Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ксенофиофорея - это клад фораминифер . Члены этого класса являются многоядерные одноклеточные организмы , обнаруженные на дне океана во всем мире океанов на глубинах от 500 до 10600 метров (1600 до 34800 футов). [3] [4] Это своего рода фораминифер, который извлекает минералы из окружающей среды и использует их для формирования экзоскелета, известного как тест .

Впервые они были описаны Генри Боуменом Брэди в 1883 году. Они в изобилии встречаются на абиссальных равнинах , а в некоторых регионах являются доминирующими видами. Описано 15 родов и 75 видов, сильно различающихся по размеру. [5] Самый крупный из них, Syringammina fragilissima , входит в число крупнейших известных ценоцитов , достигая 20 сантиметров (8 дюймов) в диаметре. [6]

Именование и классификация [ править ]

Имя Xenophyophora в переводе с греческого означает «носитель инородных тел» . Это относится к отложениям, называемым xenophyae, которые цементируются вместе, чтобы построить свои тесты . В 1883 году Генри Боуман Брэди классифицировал их как примитивные фораминиферы . [7] Позже они были помещены в губки . [8] В начале 20 века они считались независимым классом Rhizopoda [9], а позже - новым эукариотическим типом Protista . [10] По состоянию на 2015 год недавние филогенетические исследования показывают, что ксенофиофоры представляют собой специализированную группу моноталамозных (однокамерных)Foraminifera . [11] [12] [13]

Молекулярное исследование 2013 года с использованием малой субъединичной рДНК показало, что Syringammina и Shinkaiya образуют монофилетическую кладу, тесно связанную с Rhizammina algaeformis . [14] Дальнейшие молекулярные данные подтвердили монофилию ксенофиофоров. Это исследование также показало, что многие отдельные роды полифилетичны, с похожими формами тела, которые эволюционируют многократно конвергентно . [15]

Исторически ксенофиофоры подразделяются на агглютинированные псамминиды и гибкие белковые станномиды . [16] Однако кладистический анализ, основанный на молекулярных данных, показал высокую степень гомоплазии и что разделение между псамминидами и станномидами не поддерживается. [15]

Анатомия [ править ]

Большой ксенофиофор шириной 20 см.

Ксенофиофоры одноклеточные, но имеют много ядер . Многие образуют тонкие и сложные агглютинированные тесты - оболочки, часто сделанные из карбоната кальция (CaCO 3 ) и других посторонних минеральных частиц, склеенных вместе с помощью органических цементов [17], - размером от нескольких миллиметров до 20 сантиметров в поперечнике. Мягкость и структура тестов варьируются от мягких и комковатых форм до вееров и сложных структур.

У некоторых ксенофиофоров, особенно у Psammina , тесты, состоящие из нескольких камер, разделены на отдельные части. [16]

Виды этой группы морфологически изменчивы, но общий структурный образец включает в себя тест, охватывающий систему ветвления органических канальцев вместе с массами отходов.

Для обозначения анатомических аспектов группы используется ряд уникальных терминов:

  • Отдельные гранулы отходов называются стеркомами или стеркомами ; гранулы, которые собираются вместе в длинные цепочки, называются стеркомами . Стеркомары также включают небольшие желто-красные сферические тельца, известные как ксантосомы .
  • Ксенофиофоры также обычно имеют в своей цитоплазме обильные кристаллы барита, называемые гранеллами . Это не следует путать с granellare , которое относится к плазменному телу и его трубке.
  • Линеллы - длинные (несколько мм в длину), нитевидные структуры, обнаруживаемые за пределами гранелл у некоторых ксенофиофоров (роды, традиционно объединяемые в группы «станномиды»); они гибкие и являются частью теста.
  • Xenophyae , в честь которых названа группа, представляют собой агглютинированные частицы, из которых строится тест. Они различаются в зависимости от вида; они могут содержать частицы осадка, спикулы губок, раковины радиолярий и даже раковины более мелких фораминифер . [4]

Протоплазма из ксенофиофоры способствует менее 1% от общей массы организма. [18]

Они выбирают из окружающей среды определенные минералы и элементы, которые входят в ее тесты и цитоплазму или концентрируются в выделениях. Выбранные минералы различаются в зависимости от вида, но часто включают барит, свинец и уран. [19] granellare из Shinkaiya были обнаружены высокие концентрации ртути . [20]

Исследования обнаружили необычно высокие концентрации радиоактивных нуклидов в ксенофиофорах; об этом впервые было сообщено в Occultammina, но с тех пор выяснилось, что это верно для многих других видов ксенофиофоров из разных частей океана. [21] [22]

Рост и размножение [ править ]

О размножении ксенофиофоров известно очень мало. Предполагается, что , как и у других фораминифер , происходит смена поколений ; однако это не было подтверждено.

Гаметы образуются в специализированной части granellare, которая может выглядеть как вздутая боковая ветвь (у Psammetta ) или луковица на ножкеCerelasma ). Гаметы, как сообщается, имеют диаметр около 20 мкм с двумя жгутиками; после этого, кажется, присутствует стадия, похожая на амебу. Также возможно, что амебоидная стадия представляет собой амебоидные гаметы, обнаруженные у других фораминифер. Эти амебовидные структуры также иногда встречаются внутри гранелл. Иногда молодые особи встречаются вместе со взрослыми; у Psametta они имеют форму подковы и уже покрыты ксенофиями.

