Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Фораминиферы
Временной диапазон: 542–0  млн лет[1] Последний эдиакарский - недавний
Аммиак tepida.jpg
Живой аммиак тепида (Rotaliida)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Ризария
Тип:
Retaria
Подтип:
Фораминиферы

Подразделения

« Моноталамея »

Туботаламея

Глоботаламея

incertae sedis

Фораминиферы ( / е ə ˌ г æ м ə п ɪ е ə г ə / ; латыни для «дырочных носителей»; неофициально называемые « forams ») являются одноклеточных организмов, членов филы или класса из амебоидных протистов характеризуются потоковой гранулированная эктоплазма для ловли пищи и других целей; и обычно внешняя оболочка (называемая « тестом ») различных форм и материалов. Тесты на хитин (встречается в некоторых простых родах иTextularia в частности) считаются наиболее примитивным типом. Большинство фораминифер - морские, большинство из которых живут на донных отложениях или внутри них (т. Е. Бентические ), тогда как меньшее их количество плавает в толще воды на разных глубинах (т. Е. Являются планктонными ). Немногое известно о пресноводных или солоноватых условиях, и некоторые очень немногие (неводные) виды почвы были идентифицированы с помощью молекулярного анализа малых субъединиц рибосомной ДНК . [2] [3]

Фораминиферы обычно производят тестовые , или оболочки, которые могут иметь либо одну или несколько камер, некоторые становятся довольно подробно в структуре. [4] Эти оболочки обычно сделаны из карбоната кальция ( CaCO
3) или агглютинированные частицы осадка. Известно более 50 000 видов, как живых (10 000) [5], так и ископаемых (40 000). [6] [7] Они обычно имеют размер менее 1 мм, но некоторые из них намного больше, самые крупные виды достигают 20 см. [8]

В современном научном английском термин foraminifera употребляется как в единственном, так и во множественном числе (независимо от латинского происхождения этого слова) и используется для описания одного или нескольких экземпляров или таксонов: его использование в единственном или множественном числе должно определяться из контекста. Фораминиферы часто используются неформально для описания группы, и в этих случаях обычно пишутся строчными буквами. [9]

История обучения [ править ]

Самое раннее известное упоминание фораминифер происходит от Геродота , который в V веке до нашей эры отметил, что они составляют скалу, образующую Великую пирамиду в Гизе . Сегодня они признаны представителями рода Nummulites . Страбон в I веке до нашей эры заметил те же фораминиферы и предположил, что это остатки чечевицы, оставленные рабочими, строившими пирамиды. [10]

Роберт Гук наблюдал фораминиферы под микроскопом, как описано и проиллюстрировано в его книге 1665 года Micrographia :

Я пробовал несколько маленьких и одинарных увеличительных стекол и, небрежно рассматривая кусок белого песка, заметил, что одно из зерен точно сформировано, и венок было похоже на ракушку [...] Я просматривал его каждый с помощью лучшего микроскопа и обнаружил, что с обеих сторон и краев он напоминает раковину маленькой водяной улитки с плоской спиральной раковиной [...] [11]

Антони ван Левенгук описал и проиллюстрировал раковины фораминифер в 1700 году, описывая их как крошечные моллюски; его иллюстрация узнаваема как Эльфидиум . [12] Ранние исследователи классифицировали фораминиферы в пределах рода Nautilus , отметив их сходство с некоторыми головоногими моллюсками . В 1781 году Лоренц Шпенглер признал, что у фораминифер есть отверстия в перегородках, что в конечном итоге дало группе такое название. [13] Шпенглер также отметил, что перегородки фораминифер имеют дугу, противоположную таковой у наутили, и что у них отсутствует нервная трубка. [14]

Самая ранняя известная иллюстрация раковины фораминифер, опубликованная Робертом Гуком в его книге « Микрография» 1665 года .

Альсид д'Орбиньи в своей работе 1826 года считал их группой крошечных головоногих моллюсков и отмечал их странную морфологию, интерпретируя псевдоподии как щупальца и отмечая сильно уменьшенную (в действительности отсутствующую) голову. [15] Он назвал группу фораминиферами , или «носителями дыр», поскольку члены группы имели отверстия в перегородках между отделениями в их раковинах, в отличие от наутили или аммонитов . [9]

Простейшая природа фораминифер была впервые признана Дюжарденом в 1835 году. [13] Вскоре после этого, в 1852 году, д'Орбиньи создал классификационную схему, выделив 72 рода фораминифер, которые он классифицировал на основе формы раковин - схема, которая вызвала резкую критику. от коллег. [12]

В монографии Х. Б. Брэди 1884 г. описаны находки фораминифер экспедиции Челленджера . Брэди выделил 10 семейств с 29 подсемействами, мало обращая внимания на стратиграфический диапазон; его таксономия подчеркивала идею о том, что несколько разных признаков должны разделять таксономические группы, и как таковая помещала агглютинированные и известковые роды в тесную связь.

Эта общая схема классификации сохранялась до работы Кушмана в конце 1920-х годов. Кушман рассматривал композицию стен как самую важную черту в классификации фораминифер; его классификация получила широкое признание, но также вызвала критику со стороны коллег за то, что она «не биологически безопасна».

Тем не менее, схема Кушмана оставалась доминирующей схемой классификации до классификации Таппана и Лёблиха 1964 года, в которой фораминиферы были помещены в общие группы, используемые до сих пор, на основании микроструктуры тестовой стенки. [12] Эти группы по-разному перемещались в соответствии с различными схемами классификации более высокого уровня. Использование молекулярной систематики Павловски (2013) в целом подтвердило группировки Таппана и Леблиха, причем некоторые из них были обнаружены как полифилетические или парафилетические; эта работа также помогла выявить отношения на более высоком уровне между основными группами фораминифер. [16]

Таксономия [ править ]

 

«Моноталамиды» (парафилетические)

 
 
 
 

Лагенида

 
 
 

«Моноталамиды»

 
Туботаламея
 

Милиолида

 
 

Спириллиниды

 
 
 
 
 
 
 

«Моноталамиды»

 
 

Ксенофиофорея

 
 
Глоботаламея
 

« Текстуляриида » (парафилетическая)

 
 

Робертинида

 
 

Rotaliida

 
 
 
 
Филогения Foraminifera согласно Pawlowski et al. 2013. [16] Моноталамидные отряды Astrorhizida и Allogromiida являются парафилетическими.

Таксономическое положение фораминифер изменилось со времен Шульце в 1854 г. [17], который назвал отряд Foraminiferida. Loeblich и Tappan (1992) изменили рейтинг фораминифер как класс [18], как это принято сейчас считать.

Фораминиферы , как правило , были включены в Protozoa , [19] [20] [21] или в аналогичном Protoctista или протисты царства . [22] [23] Неопровержимые доказательства, основанные в первую очередь на молекулярной филогенетике , свидетельствуют об их принадлежности к основной группе простейших, известной как ризарии . [19] До признания эволюционных отношений между членами Rhizaria, фораминиферы обычно группировались с другими амебоидами как тип Rhizopodea (или Sarcodina) в классе Granuloreticulosa.

Rhizaria проблематичны, поскольку их часто называют «супергруппой», вместо того, чтобы использовать установленный таксономический ранг, такой как тип . Кавалер-Смит определяет Ризарию как инфра-царство в королевстве простейших. [19]

Некоторые таксономии помещают Foraminifera в отдельный тип, ставя их в один ряд с амебоидной Sarcodina, в которую они были помещены.

Хотя пока еще не подтвержденные морфологическими коррелятами, молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том, что Foraminifera тесно связаны с Cercozoa и Radiolaria , оба из которых также включают амебоидов со сложной оболочкой; эти три группы составляют ризарию. [20] Однако точные отношения форумов к другим группам и друг к другу все еще не совсем ясны. Фораминиферы близки к семенниковым амебам . [24]

