелости можно использовать для сравнения возраста различных горных пород.
Базовой единицей биохронологии является биостратиграфическая зона, или биозона , совокупность окаменелостей, найденных вместе в горной породе. Это используется в качестве основы биохрона , «единицы времени, в которой интерпретируется ассоциация таксонов, живших». [1] : 229 Однако биозона может различаться по возрасту в зависимости от местоположения. Например, данный таксон может мигрировать, поэтому его первое появление варьируется от места к месту. В частности, фациально контролируемые организмы (организмы, жившие в определенной осадочной среде ) плохо подходят для биохронологии, поскольку они перемещаются вместе со своей средой и могут мало меняться в течение длительных периодов времени. [1]: 230–231 Таким образом, биостратиграфы ищут виды, которые особенно широко распространены, многочисленны и не привязаны к конкретным осадочным средам. Это особенно верно в отношении свободно плавающих животных, таких как бентосные фораминиферы , которые легко распространяются по всему мировому океану. [1] : 230
Еще одна проблема для стратиграфии заключается в том, что в летописи окаменелостей в данном месте часто есть большие пробелы. Чтобы противостоять этому, биостратиграфы ищут особенно хорошо сохранившийся разрез, который можно использовать в качестве типового разреза для конкретной биостратографической единицы. В качестве примера граница между силурийским и девонским периодами отмечена первым появлением граптолита Mongraptusuniformusuniformus в разрезе в Клонке , Чехия . [1] : 237
В наземных отложениях в качестве стратиграфических инструментов используются окаменелости наземных млекопитающих и других позвоночных, но они имеют некоторые недостатки по сравнению с морскими окаменелостями. Они редко равномерно распределены по разрезу и, как правило, встречаются в изолированных карманах с небольшим перекрытием между биозонами. Таким образом, корреляции между биозонами часто носят косвенный характер, выведенный на основе знания их последовательности эволюции. [1] : 240 Эта практика была впервые предложена Х. С. Уильямсом в 1941 году.
В США биохронология широко используется как синоним биостратиграфии , но в Канаде и Европе этот термин зарезервирован для биохронологии, не привязанной к конкретному стратиграфическому разделу. [2] Эта форма биохронологии не признается Международным стратиграфическим справочником, но это «действительно то, чем занимаются многие палеонтологи и стратиграфы… оптимальная сеть корреляций окаменелостей, которая, как считается, воплощает надежную изохронную систему с высоким разрешением». временные (линейные) рамки». [3]
Кайнозойская хронология, основанная на таксонах млекопитающих, установлена на всех континентах, кроме Антарктиды. [4] : 939 Поскольку континенты были разделены на протяжении большей части кайнозоя, каждый континент имеет свою собственную систему. [5] Большинство подразделений основано на зонах комплекса , слоях пластов, которые содержат три или более отличительных окаменелостей. [6] : 4, 15
В 1941 году комитет под председательством Горация Э. Вуда II составил список из 19 «провинциальных возрастов» Северной Америки, позже названный возрастами североамериканских наземных млекопитающих (NMLA). Примером NMLA является Rancholabrean , названный в честь места окаменелостей Rancho La Brea . Одним из его характерных окаменелостей является бизон , впервые появившийся в Ранчолабре. [7] Комитет попытался сделать определения однозначными, предоставив несколько критериев, таких как указатель окаменелостей, первое и последнее появление и отношение к конкретной формации. Некоторые из этих критериев оказались несовместимыми, что привело к конфликту. Например, чадронская эпоха наземных млекопитающих в позднем эоцене .была определена границами формации Чадрон в Небраске, а также совместным присутствием мезогиппуса , ранней лошади, и титанотерии , семейства носорогоподобных животных. С тех пор титанотеры были обнаружены над формацией Чадрон, поэтому определение возраста остается неопределенным. [1] : 240 Поскольку NAML не привязаны к стратиграфическим разрезам, они не являются истинными хроностратиграфическими стадиями , поэтому некоторые авторы заключают кавычки вокруг «Эпохи». [1] : 240 [4] : 943 [8]
Развитие возрастов южноамериканских наземных млекопитающих во многом связано с двумя братьями, Флорентино Амегино и Карлосом Амегино . По состоянию на 1983 год насчитывалось 19 возрастов, все, кроме одного, были основаны на разделах в Аргентине. [9] С тех пор к палеоцену добавились еще три возраста . [10] : 16
Первый европейский возраст наземных млекопитающих (ELMA), виллафранкский , был определен в 1865 году. Он был основан на осадочных единицах около Виллафранка д'Асти в Италии. [11] Еще несколько были предложены между 1950 и 1975; а в 1975 году Мейн ввел более тонкое разделение, названное зонами неогена млекопитающих (MN) . [11] Также было определено 30 млекопитающих палеогеновых зон . [10] : 15
Возраст азиатских наземных млекопитающих назван недавно и является более ориентировочным, чем возраст вышеупомянутых континентов, с плохими геохронологическими ограничениями. Нет единого мнения относительно названий некоторых возрастов. [10] : 17 Однако картина быстро улучшается, так как Центральная Азия имеет одни из лучших в мире сведений о неогеновых млекопитающих. [5] : 11 В Африке последовательности окаменелостей (в том числе приматов) были определены, а возраст некоторых наземных млекопитающих определен, но формально еще не определен. [10] : 11
Возраст наземных млекопитающих в основном представляет интервалы кайнозоя ; они не были предложены для мезозоя . Однако родственные системы были предложены для других периодов предыстории. «Возраст» наземных позвоночных ( LVA ), основанный в первую очередь на фауне динозавров , был предложен для позднего мелового периода в западной части Северной Америки. [12] Наиболее широко используемая система биохронологии докайнозойских четвероногих включает фаунохроны наземных позвоночных (LVF). Система LVF была первоначально разработана Спенсером Г. Лукасом для корреляции наземных фаунистических комплексов триасового периода. [13]LVF также использовались в пермской биохронологии. [14] Хотя LVF является распространенным методом, используемым для датирования наземных отложений триасового периода, его надежность вызывает больше споров, чем надежность возрастов наземных млекопитающих. [15] [16]
Порядок эволюционных событий, который использовался для секвенирования записей о наземных млекопитающих, был проверен с использованием геохронологических методов . [1] : 241 Хотя первое и последнее появление таксонов может различаться в зависимости от местоположения, сообщества мало чем отличаются друг от друга. [1] : 240 Окаменелости млекопитающих также имеют то преимущество, что млекопитающие быстро эволюционировали.
Разрешение наземных летописей окаменелостей улучшилось по мере совершенствования методов. Хотя K-Ar датирование в основном дало правильные результаты, некоторые из них нуждались в пересмотре после появления аргон-аргонового датирования . [17] : 10 Магнитная стратиграфия позволяет синхронизироваться с глобальными данными о магнитной полярности, возникающими в результате инверсий магнитного поля Земли . [17] : 10 Это позволило сопоставить наземные отложения с временной шкалой морских отложений и напрямую сравнить их с глобальным изменением климата и массовыми вымираниями . [17] : 10
Палеонтологи перешли к более тонкому зонированию наземных ископаемых, с возможностью разделить кайнозой на временные интервалы в 300 000 лет или меньше. [17] : 10 Они также попытались преобразовать некоторые интервалы, включая уазачский возраст/стадию и кларкфоркский возраст/стадию , в биостратиграфические единицы. [6] : 16 Однако летопись окаменелостей остается прерывистой даже в Северной Америке, и Вудберн полагает, что «корреляция возраста млекопитающих дает результаты, которые удовлетворяют их пользователей». [6] : 18