Таксономия от Михалевича 2013 [25]
* Foraminifera d'Orbigny 1826 г.
    • Заказать ретикуломиксиды
    • Класс Schizocladea Cedhagen & Mattson 1992
      • Заказать Schizocladida
    • Класс Xenophyophorea Schultze 1904 г.
      • Отряд Stannomida Tendal 1972 г.
      • Отряд Psamminida Tendal 1972 г.
    • Класс Астрорихизата Саидова 1981 г.
      • Подкласс Лагынана Михалевич 1980 г.
        • Отряд Аммоскаларииды Михалевич 1980 г.
        • Орден Лагиниды Михалевич 1980 г.
        • Заказать Allogromiida Loeblich & Tappan 1961 г.
      • Подкласс Astrorhizana Saidova 1981
        • Отряд Astrorhizida Lankester 1885
        • Орден Дендрофриды Михалевич 1995 г.
        • Орден Гиппокрепиниды Саидовой 1981 г.
        • Орден † Паратурамминида Михалевич 1980 г.
        • Отряд Psammosphaerida Haeckel 1894
    • Класс Rotaliata Mikhalevich 1980 (гиалиновые фораминиферы)
      • Подкласс Глобигеринана Михалевич 1980 г.
        • Заказать Кассигеринеллида Михалевич 2013 г.
        • Заказать Globigerinida Carpenter, Parker & Jones 1862
        • Орден Ханткенинида Михалевич 1980 г.
        • Орден Гетерогелициды Фурсенко 1958 г.
        • Заказать Глобороталиида Михалевич 1980 г.
      • Подкласс Textulariana Михалевич 1980
        • Заказ Наутилокулиниды Михалевич 2003 г.
        • Заказать Спироплектамминида Михалевич 1992 г.
        • Заказать Textulariida Delage & Hérouard 1896
        • Заказ Trochamminida Saidova 1981 ( Carterinida Loeblich & Tappan 1955 )
        • Заказать Вернейлинида Михалевич и Камински 2003
      • Подкласс Роталиана Михалевич 1980 г.
        • Надотряд Робертиноида Михалевич 1980 г.
          • Заказать Робертинида Михалевич 1980 г.
        • Надотряд Nonionoida Саидова 1981
          • Орден Эльфидииды Саидовой 1981 г.
          • Заказать Nummulitida Carpenter, Parker & Jones 1862
          • Заказать † Orbitoidida Copeland 1956
          • Заказ Нонионида Саидова 1981 г.
        • Надотряд Buliminoida Саидова 1981
          • Орден Cassidulinida d'Orbigny 1839 г.
          • Орден Булиминиды Саидовой 1981 г.
          • Орден Боливинитида Саидова 1981 г.
        • Надотряд Discorboida Ehrenberg 1838
          • Отряд Chilostomellida Haeckel 1894
          • Заказать Discorbida Ehrenberg 1838
          • Заказать Глабрателлида Михалевич 1994 г.
          • Заказать Планорбулинида Михалевич 1992 г.
          • Заказать Rotaliida Lankester 1885
          • Орден Розалиниды Делаж и Эруар 1896 г.
    • Класс Нодосариата Михалевич 1992 г.
      • Подкласс Гормосинана Михалевич 1992 г.
        • Заказать Аммомаргинулинида Михалевич 2002 г.
        • Заказать Нуриида Михалевич 1980 г.
        • Заказать † Псевдопальмулида Михалевич 1992 г.
        • Заказать Saccamminida Lankester 1885
        • Заказать Гормосинида Михалевич 1980 г.
      • Подкласс Нодосариана Михалевич 1992 г.
        • Заказать † Бисериамминида Михалевич 1981
        • Отряд Delosinida Revets 1989 г.
        • Заказать Lagenida Delage & Hérouard 1896
        • Заказать † Palaeotextulariida Hohenegger & Piller 1975
        • Отряд Полиморфинида Михалевич 1980 г.
        • Заказать Вагинулинида Михалевич 1993 г.
        • Отряд Nodosariida Calkins 1926 г.
    • Класс Спириллината Михалевич 1992 г.
      • Подкласс Ammodiscana Mikhalevich 1980
        • Орден † Плагиорафида Михалевич 2003 г.
        • Отряд Ammodiscida Mikhalevich 1980 [Pseudoammodiscoida Conil & Lys 1970 ]
        • Заказать Аммавертеллинида Михалевич 1999 г.
        • Отряд Ataxophragmiida Fursenko 1958 [Orbitolinida Ehrenberg 1839 ]
      • Подкласс Спириллинана Михалевич 1992 г.
        • Надотряд † Archaediscoida Pojarkov & Skvortsov 1979
          • Заказ † Archaediscida Pojarkov & Skvortsov 1979
          • Заказать † Ласиодисцида Михалевич 1993 г.
          • Орден † Тетратаксида Михалевич 1981
        • Надотряд Involutinoida Hohenegger & Piller 1977
          • Заказать † Хоттингереллида Михалевич 1993 г.
          • Заказать Involutinida Hohenegger & Piller 1977
        • Надотряд Spirillinoida Hohenegger & Piller 1975
          • Орден Сибрукиида Михалевич 1980 г.
          • Заказать Cymbaloporida Mikhaelevich 2013 г.
          • Отряд Spirillinida Hohenegger & Piller 1975
          • Орден Пателлинида Михалевич 1992 г.
    • Класс Miliolata Saidova 1981 (фарфоровые фораминиферы)
      • Подкласс Schlumbergerinana Mikhalevich 1992 г.
        • Орден Литуотубида Михалевич 1992 г.
        • Заказать Лофтусиида Камински & Михалевич 2004
        • Заказать Sphaeramminida Mikhalevich & Kaminski 2004
        • Заказать Циклолинида Михалевич 1992 г.
        • Отряд Haplophragmiida Loeblich & Tappan 1989 г.
        • Заказать Schlumbergerinida Михалевич 1980 [Ржеакинида Саидова 1981 ]
        • Заказать Lituolida Lankester 1885
        • Подкласс Милиолана Саидова 1981
        • Клады фузулиноидов
          • Заказать † Озавайнеллида Соловьева 1980 г.
          • Заказать † Эндотиреоид Фурсенко 1958
          • Заказ † Tournayellida Hohenegger & Piller 1973
          • Заказать † Фусулинида Фурсенко 1958
          • Заказать † Neoschwagerinida Minato & Honjo 1966
          • Заказать † Schubertellida Skinner 1931
          • Заказать † Швагеринида Соловьева 1985
          • Заказ † Стаффеллида Миклухо-Маклай 1949
        • Clade Milioloids
          • Заказать † Костиферида Михалевич 1988 г.
          • Заказать Сквамулинида Михалевич 1988 г.
          • Отряд Cornuspirida Jirovec 1953 г.
          • Заказ Соритида Шульце 1854 [Orbitolitida Wedekind 1937 ]
          • Заказать Nubeculariida Jones 1875
          • Заказ Miliolida Delage & Hérouard 1896

Анатомия [ править ]

Принципиальная схема живых многокамерных фораминифер. 1 - эндоплазма, 2-эктоплазма, 3-камера, 4-поры, 5-отверстие, 6-пищевая вакуоль, 7-ядро, 8-митохондрии, 9-гранулетикулозные псевдоподии, 10-гранулы, 11-первичное отверстие, 12-пищевая. частица, 13-аппарат Гольджи, 14-рибосомы.

Самым поразительным аспектом большинства фораминифер является их твердый панцирь или панцирь. Они могут состоять из одной или нескольких камер и могут состоять из белка, частиц осадка, кальцита, арагонита или (в одном случае) кремнезема. [18] Некоторые фораминиферы полностью лишены тестов. [26] В отличие от других организмов, секретирующих раковины, таких как моллюски или кораллы , раковины фораминифер расположены внутри клеточной мембраны , в протоплазме . Органеллы клетки расположены в отсеке (ах) теста, а отверстие (я) теста позволяет переносить материал из псевдоподий во внутреннюю клетку и обратно. [27]

Фораминиферная клетка делится на гранулярную эндоплазму и прозрачную эктоплазму, из которых псевдоподиальная сеть может выходить через одно отверстие или через множество перфораций в тесте. Для отдельных ложноножек характерно наличие мелких гранул, текущих в обоих направлениях. [28] Фораминиферы уникальны тем, что имеют гранулоретикулозные псевдоподии ; то есть их псевдоподии под микроскопом кажутся зернистыми; эти псевдоподии часто имеют удлиненную форму, могут расщепляться и соединяться друг с другом. Их можно выдвигать и убирать в соответствии с потребностями ячейки. Псевдоножки используются для передвижения, закрепления, выделения, построения тестов и для захвата пищи, которая состоит из небольших организмов, таких как диатомовые водоросли или бактерии. [29] [27]

Помимо тестов, клетки фораминифер поддерживаются цитоскелетом из микротрубочек, которые расположены свободно, без структуры, наблюдаемой у других амебоидов. Форамы развили специальные клеточные механизмы для быстрой сборки и разборки микротрубочек, что делает возможным быстрое образование и ретракцию удлиненных псевдоподий. [18]

В гамонте (половая форма) фораминиферы обычно имеют только одно ядро, в то время как агамонт (бесполая форма) имеет тенденцию иметь несколько ядер. По крайней мере, у некоторых видов ядра диморфны, причем соматические ядра содержат в три раза больше белка и РНК, чем генеративные ядра. Однако ядерная анатомия кажется очень разнообразной. [30] Ядра не обязательно ограничены одной камерой у многокамерных видов. Ядра могут быть сферическими или иметь много долей. Ядра обычно имеют диаметр 30-50 мкм. [31]

У некоторых видов фораминифер внутри клеток есть большие пустые вакуоли; точное их назначение неясно, но предполагается, что они функционируют как резервуар нитратов. [31]

Митохондрии равномерно распределены по клетке, хотя у некоторых видов они сосредоточены под порами и вокруг внешнего края клетки. Было высказано предположение, что это адаптация к среде с низким содержанием кислорода. [31]

Было обнаружено , что несколько видов ксенофиофоров имеют необычно высокие концентрации радиоактивных изотопов в своих клетках, одни из самых высоких среди всех эукариот. Цель этого неизвестна. [32]

Экология [ править ]

Современные фораминиферы - это прежде всего морские организмы, но живые особи встречаются в солоноватых, пресноводных [28] и даже наземных средах обитания. [3] Большинство видов являются бентосными , а еще 40 морфологических видов являются планктонными . [29] Это количество может, однако, представлять только часть фактического разнообразия, поскольку многие генетически различные виды могут быть морфологически неразличимы. [33]

Бентические фораминиферы обычно встречаются в мелкозернистых отложениях, где они активно перемещаются между слоями; однако многие виды обитают на твердых горных породах, прикрепляются к водорослям или сидят на поверхности отложений. [18]

Большинство планктонных фораминифер встречается у globigerinina, линии в пределах rotaliida. [16] Тем не менее, по крайней мере, еще одна сохранившаяся линия роталид , Neogallitellia , по-видимому, независимо развила планктонный образ жизни. [34] [35] Кроме того, было высказано предположение, что некоторые ископаемые фораминиферы юрского периода, возможно, также независимо развили планктонный образ жизни и могут быть членами Робертиниды. [36]

В некоторых форамах есть одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионтов , происходящие из различных линий, таких как зеленые водоросли , красные водоросли , золотые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [29] Эти миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. [37] Некоторые пены являются клептопластами , удерживая хлоропласты от проглоченных водорослей для проведения фотосинтеза . [38]

Большинство фораминифер гетеротрофны, потребляют более мелкие организмы и органическое вещество; некоторые более мелкие виды специализируются на питании фитодетритом , тогда как другие специализируются на потреблении диатомовых водорослей. Некоторые бентосные ямки создают цисты для кормления, используя псеводоподии, чтобы внедриться внутрь осадка и органических частиц. [18] Некоторые фораминиферы охотятся на мелких животных, таких как веслоногие ракообразные или кумовые раки ; некоторые форамы даже предшествуют другим форамам, просверливая отверстия в тестах своей добычи. [39] Одна группа, ксенофиофоры, была предложена для выращивания бактерий в рамках своих тестов. [40] Подвесное питаниетакже обычен в этой группе, и по крайней мере некоторые виды могут использовать растворенный органический углерод . [18]

Некоторые виды foram являются паразитическими , заражая губок, моллюсков, кораллов и даже других фораминифер. Паразитические стратегии различаются; некоторые действуют как эктопаразиты, используя свои псевдоподии для кражи пищи у хозяина, в то время как другие зарываются в раковину или стенку тела хозяина, питаясь его мягкими тканями. [18]

Сами фораминиферы поедаются множеством более крупных организмов, включая беспозвоночных, рыб, куликов и других фораминифер. Было высказано предположение, однако, что в некоторых случаях хищников может больше интересовать кальций из панцирей, чем сами организмы. Известно, что несколько видов водных улиток выборочно питаются фораминиферами, часто даже предпочитая отдельные виды. [41]

Было обнаружено, что некоторые бентосные фораминиферы способны выживать в бескислородных условиях более 24 часов, что указывает на их способность к избирательному анаэробному дыханию . Это интерпретируется как адаптация к изменению кислородных условий вблизи границы раздела отложений и воды. [42]

Фораминиферы обитают в самых глубоких частях океана, таких как Марианская впадина , в том числе в Глубине Челленджера , самой глубокой из известных частей. На этих глубинах, ниже глубины компенсации карбоната , карбонат кальция из тестов растворим в воде из-за экстремального давления. Таким образом, фораминиферы, обнаруженные в Бездне Челленджера, не имеют карбонатного теста, а вместо этого содержат один органический материал. [43]

Воспроизведение [ править ]

Общий жизненный цикл фораминифер включает в себя чередование гаплоидных и диплоидных поколений, хотя они в основном похожи по форме. [17] [44] Гаплоид или гамонт изначально имеет одно ядро и делится, чтобы произвести многочисленные гаметы , которые обычно имеют два жгутика . Диплоид или агамонт является многоядерным и после деления мейоза дает новые гамонты. Множественные раунды бесполого размножения между половыми поколениями не редкость для бентосных форм. [28]

Схема типичного жизненного цикла фораминифер, показывающая характерную смену поколений.

Фораминиферы демонстрируют морфологический диморфизм, связанный с их репродуктивным циклом. Гамонт, или гаплоидная форма, воспроизводящаяся половым путем, является мегалосферной, т. Е. Ее пролокулюс , или первая камера, пропорционально велик. Гамонта также известна как A форма. Гамонты, несмотря на то, что обычно имеют более крупные пролокулу, также обычно имеют меньший общий испытательный диаметр, чем агамонты.

Достигнув зрелости, гамонт делится посредством митоза с образованием тысяч гамет, которые также являются гаплоидными. Все эти гаметы имеют полный набор органелл и выбрасываются из теста в окружающую среду, оставляя тест неповрежденным. Гаметы не делятся на сперматозоиды и яйцеклетки , и любые две гаметы одного вида обычно могут оплодотворять друг друга.

В жизненном цикле форамы присутствуют морфы - мегалосфера и микросфера. Название происходит от размера пролокулюса или первой камеры, и поэтому микросфера имеет больший общий размер.

Когда две гаметы объединяются, они создают диплоидную многоядерную клетку, известную как агамонт, или форма B. В отличие от гамонта, агамонт является микросферическим , с пропорционально маленькой первой камерой, но обычно с большим общим диаметром с большим количеством камер. Агамонт - фаза бесполого размножения фораминифер; по достижении взрослого возраста протоплазма полностью покидает тест и делит свою цитоплазму мейотически посредством множественного деления с образованием ряда гаплоидных потомков. Затем это потомство начинает формировать свою первую камеру в мегалосфере перед тем, как рассеяться.

В некоторых случаях гаплоидный детеныш может созревать в мегалосферную форму, которая затем воспроизводится бесполым путем, давая еще одно мегалосферное гаплоидное потомство. В этом случае первая мегалосферная форма упоминается как шизонт или форма A 1 , а вторая - как форма гамонта или форма A 2 .

Ископаемые nummulitid foraminiferans, показывающие микросферные (более крупные) и мегалосферные особи (меньшие); Эоцен Объединенных Арабских Эмиратов; шкала в мм

Созревание и размножение происходят медленнее в более прохладной и глубокой воде; эти условия также вызывают увеличение размеров форам. Формы A всегда кажутся намного более многочисленными, чем формы B , вероятно, из-за меньшей вероятности столкновения двух гамет друг с другом и их успешного объединения. [45] [27]

Вариации в репродуктивном режиме [ править ]

Репродуктивные стратегии разных групп фораминифер отличаются высокой степенью разнообразия.

В однокамерных видов , то форма и Б формы все еще присутствует. Как и в случае микросферной морфы мультилокулярных ямок, бесполая форма B больше, чем форма A, воспроизводящаяся половым путем .

Форамы семейства Spirillinidae имеют амебовидные гаметы, а не жгутиковые. Остальные аспекты размножения в этой группе в целом аналогичны таковым у других групп форам.

У известковых спириллинид Patellina corrugata репродуктивная стратегия несколько иная, чем у большинства других фораминифер. Форма B, размножающаяся бесполым путем, дает кисту, которая окружает всю клетку; Затем он делится внутри этой кисты, и ювенильные клетки поглощают кальцит родительского теста, образуя первую камеру своего собственного теста. Эти формы А по достижении зрелости собираются в группы до девяти особей; затем они образуют защитную кисту вокруг всей группы. Гаметогенез происходит внутри этой кисты, производя очень небольшое количество гамет. B личинки формы образуются внутри кисты; любые ядра, которые не связаны в клетках, потребляются в качестве пищи для развивающихся личинок.Пателлина в форме А, как сообщается, двудомная , причем пол обозначается как «плюс» и «минус»; эти полы различаются числом ядер, причем «плюсовая» форма имеет три ядра, а «минусовая» форма - четыре ядра. Форма B снова больше, чем форма A. [27] [45] [39]

Тесты [ править ]

Фораминиферовые раковины (вид снизу)

Тесты на фораминифер служат для защиты организма внутри. Из-за их в целом твердой и прочной конструкции (по сравнению с другими простейшими) раковины фораминифер являются важным источником научных знаний об этой группе.

Отверстия в тесте, которые позволяют цитоплазме выходить наружу, называются отверстиями. [46] первичной диафрагмы, что приводит к внешности, принимать множество различных форм в различных видах, в том числе , но не ограничиваясь ими округлые, в форме полумесяца, щелевидными, с капюшоном, излучают ( в форме звезды), дендритные (разветвления). У некоторых фораминифер первичные отверстия «зубчатые», фланцевые или губчатые. Первичная диафрагма может быть только одна или несколько; когда присутствует несколько, они могут быть сгруппированными или экваториальными. У многих фораминифер помимо основного отверстия есть дополнительные отверстия. Они могут формироваться как реликтовые отверстия (прошедшие первичные отверстия на более ранней стадии роста) или как уникальные структуры.

Форма раковин сильно различается у разных фораминифер; они могут быть однокамерными (однокамерными) или многокамерными (многокамерными). В многокомпонентных формах новые камеры добавляются по мере роста организма. Широкое разнообразие тестовых морфологий встречается как в одногокулярных, так и в мультилокулярных формах, включая, среди прочего, спиралевидную, серийную и милиолиную. [27]

Многие фораминиферы демонстрируют диморфизм в своих раковинах с мегалосферными и микросферными особями. Эти названия не следует воспринимать как относящиеся к размеру всего организма; скорее, они относятся к размеру первой камеры или пролокулюса .

Miliolid foraminiferan Quinqueloculina из Северного моря

Испытания в виде окаменелостей известны еще в эдиакарский период [47], и многие морские отложения состоят в основном из них. Например, известняк, из которого состоят пирамиды Египта, почти полностью состоит из нуммулитовых бентосных фораминифер. [48] Подсчитано, что рифовые фораминиферы производят около 43 миллионов тонн карбоната кальция в год. [49]

Генетические исследования выявили голую амебы Reticulomyxa и своеобразные ксенофиофоры как фораминифер без испытаний. Несколько других амебоидов образуют ретикулозные псевдоподы и раньше были классифицированы вместе с форамами как Granuloreticulosa, но это больше не считается естественной группой, и теперь большинство из них относится к Cercozoa. [50]

Состав [ править ]

Форма и состав их тестов являются основными средствами идентификации и классификации флок. Большинство выделяют известковые пробы, состоящие из карбоната кальция . [28] Известковые пробы могут состоять из арагонита или кальцита в зависимости от вида; среди тестов с кальцитом тест может содержать как высокую, так и низкую долю замещения магния. [12] Тест содержит органическую матрицу, которую иногда можно извлечь из ископаемых образцов. [12]

Некоторые исследования предполагают высокое количество гомоплазии у фораминифер, и что ни агглютинированные, ни известковые фораминиферы не образуют монофилетических группировок. [16]

Мягкий [ править ]

В некоторых группах тесты могут состоять из органического материала, как правило, из протеина тектина . Стенки тектина могут иметь частицы осадка, неплотно приставшие к поверхности. [27] Foram Reticulomyxa полностью отсутствует тест, имеющий только мембранную клеточную стенку. [26] Форамы с органическими стенками традиционно группируются как «аллогромииды»; однако генетические исследования показали, что это не естественная группа. [16]

Агглютинированный [ править ]

В других пеноматериалах есть тесты, сделанные из небольших кусочков осадка, скрепленных вместе (агглютинированных) белками (возможно, связанными с коллагеном), карбонатом кальция или оксидом железа (III) . [27] [51] В прошлом эти формы были сгруппированы как однокамерные «астроризиды» и многокамерные текстулярииды. Однако недавние генетические исследования показывают, что «астроризиды» не составляют естественную группировку, а образуют широкую основу форального дерева. [16]

Текстулярные фораминиферы, в отличие от других живых представителей глоботаламеи, имеют агглютинированные раковины; однако зерна в этих испытаниях зацементированы кальцитовым цементом. Этот кальцитовый цемент состоит из небольших (<100 нм) глобулярных нанозерен, как и у других глоботаламов. Эти тесты также могут иметь много пор, что еще одна особенность, объединяющая их с глоботаламеей. [36]

Ксенофиофоры образуют самые крупные агглютинированные раковины из всех фораминифер.

Агглютинирующие фораминиферы могут быть избирательными в отношении того, какие частицы они включают в свои раковины. Некоторые виды предпочитают определенные размеры и типы частиц породы; другие виды предпочитают определенные биологические материалы. Известно, что некоторые виды фораминифер имеют преимущественно агглютинированные кокколиты, образующие свои раковины; другие предпочитают использовать пластинки иглокожих , диатомовые водоросли или даже тесты других фораминифер. [52]

Фораминиферы Spiculosiphon предпочтительно агглютинируют спикулы кремнеземной губки с использованием органического цемента; он демонстрирует сильную избирательность также в отношении формы, используя удлиненные спикулы на «стебле» и укороченные на «луковице». Считается, что он использует спикулы как средство подъема с морского дна, а также для увеличения досягаемости псевдоподий для захвата добычи. [51]

Агглютинированные раковины ксенофиофоров - самые крупные из фораминифер, достигающие в диаметре до 20 см. Название «ксенофиофор», что означает «носитель инородных тел», относится к этой привычке к агглютинации. Ксенофиофоры избирательно поглощают зерна осадка размером от 63 до 500 мкм, избегая более крупных гальок и более мелких илов; Тип осадка, по-видимому, является сильным фактором агглютинирования частиц, поскольку тип частиц преимущественно включает сульфиды, оксиды, вулканическое стекло и особенно раковины более мелких фораминифер. Ксенофиофоры диаметром 1,5 см были зарегистрированы полностью обнаженными, без каких-либо тестов. [53]

СЭМ-микрофотография тестовой стенки милиолида, показывающая наногранулярные экстрадозы (e) и игольчатые слои фарфора (p).

Calcareous [ править ]

Среди фораминифер с известковыми панцирями обнаружено несколько различных структур кристаллов кальцита.

Микрофотография SEM Patellina sp., Показывающая расщепление монокристаллической пробы

Фарфоровые стены находятся в Милиолиде . Они состоят из кальцита с высоким содержанием магния, организованного с упорядоченной внешней и внутренней облицовкой кальцита (« extrados » и « intrados », соответственно), и случайно ориентированных игольчатых кристаллов кальцита, образующих толстый центральный слой («фарфор»). Также присутствует органическая внутренняя подкладка. Внешняя поверхность может иметь ямчатую структуру, но не перфорирована отверстиями. Милиолиды «Cornuspirid», по-видимому, лишены каких-либо экстрадозий. [54] [55] [36] «Монокристаллическая» тестовая структура традиционно описывалась для Spirillinida. Однако эти тесты остаются плохо изученными и плохо описанными. Было обнаружено, что некоторые предполагаемые «монокристаллические» спириллиниды на самом деле имеют тесты, состоящие из мозаики очень мелких кристаллов при наблюдении с помощью сканирующего электронного микроскопа. СЭМ-наблюдение Patellina sp . предполагает, что действительно может присутствовать действительно монокристаллический тест с очевидными гранями спайности. [36]

СЭМ-микрофотография тестовой стенки лагенида, показывающая структуры пучков волокон. Справа на изображении виден внутренний органический слой.

Тесты лагенид состоят из «пучков волокон», длина которых может достигать десятков микрометров; каждый «пучок» сформирован из одного кристалла кальцита, имеет треугольное поперечное сечение и пору в центре (что считается артефактом испытательного осаждения). Существует также внутренний органический слой, прикрепленный к «конусной» структуре пучков волокон. Поскольку кристаллическая структура значительно отличается от структуры других известковых фораминифер, считается, что она представляет собой отдельную эволюцию известковой раковины. Точный процесс минерализации лагенид остается неясным. [55]

Микрофотография SEM, показывающая поперечное сечение стенки роталида. Обратите внимание на «глобулярные нанозерна» и двухслойную тестовую стенку. Стрелки указывают на поры.

Тесты Rotaliid описываются как «гиалиновые». Они образованы из «нанозерен» кальцита с низким и высоким содержанием магния, расположенных так, чтобы их оси C были перпендикулярны внешней поверхности теста. Кроме того, эти нанозерна могут иметь структуру более высокого уровня, такую ​​как строки, столбцы или связки. [36]Тестовая стенка обычно двухслойная (двухслойная) и перфорирована на всем протяжении с небольшими порами. Внешний слой кальцита испытательной стены упоминается как «внешняя пластинка», а внутренний слой кальцита упоминается как «внутренняя облицовка»; это не следует путать с органической внутренней подкладкой под тестом. Между внешней пластиной и внутренней подкладкой зажат «средний слой», белковый слой, который их разделяет. Средний слой весьма изменчив; в зависимости от вида он может быть четко очерченным, в то время как у других он не очерчен резко. Некоторые роды могут содержать частицы осадка в срединном слое. [27] [56] [55]

СЭМ-микрофотография тестовой стенки картеринида, показывающая секретируемые спикулы кальцита в органическом матриксе.

В Carterinids , в том числе родов Carterina и Zaninettia , имеет уникальную кристаллическую структуру теста , которое долго осложненные их классификацию. Раковина этого рода состоит из спикул кальцита с низким содержанием магния, связанных вместе органической матрицей и содержащих «шарики» органического вещества; это привело некоторых исследователей к выводу, что тест должен быть агглютинированным. Однако исследования жизни не смогли обнаружить агглютинацию, и на самом деле этот род был обнаружен на искусственном субстрате, где частицы осадка не накапливаются. [57]Генетическое исследование 2014 года показало, что картериниды являются независимой ветвью в пределах Globothalamea, и поддержало идею секретирования спикул, поскольку форма спикул постоянно различалась между образцами Carterina и Zaninettia, собранными из одного и того же места (яйцевидная форма в Carterina , округло-прямоугольная в Zaninettia ). [58]

Вымершие ныне фузулиниды традиционно считались уникальными, поскольку в них были обнаружены однородные микрозернистые кристаллы без предпочтительной ориентации и почти без цемента. Однако исследование 2017 года показало, что предполагаемая микрозернистая структура на самом деле была результатом диагенетического изменения окаменелостей, и что неизмененные тесты на фузулинид вместо этого имели гиалиновую структуру. Это говорит о том, что группа связана с Globothalamea . [59]

Робертиниды имеют арагонитовые раковины с перфорацией; они похожи на испытания роталиидов в том, что они образованы из нанозерен, однако они различаются по составу и наличию хорошо организованных столбчатых доменов. Поскольку самые ранние планктонные форамы проходили испытания на арагонит, было высказано предположение, что это может представлять отдельную эволюцию планктонного образа жизни в пределах Робертиниды, а не быть близкими родственниками глобигеринцев . [36]

Гиалиновые арагонитовые пробы также присутствуют в Involutinida . [55]

Силикат [ править ]

У одного рода, Miliamellus , есть неперфорированный тест, сделанный из опалового кремнезема . [18]По форме и структуре он похож на раковины типичных милиолидов; Тест состоит из внутреннего и внешнего органических слоев, а также среднего слоя кремнезема, состоящего из удлиненных стержней. Этот слой диоксида кремния далее делится на внешнюю, среднюю и внутреннюю части; каждая внешняя и внутренняя субъединицы имеют толщину примерно 0,2 мкм и состоят из субпараллельных листов кремнеземных стержней, длинные оси которых параллельны исследуемой поверхности. Средняя субъединица имеет толщину примерно 18 мкм и состоит из трехмерной решетки кремнеземных стержней без органических компонентов в открытом пространстве. Ультраструктура отличается от таковой у милиолидов тем, что стержни более чем вдвое длиннее и в среднем вдвое толще, а стержни Miliamellusявляются скорее полыми, чем твердыми, и, конечно же, имеют кремнеземный тест, а не кальцит. [60]

Анатомия и типы секретируемых стенок фораминифер

Строительство тестовой стены [ править ]

При наличии секретируемого теста стенки раковин фораминифер могут быть либо неламеллярными, либо пластинчатыми .

Nonlamellar стены найдены в некотором фораминифере, такие , как Carterinida , Spirillinida , и Miliolida . В этих формах секреция новой камеры не связана с дальнейшим отложением по сравнению с предыдущими камерами. Таким образом, в тесте нет связанного наслоения слоев кальцита. [56]

У фораминифер с ламеллярными стенками образование новой камеры сопровождается отложением слоя поверх ранее сформированных камер. Этот слой может покрывать все предыдущие камеры или только некоторые из них. Эти слои известны как вторичные ламели .

Фораминиферы с пластинчатыми стенками могут быть разбиты на те , с моноламеллярными стенами и те , с bilamellar стенами. Моноламеллярные фораминиферы выделяют стенки панциря, которые состоят из одного слоя, в то время как стенки двухламеллярных фораминифер имеют двойной слой с органическим «срединным слоем», иногда содержащим частицы осадка. В случае двухламеллярных фораминифер внешний слой упоминается как «внешняя пластинка», в то время как внутренний слой упоминается как «внутренняя выстилка». Моноламеллярные образования включают Lagenida , в то время как биламеллярные формы включают Rotaliida (включая основную планктонную подгруппу Globigerinina ). [56]

Двуламеллярные тестовые стенки могут быть далее разделены на те, у которых есть перегородочные лоскуты (слой тестовой стенки, покрывающий ранее секретировавшуюся перегородку), и те, которые не имеют перегородок. Перегородочные лоскуты не присутствуют ни у каких фораминифер, кроме фораминифер с двухамеллярными стенками.

Наличие перегородочного лоскута часто, хотя и не всегда, связано с наличием межлокулярного пространства . Как следует из названия, это небольшое пространство, расположенное между камерами; он может быть открытым и образовывать часть внешней поверхности теста, или он может быть закрыт, чтобы образовать пустоту. Слой, закрывающий пустоту, сформирован из разных частей ламелей разных родов, что свидетельствует о независимой эволюции замкнутых межлокулярных пространств с целью усиления теста. [56]

История эволюции [ править ]

Молекулярные часы показывают, что коронная группа фораминифер, вероятно, возникла в неопротерозое , между 900 и 650 миллионами лет назад; это время согласуется с неопротерозойскими окаменелостями близкородственных филозных амеб . Поскольку окаменелости фораминифер не были обнаружены до самого конца эдиакарского периода , вероятно, что у большинства этих протерозойских форм не было испытаний с твердой оболочкой. [61] [62]

Из-за их неминерализованных тестов « аллогромииды » не имеют палеонтологической летописи. [61]

Таинственный палеодиктион был интерпретирован как ископаемый ксенофиофор, но это остается спорным.

Было высказано предположение, что таинственные вендозои эдиакарского периода представляют собой ископаемые ксенофиофоры . [63] Однако открытие диагенетически измененных стеролов C 27, связанных с останками Dickinsonia, ставит под сомнение эту идентификацию и предполагает, что это может быть животное. [64] Другие исследователи предположили, что неуловимый след окаменелости Paleodictyon и его родственники могут представлять ископаемый ксенофиофор [65] и отметили сходство существующего ксенофиофора Occultammina с ископаемым; [66]однако современные примеры палеодиктиона не смогли прояснить проблему, и след может альтернативно изображать нору или стеклянную губку. [67] Это мнение подтверждается тем, что среда обитания живых ксенофиофоров аналогична предполагаемой среде обитания ископаемых графоглитидов; однако большой размер и регулярность многих графоглитидов, а также очевидное отсутствие xenophyae в их окаменелостях ставят под сомнение такую ​​возможность. [66] По состоянию на 2017 год никаких определенных окаменелостей ксенофиофоров обнаружено не было. [68]

Фораминиферы, содержащие раковины, имеют отличную летопись окаменелостей на протяжении всего фанерозойского эона. Самые ранние известные фораминиферы появляются в летописи окаменелостей в самом конце эдиакарского периода; все эти формы имеют агглютинированные тесты и являются одногокулярными. К ним относятся такие формы, как платисолениты и спирозолениты . [69] [47]

Однокамерные фораминиферы продолжали разнообразие на протяжении всего кембрия. Некоторые часто встречающиеся формы включают Ammodiscus , Glomospira , Psammosphera , и Turritellella ; все эти виды агглютинированы. Они составляют часть Ammodiscina , линии спириллинидов, которая все еще содержит современные формы. [70] [16] Позже спириллиниды разовьют множественность и кальцитовые тесты, первые такие формы появятся в триасовом периоде ; группа заметила незначительное влияние на разнообразие из -за вымирания K-Pg . [71]

Самые ранние многокамерные фораминиферы являются агглютинированными видами и появляются в летописи окаменелостей в течение среднего кембрия . Из-за плохой сохранности они не могут быть положительно отнесены к какой-либо основной группе форумов. [70]

Фузулинид в разрезе

Самыми ранними известными известковистыми фораминиферами являются фузулиниды , которые появляются в летописи окаменелостей в лландоверскую эпоху раннего силурия . Самые ранние из них были микроскопическими, планиспирально свернутыми и эволюционными; более поздние формы эволюционировали в самые разные формы, включая линзовидные, шаровидные и, возможно, наиболее известные - удлиненные рисовые формы. Более поздние виды фузулинид выросли до гораздо более крупных размеров, некоторые формы достигли 5 см в длину; по сообщениям, некоторые экземпляры достигают 14 см в длину, что делает их одними из самых крупных фораминифер, существующих или вымерших. Фузулиниды - самая ранняя линия фораминифер, которые, как считается, развили симбиоз с фотосинтезирующими организмами. Окаменелости фузулинид были найдены на всех континентах, кромеАнтарктида ; Наибольшего разнообразия они достигли в визейскую эпоху карбона . Затем группа постепенно уменьшалась в разнообразии, пока, наконец, не вымерла во время пермо-триасового вымирания . [27] [71] [72]

В турнейскую эпоху каменноугольного периода фораминиферы Miliolid впервые появились в летописи окаменелостей, отделившись от спириллинид в пределах Tubothalamea . Милиолиды понесли около 50% потерь как во время пермо-триасового вымирания, так и во время вымирания K-Pg, но выжили до наших дней. Некоторые ископаемые милиолиды достигали в диаметре до 2 см. [71]

Ископаемые остатки планктонных глобигерининских фораминифер.

Самые ранние известные окаменелости лагенид появляются в московскую эпоху каменноугольного периода. Видя небольшой эффект из-за вымирания пермо-триаса или K-Pg, группа со временем диверсифицировалась. Вторично одноглазные таксоны возникли в юрский и меловой периоды.

Самые ранние окаменелости инволютинид появляются в пермский период; эта линия разнообразилась на протяжении мезозоя Евразии, прежде чем, по-видимому, исчезла из летописи окаменелостей после аноксического события в сеноманско-туронском океане . Существующая группа planispirillinidae была отнесена к инволютинидам, но это остается предметом споров. [73] [71]

Robertinida сначала появляется в окаменелостях во время анизийского яруса эпохи триаса. На протяжении всей своей ископаемой истории группа оставалась с низким разнообразием; все живущие представители принадлежат к Робертинидам , впервые появившимся в палеоцене . [71]

Первые определенные окаменелости роталид не появляются в летописи окаменелостей до плинсбахской эпохи юрского периода, следующей за триасово-юрским событием . [74] Разнообразие группы оставалось низким до последствий сеноман-туронского события, после которого группа стала быстро диверсифицироваться. Из этой группы планктонная Globigerinina - первая известная группа планктонных образований - впервые появляется после тоарского круговорота ; группа понесла большие потери как во время вымирания K-Pg, так и во время вымирания эоцена-олигоцена , но остается существующей и разнообразной по сей день. [71]Дополнительная эволюция планктонного образа жизни произошла в миоцене или плиоцене, когда у роталид Neogallitellia независимо развился планктонный образ жизни. [34] [35]

Палеонтологические приложения [ править ]

Neoflabellina reticulata из мела Рюгена , Северо-Восточная Германия. Длина: 1,2 мм. Возраст: верхний нижний маастрихт.
Тонкая часть из peneroplid foraminiferan из голоцена лагунных отложений в Райса - Бей, Сан - Сальвадор - Айленд , Багамы. Шкала 100 мкм

Умирающие планктонные фораминиферы в огромных количествах непрерывно обрушиваются на морское дно, их минерализованные образования сохраняются в виде окаменелостей в накапливающихся отложениях . Начиная с 1960-х годов и в основном под эгидой программ Deep Sea Drilling , Ocean Drilling и International Ocean Drilling Program, а также для целей разведки нефти, передовые методы глубоководного бурения позволили выявить керны отложений, содержащие окаменелости фораминифер. . [75] Фактически неограниченное количество этих исследований окаменелостей и относительно высокоточные модели контроля возраста, доступные для кернов, позволили получить исключительно высококачественную летопись окаменелостей планктонных фораминифер, относящуюся к средней юре., и представляет собой беспрецедентный рекорд для ученых, тестирующих и документирующих эволюционный процесс. [75] Исключительное качество летописи окаменелостей позволило создать впечатляюще подробную картину взаимоотношений видов на основе окаменелостей, во многих случаях впоследствии независимо подтвержденных посредством молекулярно-генетических исследований сохранившихся образцов [76]

Поскольку определенные типы фораминифер встречаются только в определенных средах, их окаменелости можно использовать для определения типа среды, в которой откладывались древние морские отложения; такие условия, как соленость, глубина, кислородные условия и световые условия, могут быть определены на основе различных предпочтений среды обитания различных видов форам. Это позволяет рабочим отслеживать изменение климата и условий окружающей среды с течением времени, собирая информацию о присутствующих фораминиферах. [77]

В других случаях относительная пропорция окаменелостей планктонных и бентосных фораминифер, обнаруженных в породе, может использоваться в качестве показателя глубины данной местности, когда породы откладывались. [78]

Фораминиферы имеют большое применение в области биостратиграфии . Благодаря небольшим размерам и твердой раковине фораминиферы могут сохраняться в большом количестве и с высоким качеством сохранности; Благодаря сложной морфологии отдельные виды легко узнаваемы. Виды фораминифер в летописи окаменелостей имеют ограниченные диапазоны между первой эволюцией вида и их исчезновением; стратиграфами удалось выяснить последовательные изменения в сообществах форам на протяжении большей части фанерозоя . Таким образом, совокупность фораминифер в данной местности может быть проанализирована и сравнена с известными датами появления и исчезновения, чтобы сузить возраст пород. Это позволяет палеонтологам интерпретировать возраст осадочных пород.когда радиометрическое датирование неприменимо. [79] Это применение фораминифер было обнаружено Альвой К. Эллисор в 1920 году. [80]

Известковые ископаемые фораминиферы образованы из элементов, обнаруженных в древних морях, где они жили. Таким образом, они очень полезны в палеоклиматологии и палеоокеанографии . Их можно использовать в качестве климатической прокси для реконструкции климата прошлого путем изучения соотношений стабильных изотопов и содержания микроэлементов в оболочках (тесты). Глобальную температуру и объем льда можно определить по изотопам кислорода, а также по истории углеродного цикла и продуктивности океана, исследуя соотношения стабильных изотопов углерода; [81] см. Δ18O и δ13C . Концентрация микроэлементов, таких как магний (Mg), [82] литий (Li) [83] и бор (B), [84] также содержат обширную информацию о глобальных температурных циклах, континентальном выветривании и роли океана в глобальном углеродном цикле. Географические закономерности, обнаруженные в летописи окаменелостей планктонных скоплений, также используются для реконструкции древних океанских течений .

Современное использование [ править ]

Нефтяная промышленность в значительной степени зависит от микроокаменелостей , таких как forams , чтобы найти потенциальные месторождения углеводородов. [85]

Ammonia Beccarii, донная форама из Северного моря .

По тем же причинам, по которым они являются полезными биостратиграфическими маркерами, сообщества живых фораминифер использовались в качестве биоиндикаторов прибрежной среды, включая индикаторы здоровья коралловых рифов. Поскольку карбонат кальция подвержен растворению в кислых условиях, фораминиферы могут особенно пострадать от изменения климата и закисления океана .

Foraminifera Baculogypsina sphaerulata острова Хатома, Япония. Ширина поля 5,22 мм

Фораминиферы широко используются при разведке месторождений нефти и обычно используются для интерпретации возраста и палеосреды осадочных толщ в нефтяных скважинах. [86] Агглютинированные ископаемые фораминиферы, глубоко погребенные в осадочных бассейнах, могут использоваться для оценки термической зрелости, которая является ключевым фактором образования нефти. Индекс окраски фораминифер [87] (FCI) используется для количественной оценки изменений цвета и температуры захоронения. Данные FCI особенно полезны на ранних стадиях добычи нефти (около 100 ° C).

Фораминиферы также могут быть использованы в археологии при поиске некоторых типов каменного сырья. Некоторые типы камней, такие как известняк , обычно содержат окаменелые фораминиферы. Типы и концентрации этих окаменелостей в образце камня можно использовать для сопоставления этого образца с источником, о котором известно, что он содержит ту же «подпись окаменелости». [88]

Галерея [ править ]

  • Фораминиферы острова Паг, Адриатическое море -60 м, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы острова Паг, Адриатическое море -60 м, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы острова Паг, Адриатическое море -60 м, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы острова Паг, Адриатическое море -60 м, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы Индийского океана, юго-восточное побережье Бали, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы Индийского океана, юго-восточное побережье Бали, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы Индийского океана, юго-восточное побережье Бали, ширина поля 5,5 мм.

  • Фораминиферы в Нгапали, Мьянма, ширина поля 5,22 мм

  • Foraminifera Heterostegina depressa , ширина поля 4,4 мм

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лаура Вегенер Парфри ; Даниэль Дж. Г. Лар; Эндрю Нолл; Лаура Кац (16 августа 2011 г.). «Оценка сроков ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. DOI : 10.1073 / PNAS.1110633108 . ISSN  0027-8424 . PMC  3158185 . PMID  21810989 . Викиданные  Q24614721 .
  2. ^ Гир, Олаф (2009). Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений (2-е изд.). Берлин: Springer. ISBN 978-3540686576.
  3. ^ a b Лейзерович, Франк; Павловский, Ян; Фрассине-Таше, Лоуренс; Мармейс, Роланд (1 сентября 2010 г.). «Молекулярные доказательства широкого распространения фораминифер в почвах». Экологическая микробиология . 12 (9): 2518–26. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02225.x . PMID 20406290 . 
  4. ^ Кеннетт, JP; Шринивасан, MS (1983). Неогеновые планктонные фораминиферы: филогенетический атлас . Хатчинсон Росс. ISBN 978-0-87933-070-5.
  5. ^ Ald, SM et al. (2007) Разнообразие, номенклатура и таксономия простейших , Syst. Биол. 56 (4), 684–689, DOI: 10.1080 / 10635150701494127.
  6. ^ Павловского, J., Lejzerowicz, F., & Эслинг, P. (2014). Исследования экологического разнообразия фораминифер нового поколения: подготовка к будущему . Биологический бюллетень, 227 (2), 93-106.
  7. ^ "Всемирная база данных фораминифер" .
  8. ↑ Marshall M (3 февраля 2010 г.). «Зоологгер:« Живой пляжный мяч »- это гигантская одиночная клетка» . Новый ученый .
  9. ^ a b Липпс JH, Finger KL, Walker SE (октябрь 2011 г.). «Как следует называть фораминифер» (PDF) . Журнал исследований фораминифер . 41 (4): 309–313. DOI : 10.2113 / gsjfr.41.4.309 . Проверено 10 апреля 2018 года .
  10. ^ «Фораминиферы | Фокус ископаемых | Время | Открытие геологии | Британская геологическая служба (BGS)» . www.bgs.ac.uk . Дата обращения 20 июля 2020 .
  11. ^ "Микрография, или некоторые физиологические описания крошечных тел, сделанные с помощью луп? С наблюдениями и запросами по этому поводу / Р. Гук ...: Гук, Роберт,: Бесплатная загрузка, заимствование и потоковая передача" . Интернет-архив . Дата обращения 20 июля 2020 .
  12. ^ a b c d e Сен Гупта, Барун К. (2003), «Систематика современных фораминифер», в Сен Гупта, Барун К. (ред.), Modern Foraminifera , Springer, Нидерланды, стр. 7–36, DOI : 10.1007 / 0-306-48104-9_2 , ISBN 978-0-306-48104-8
  13. ^ a b BOUDAGHER-FADEL, МАРСЕЛЬ К. (2018), «Биология и эволюционная история крупных бентосных фораминифер», « Эволюция и геологическое значение крупных бентосных фораминифер» (2-е изд.), UCL Press, стр. 1–44, ISBN 978-1-911576-94-5, JSTOR  j.ctvqhsq3.3
  14. Перейти ↑ Hansen, H. (1 января 1981 г.). «О Лоренце Шпенглере и неотипе фораминифер Calcarina spengleri» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  15. ^ d'Orbigny, Alcide (1826). "Tableau Méthodique de la Classe des Céphalopodes" . Annales des Sciences Naturelles, Париж (серия 1) . 7 : 245–314 - через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  16. ^ a b c d e f g Павловски, Ян; Хольцманн, Мария; Тышка, Ярослав (1 апреля 2013 г.). «Новая сверхординарная классификация фораминифер: молекулы встречаются с морфологией» . Морская микропалеонтология . 100 : 1–10. Bibcode : 2013MarMP.100 .... 1P . DOI : 10.1016 / j.marmicro.2013.04.002 . ISSN 0377-8398 . 
  17. ^ a b Лёблих-младший, АР; Таппан, Х. (1964). «Фораминифериды». Часть C, Протиста 2 . Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Геологическое общество Америки. стр. C55 – C786. ISBN 978-0-8137-3003-5.
  18. ^ a b c d e f g h Сен Гупта, Барун К. (2002). Современные фораминиферы . Springer. п. 16. ISBN 978-1-4020-0598-5.
  19. ^ a b c Кавальер-Смит, Т. (2004). «Только шесть царств жизни» (PDF) . Ход работы. Биологические науки . 271 (1545): 1251–62. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2705 . PMC 1691724 . PMID 15306349 .   
  20. ^ а б Кавальер-Смит, Т. (2003). «Филогения простейших и классификация простейших высокого уровня». Европейский журнал протистологии . 34 (4): 338–348. DOI : 10.1078 / 0932-4739-00002 .
  21. ^ Толвеб Черкозоа
  22. ^ Европейский регистр морских видов
  23. ^ eForams-taxonomy. Архивировано 3 октября 2011 г. на Wayback Machine.
  24. ^ Тестировать амеб как индикаторы окружающей среды (PDF) , заархивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2016 г. , получено 27 ноября 2016 г.
  25. ↑ Михалевич, В.И. (2013). «Новый взгляд на систематику и эволюцию фораминифер» . Микропалеонтология . 59 (6): 493–527.
  26. ^ a b Павловски, Ян; Боливар, Игнасио; Фарни, Хосе Ф .; Варгас, Коломбан Де; Баузер, Сэмюэл С. (1999). «Молекулярные доказательства того, что Reticulomyxa Filosa - это пресноводные голые фораминифер». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (6): 612–617. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1999.tb05137.x . ISSN 1550-7408 . PMID 10568034 . S2CID 36497475 .   
  27. ^ a b c d e f g h я Сарасвати, Пратул Кумар; Шринивасан, М.С. (2016), Сарасвати, Пратул Кумар; Сринивасан, МС (ред.), "Известковый-Уоллд Микрофоссилие", микропалеонтологии: Принципы и применение , Спрингер International Publishing, стр 81-119,. DOI : 10.1007 / 978-3-319-14574-7_6 , ISBN 978-3-319-14574-7
  28. ^ a b c d Сен Гупта, Барун К. (1982). «Экология донных фораминифер» . В Бродхеде, TW (ред.). Foraminifera: заметки для краткого курса, организованного М.А. Бузасом и Б.К. Сен Гуптой . Исследования по геологии. 6 . Университет Теннесси, факультет геологических наук. С. 37–50. ISBN 978-0910249058. OCLC  9276403 .
  29. ^ a b c Hemleben, C .; Андерсон, штат Орегон; Шпиндлер, М. (1989). Современные планктонные фораминиферы . Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96815-3.
  30. ↑ Grell, KG (1 января 1979 г.). «Цитогенетические системы и эволюция фораминифер» . Журнал исследований фораминифер . 9 (1): 1–13. DOI : 10,2113 / gsjfr.9.1.1 . ISSN 0096-1191 . 
  31. ^ a b c Lekieffre, Шарлотта; Бернхард, Джоан М .; Мабийо, Гийом; Filipsson, Helena L .; Мейбом, Андерс; Геслин, Эммануэль (1 января 2018 г.). «Обзор клеточной ультраструктуры в бентосных фораминиферах: новые наблюдения за видами роталид в контексте существующей литературы» . Морская микропалеонтология . 138 : 12–32. DOI : 10.1016 / j.marmicro.2017.10.005 . ISSN 0377-8398 . 
  32. ^ Доманов, М. М. (июль 2015). «Природные радионуклиды 226Ra и 232Th в ксенофиофорах Тихого океана» . Международная геохимия . 53 (7): 664–669. DOI : 10.1134 / S0016702915070034 . ISSN 0016-7029 . S2CID 127121951 .  
  33. ^ Kucera, M .; Дарлинг, К.Ф. (апрель 2002 г.). «Скрытые виды планктонных фораминифер: их влияние на палеоокеанографические реконструкции». Филос Транс Royal Soc . 360 (1793): 695–718. Bibcode : 2002RSPTA.360..695K . DOI : 10,1098 / rsta.2001.0962 . PMID 12804300 . S2CID 21279683 .  
  34. ^ а б Удзиэ, Юрика; Кимото, Кацунори; Павловский, янв (декабрь 2008 г.). «Молекулярные доказательства независимого происхождения современных трисериальных планктонных фораминифер от бентосных предков». Морская микропалеонтология . 69 (3–4): 334–340. DOI : 10.1016 / j.marmicro.2008.09.003 .
  35. ^ a b Özdikmen, Hüseyin (июнь 2009 г.). «Заменить названия некоторых таксонов одноклеточных животных (Protozoa» (PDF) . Munis Entomology & Zoology . 4 (1): 233–256).
  36. ^ a b c d e f Дубицкая, Зофия (2019). «Расположение камеры против структуры стенки в филогенетической классификации высокого ранга фораминифер» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 . DOI : 10,4202 / app.00564.2018 . ISSN 0567-7920 . 
  37. ^ Достижения в микробной экологии, том 11
  38. ^ Бернхард, JM; Баузер, С.М. (1999). «Бентические фораминиферы дизоксических отложений: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Обзоры наук о Земле . 46 (1): 149–165. Bibcode : 1999ESRv ... 46..149B . DOI : 10.1016 / S0012-8252 (99) 00017-3 .
  39. ^ a b Goldstein, Susan T. (2003), «Foraminifera: биологический обзор», в Sen Gupta, Barun K. (ed.), Modern Foraminifera , Springer, Нидерланды, стр. 37–55, doi : 10.1007 / 0- 306-48104-9_3 , ISBN 978-0-306-48104-8
  40. ^ Laureillard, J; Méjanelle, L; Сибует, М (2004). «Использование липидов для изучения трофической экологии глубоководных ксенофиофоров» . Серия «Прогресс морской экологии» . 270 : 129–140. DOI : 10,3354 / meps270129 . ISSN 0171-8630 . 
  41. ^ Калвер, Стивен Дж .; Липпс, Джер Х. (2003), Келли, Патриция Х .; Ковалевски, Михал; Хансен, Тор А. (ред.), "Хищничество фораминифер и ими" , Взаимодействие хищников и жертв в летописи окаменелостей , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 7–32, doi : 10.1007 / 978-1-4615- 0161-9_2 , ISBN 978-1-4613-4947-1, дата обращения 30 сентября 2020
  42. ^ Moodley, L .; Гесс, К. (1 августа 1992 г.). «Толерантность инфаунальных бентосных фораминифер к низким и высоким концентрациям кислорода». Биологический бюллетень . 183 (1): 94–98. DOI : 10.2307 / 1542410 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542410 . PMID 29304574 .   
  43. ^ Gooday, AJ; Todo, Y .; Uematsu, K .; Китазато, Х. (июль 2008 г.). «Новые органические фораминиферы (Protista) из самой глубокой точки океана, Челленджера (западная часть Тихого океана)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 153 (3): 399–423. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00393.x .
  44. ^ Мур, RC; Lalicker, AG; Фишер, CG (1952). «Ch 2 Foraminifera and Radiolaria». Ископаемые беспозвоночные . Макгроу-Хилл. OCLC 547380 . 
  45. ^ а б Хейнс, младший (18 июня 1981 г.). Foraminifera . Springer. ISBN 978-1-349-05397-1.
  46. Перейти ↑ Lana, C (2001). «Картерины мелового периода (Foraminifera)». Морская микропалеонтология . 41 (1–2): 97–102. Bibcode : 2001MarMP..41 ... 97L . DOI : 10.1016 / S0377-8398 (00) 00050-5 .
  47. ^ а б Конторович А.Е .; Варламов А.И.; Гражданкин, ДВ; Карлова, Г.А.; Klets, AG; Конторович В.А.; Сараев, С.В.; Терлеев, АА; Беляев, С.Ю .; Вараксина И.В.; Ефимов А.С. (1 декабря 2008 г.). «Разрез венда на востоке Западно-Сибирской плиты (по данным скв. Восток 3)» . Российская геология и геофизика . 49 (12): 932–939. Bibcode : 2008RuGG ... 49..932K . DOI : 10.1016 / j.rgg.2008.06.012 . ISSN 1068-7971 . 
  48. ^ Foraminifera: История изучения , University College London , извлекаться 20 сентября 2007
  49. ^ Лангер, MR; Шелк, МТБ; Липпс, JH (1997). «Глобальное производство карбонатов и углекислого газа в океане: роль рифовых фораминифер» . Журнал исследований фораминифер . 27 (4): 271–277. DOI : 10.2113 / gsjfr.27.4.271 .
  50. ^ Адл, СМ; Симпсон, AGB; Фермер, Массачусетс; Андерсон; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . S2CID 8060916 .  
  51. ^ a b Мальдонадо, Мануэль; Лопес-Акоста, Мария; Ситжа, Селия; Агилар, Рикардо; Гарсия, Сильвия; Вачелет, Жан (10 июня 2013 г.). «Гигантский фораминифер, который сходится со стратегией питания хищных губок: Spiculosiphon oceana sp. Nov. (Foraminifera, Astrorhizida)» . Zootaxa . 3669 (4): 571–584. DOI : 10.11646 / zootaxa.3669.4.9 . hdl : 10261/92975 . ISSN 1175-5334 . PMID 26312358 .  
  52. ^ Томсен, Эрик; Расмуссен, Тине Л. (1 июля 2008 г.). «Кокколит-агглютинирующие фораминиферы из раннего мела и как они построили свои тесты» . Журнал исследований фораминифер . 38 (3): 193–214. DOI : 10.2113 / gsjfr.38.3.193 . ISSN 0096-1191 . 
  53. ^ Левин, Лиза А .; Томас, Синтия Л. (1 декабря 1988 г.). «Экология ксенофиофоров (Protista) на подводных горах восточной части Тихого океана». Глубоководные исследования. Часть A. Океанографические исследования . 35 (12): 2003–2027. Bibcode : 1988DSRA ... 35.2003L . DOI : 10.1016 / 0198-0149 (88) 90122-7 . ISSN 0198-0149 . 
  54. ^ Jain, Sreepat (2020), Jain, Sreepat (ред.), "Бентосных фораминифер", Основы палеонтологии беспозвоночных микрофауна , Springer геологии, Нью - Дели: Springer Индии, стр 171-192,. DOI : 10.1007 / 978-81 -322-3962-8_9 , ISBN 978-81-322-3962-8
  55. ^ a b c d Дубицкая, Зофия; Овоцкий, Кшиштоф; Глок, Михал (1 апреля 2018 г.). «Микро- и наноструктуры известняковых фораминифер тестов: взгляд представителей Miliolida, Rotaliida и Lagenida» . Журнал исследований фораминифер . 48 (2): 142–155. DOI : 10.2113 / gsjfr.48.2.142 . ISSN 0096-1191 . 
  56. ^ a b c d Хансен, Ханс Йорген (2003), Сен Гупта, Барун К. (редактор), «Конструкция раковины в современных известняковых фораминиферах», Modern Foraminifera , Дордрехт: Springer, Нидерланды, стр. 57–70, doi : 10.1007 / 0-306-48104-9_4 , ISBN 978-0-306-48104-8
  57. ^ Мачадо, Альтаир; Баррос, Фаселусия (8 января 2013 г.). «Возникновение Carterina spiculotesta (Carter, 1877) на искусственном субстрате» . Контрольный список . 9 (4): 813–814. DOI : 10.15560 / 9.4.813 . ISSN 1809-127X . 
  58. ^ Павловски, Ян; Хольцманн, Мария; Дебене, Жан-Пьер (1 октября 2014 г.). «Молекулярная филогения Carterina Spiculotesta и родственных видов из Новой Каледонии» . Журнал исследований фораминифер . 44 (4): 440–450. DOI : 10.2113 / gsjfr.44.4.440 . ISSN 0096-1191 . 
  59. ^ Дубичка, Зофия; Горжелак, Пшемыслав (9 ноября 2017 г.). «Раскрытие стиля биоминерализации и родства палеозойских фузулинид фораминифер» . Научные отчеты . 7 (1): 15218. Bibcode : 2017NatSR ... 715218D . DOI : 10.1038 / s41598-017-15666-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 5680253 . PMID 29123221 .   
  60. ^ Resig, J; Lowenstam, H; Echols, R; Вайнер, S (1980). «Сохранившиеся опаловые фораминифер: ультраструктура испытаний, минералогия и таксономия». Специальные публикации Фонда Кушмана по исследованию фораминифер . 19 : 205–214.
  61. ^ a b Павловски, Ян; Хольцманн, Мария; Берни, Седрик; Фарни, Хосе; Добрый день, Эндрю Дж .; Cedhagen, Tomas; Хабура, Андреа; Баузер, Сэмюэл С. (30 сентября 2003 г.). «Эволюция ранних фораминифер» . Труды Национальной академии наук . 100 (20): 11494–11498. Bibcode : 2003PNAS..10011494P . DOI : 10.1073 / pnas.2035132100 . ISSN 0027-8424 . PMC 208786 . PMID 14504394 .   
  62. ^ Груссен, Матье; Павловский, Ян; Ян Цзихэн (1 октября 2011 г.). «Байесовские расслабленные часы для оценки времени расхождения фораминифер» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (1): 157–166. DOI : 10.1016 / j.ympev.2011.06.008 . ISSN 1055-7903 . PMID 21723398 .  
  63. ^ Seilacher, A. (1 января 2007). «Природа вендобионтов» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 387–397. Bibcode : 2007GSLSP.286..387S . DOI : 10,1144 / SP286.28 . ISSN 0305-8719 . S2CID 128619251 .  
  64. ^ Бобровский, Илья; Надежда, Джанет М .; Иванцов Андрей; Неттерсхайм, Бенджамин Дж .; Хальманн, Кристиан; Брокс, Йохен Дж. (21 сентября 2018 г.). «Древние стероиды устанавливают эдиакарскую ископаемую Дикинсонию как одно из самых ранних животных» . Наука . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode : 2018Sci ... 361.1246B . DOI : 10.1126 / science.aat7228 . ISSN 0036-8075 . PMID 30237355 .  
  65. ^ Swinbanks, DD (1 октября 1982). "Пиаэодиктон: следы инфаунальных ксенофиофоров?" . Наука . 218 (4567): 47–49. Bibcode : 1982Sci ... 218 ... 47S . DOI : 10.1126 / science.218.4567.47 . ISSN 0036-8075 . PMID 17776707 . S2CID 28690086 .   
  66. ^ a b Левин, Лиза А. (1994). «Палеоэкология и экология ксенофиофоров». ПАЛАИ . 9 (1): 32–41. Bibcode : 1994Palai ... 9 ... 32L . DOI : 10.2307 / 3515076 . ISSN 0883-1351 . JSTOR 3515076 .  
  67. ^ Рона, Питер А .; Сейлачер, Адольф; де Варгас, Коломбан; Добрый день, Эндрю Дж .; Бернхард, Джоан М .; Баузер, Сэм; Ветриани, Костантино; Wirsen, Carl O .; Mullineaux, Лорен; Шеррелл, Роберт; Фредерик Грассл, Дж. (1 сентября 2009 г.). «Paleodictyon nodosum: живое ископаемое на глубоководном дне» . Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . Экология морского бентоса и биоразнообразие: Сборник последних достижений в честь Дж. Фредерика Грассла. 56 (19): 1700–1712. Bibcode : 2009DSRII..56.1700R . DOI : 10.1016 / j.dsr2.2009.05.015 . ISSN 0967-0645 . 
  68. ^ Gooday, Andrew J; Хольцманн, Мария; Колль, Клеманс; Гойно, Орели; Каменская, Ольга; Вебер, Александра А. -Т .; Павловский, янв (1 марта 2017 г.). «Гигантские простейшие (ксенофиофоры, фораминиферы) исключительно разнообразны в тех частях глубинной восточной части Тихого океана, которые имеют лицензию на разведку полиметаллических конкреций» . Биологическая консервация . 207 : 106–116. DOI : 10.1016 / j.biocon.2017.01.006 . ISSN 0006-3207 . 
  69. ^ Макилрой, Дункан; Зеленый, ИЛИ; Brasier, MD (2001). «Палеобиология и эволюция самых ранних агглютинированных фораминифер: платисоленитов, спиросоленитов и родственных форм». Летая . 34 (1): 13–29. DOI : 10.1080 / 002411601300068170 . ISSN 1502-3931 . 
  70. ^ a b Скотт, Дэвид Б.; Медиоли, Франко; Браунд, Реган (1 июня 2003 г.). «Фораминиферы из кембрия Новой Шотландии: старейшие многокамерные фораминиферы» . Микропалеонтология . 49 (2): 109–126. DOI : 10.2113 / 49.2.109 . ISSN 1937-2795 . 
  71. ^ a b c d e f Таппан, Хелен; Лёблих, Альфред Р. (1988). «Эволюция, диверсификация и исчезновение фораминифер». Журнал палеонтологии . 62 (5): 695–714. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1305391 .  
  72. ^ "Фузулиниды | Геоканзас" . geokansas.ku.edu . Дата обращения 16 мая 2020 .
  73. ^ Czaplewski, Джон Дж. "Навигатор PBDB" . paleobiodb.org . Дата обращения 16 мая 2020 .
  74. ^ Графе, KU (2005). «Бентические фораминиферы и палеосреда в нижней и средней юре Западного Баскско-Кантабрийского бассейна (Северная Испания)». Журнал иберийской геологии . 31 (2): 217–233. S2CID 55664447 . 
  75. ^ a b «Споры о природе» .
  76. ^ Журнал биоинформатики и биологии, использование подхода множественного анализа для восстановления филогенетических отношений между планктонными фораминиферами из сильно расходящихся и полиморфных по длине последовательностей рДНК SSU
  77. ↑ Гебхардт, Хольгер (1 февраля 1997 г.). «Фораминиферы от сеномана до турона из Ашаки (северо-восток Нигерии): количественный анализ и палеоэкологическая интерпретация» . Меловые исследования . 18 (1): 17–36. DOI : 10,1006 / cres.1996.0047 . ISSN 0195-6671 . 
  78. ^ BALDI, Каталин; Бенковичс, Ласло; Стано, Орсоля (1 мая 2002 г.). «Развитие баденского (средний миоцен) бассейна на юго-западе Венгрии: история погружения на основе количественной палеобатиметрии фораминифер». Международный журнал наук о Земле . 91 (3): 490–504. Bibcode : 2002IJEaS..91..490B . DOI : 10.1007 / s005310100226 . ISSN 1437-3262 . S2CID 129296067 .  
  79. ^ Австралия, c \ = AU \; o \ = Правительство Австралии \; ou \ = Geoscience (15 мая 2014 г.). «Биостратиграфия» . www.ga.gov.au . Дата обращения 20 июля 2020 .
  80. ^ Кушман, Джозеф А .; Эллисор, Альва К. (1 января 1945 г.). «Фауна фораминифер формации Анауак». Журнал палеонтологии . 19 (6): 545–572. JSTOR 1299203 . 
  81. ^ Zachos, JC; Pagani, M .; Sloan, L .; Thomas, E .; Биллапс, К. (2001). «Тенденции, ритмы и отклонения в глобальном климате, 65 млн лет до настоящего времени». Наука . 292 (5517): 686–693. Bibcode : 2001Sci ... 292..686Z . DOI : 10.1126 / science.1059412 . PMID 11326091 . S2CID 2365991 .  
  82. ^ Брэнсон, Оскар; Редферн, Саймон А.Т.; Тылищак, Толек; Садеков Алексей; Лангер, Джеральд; Кимото, Кацунори; Элдерфилд, Генри (декабрь 2013 г.). «Координация Mg в кальците фораминифер» . Письма о Земле и планетологии . 383 : 134–141. Bibcode : 2013E и PSL.383..134B . DOI : 10.1016 / j.epsl.2013.09.037 .
  83. ^ Мисра, S .; Фройлих, П.Н. (26 января 2012 г.). "История изотопов лития кайнозойской морской воды: изменения силикатного выветривания и обратное выветривание". Наука . 335 (6070): 818–823. Bibcode : 2012Sci ... 335..818M . DOI : 10.1126 / science.1214697 . PMID 22282473 . S2CID 42591236 .  
  84. ^ Хемминг, Н.Г .; Хэнсон, GN (январь 1992 г.). «Изотопный состав и концентрация бора в современных морских карбонатах». Geochimica et Cosmochimica Acta . 56 (1): 537–543. Bibcode : 1992GeCoA..56..537H . DOI : 10.1016 / 0016-7037 (92) 90151-8 .
  85. ^ Бордман, RS; Cheetham, AH; Роуэлл, AJ (1987). Ископаемые беспозвоночные . Вайли. ISBN 978-0865423022.
  86. ^ Джонс, RW (1996). Микропалеонтология в нефтеразведке . Кларендон Пресс. ISBN 978-0-19-854091-5.
  87. ^ Макнил, DH; Исслер, Д.Р .; Сноудон, Л. Р. (1996). Изменение цвета, термическая зрелость и диагенез погребения в ископаемых фораминиферах . Бюллетень Геологической службы Канады. 499 . Геологическая служба Канады. ISBN 978-0-660-16451-9.
  88. ^ Уилкинсон, Ян П .; Уильямс, Марк; Янг, Джереми Р .; Повар, Саманта Р.; Фулфорд, Майкл Дж .; Лотт, Грэм К. (1 августа 2008 г.). «Применение микрофоссилий в оценке происхождения мела, используемого при изготовлении римских мозаик в Сильчестере» . Журнал археологической науки . 35 (8): 2415–2422. DOI : 10.1016 / j.jas.2008.03.010 . ISSN 0305-4403 . 

Внешние ссылки [ править ]

Общая информация
  • На веб-сайте Музея палеонтологии Калифорнийского университета есть введение в фораминиферы.
  • Исследователи из Университета Южной Флориды разработали систему с использованием фораминифер для мониторинга окружающей среды коралловых рифов.
  • На сайте микропалеонтологии Университетского колледжа Лондона есть обзор фораминифер, включая множество высококачественных СЭМ.
  • Иллюстрированный глоссарий терминов, используемых в исследованиях фораминифер, - это глоссарий Лукаса Хоттингера, опубликованный в электронном журнале OA "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology"
  • Информация на странице микропалеонтологии Foraminifera Martin Langer
  • Информация о бентосных фораминиферах Летней школы палеоклиматологии в Урбино 2005 г.
Интернет-книжки
  • Иллюстрированный глоссарий терминов , используемых в фораминиферовых исследований по Lukas Hottinger (альтернативный вариант одной опубликованной в «Carnets де Geologie - Тетради по геологии» )
Ресурсы
  • pforams @ mikrotax - онлайн-база данных с подробным описанием таксономии планктонных фораминифер
  • Проект star * sand (часть micro * scope ) - это кооперативная база данных информации о фораминиферах.
  • 3D-модели каркасов, полученные с помощью рентгеновской томографии
  • У CHRONOS есть несколько ресурсов Foraminifera , в том числе страница поиска таксонов и микропалео -раздел NB. Большая часть этого контента теперь размещена на веб-сайте pforams @ mikrotax.
  • eForams - это веб-сайт, посвященный фораминиферам и моделированию раковин фораминифер.
  • Галерея фораминифер Иллюстрированный каталог современных и ископаемых фораминифер по родам и местонахождению
  • « Фораминиферы » . Браузер таксономии NCBI . 29178.