Иногда можно указать расположение исходной плазмы у взрослых ксенофиофоров. У некоторых видов это обозначается резкой сменой типа ксенофий; в других случаях молодые особи имеют правильную форму, а взрослые особи неправильной формы; третьи меняют эту схему, так что молодые особи имеют неправильную форму, а взрослые - правильные. [4]

Рост эпизодический; одно наблюдательное исследование, проводившееся в течение восьми месяцев, показало, что количество экземпляров Reticulammina labyrinthica увеличилось в три-десять раз . Этот рост происходил фазами по 2–3 дня каждая; каждая фаза была разделена периодом отдыха продолжительностью около двух месяцев. Эти фазы роста у разных особей были примерно синхронными, но неясно, контролируется ли это биологически или с точки зрения развития; некоторые данные свидетельствуют о том, что синхронность могла быть результатом случайности.

Каждый эпизод роста происходил в три фазы: во-первых, основание становилось шире и ровнее, в результате чего текстура поверхности становилась более гладкой; затем восстанавливается первоначальная форма организма (хотя и более крупная); и, наконец, восстанавливается текстура поверхности. Наблюдаемая высокая скорость роста предполагает, что ксенофиофоры могут быть не такими долгоживущими, как предполагалось ранее. [23]

Occultammina sp. с Абиссальной равнины Поркьюпайн в северо-восточной части Атлантического океана с глубины около 4800 м.

Среда обитания и ареал [ править ]

Ксенофиофоры - важная часть глубоководного морского дна, поскольку они были обнаружены во всех четырех основных океанских бассейнах. [4] [24] [25] [26] Они часто встречаются в районах с повышенным потоком органического углерода, например, под продуктивными поверхностными водами, в подводных каньонах, в местах с наклонным рельефом (например, подводные горы, абиссальные холмы) и на континентальных склонах. [4] [6] [27] [28] Они не встречаются в районах с гипоксической водой. [18]

Ксенофиофоры были обнаружены на глубине от 500 до 10 600 метров. Большинство из них являются эпифаунальными (обитают на морском дне), но один вид ( Occultammina profunda ), как известно, является инфаунальным; он погружается в осадок на глубину до 6 сантиметров (2,4 дюйма). [3] [4] [29]

Плотность ксенофиофоров наиболее высока на мягких отложениях; однако их все еще можно найти на каменистых субстратах, включая базальты , стены каньона и марганцевые корки. [18]

Кормление [ править ]

Диета и экология кормления ксенофиофоров долгое время были предметом спекуляций; хрупкие тесты и глубоководная среда обитания группы затрудняют наблюдение in vivo . Ранние предложения включали кормление суспензией , выращивание бактерий, кормление отложениями и улавливание твердых частиц внутри теста. [18] С тех пор исследования подтвердили активное поглощение пищи из окружающих отложений с использованием псевдоподий и с помощью теста для улавливания частиц. Анализ концентраций липидов в ксенофиофорах выявил особенно высокие концентрации бактерий в стеркомах, что позволяет предположить, что ксенофиофоры используют бактерии, растущие на их отходах, в качестве дополнения к своему питанию. [30]

Летопись окаменелостей [ править ]

По состоянию на 2017 год никаких положительно идентифицированных окаменелостей ксенофиофоров обнаружено не было. [15]

Палеодиктион был предложен как ископаемый ксенофиофор, но это остается спорным.

Было высказано предположение , что таинственные vendozoans о эдиакарском периоде представляют собой ископаемое ксенофиофоров. [31] Однако открытие стеролов C 27, связанных с окаменелостями Dickinsonia, поставило под сомнение эту идентификацию, поскольку эти стерины сегодня связаны только с животными. Эти исследователи предполагают, что Dickinsonia и родственники являются стеблевыми - билатериями . [32] Другие окаменелости эдиакарских останков, такие как Palaeopascichnus Intrites , Yelovichnus и Neonereites. были постулированы как ископаемые ксенофиофоры и связаны с ископаемым эоценом Benkovacina . Однако анализ последнего не обнаружил ни кристаллов барита, ни признаков агглютинирования фораминифер в стенке. [33] [34] Исследование 2011 года, в котором изучались рост и развитие Palaeopascichnus, пришло к выводу, что это, вероятно, не ксенофиофор. [16] В исследовании Pteridinum в 2014 году были сделаны аналогичные выводы. [35]

Некоторые исследователи предположили, что загадочные графоглитиды , известные с раннего кембрия до недавнего времени, могли представлять собой остатки ксенофиофоров [36] [37], и отметили сходство существующих ксенофиофоров Occultammina с ископаемыми. [38] Это представление подтверждается тем, что в глубинах обитают живые ксенофиофоры, похожие на предполагаемую среду обитания ископаемых графоглиптидов; однако большой размер (до 0,5 м) и регулярность многих графоглиптидов, а также очевидное отсутствие xenophyae в их окаменелостях ставят под сомнение такую ​​возможность. [38] Современные примеры палеодиктионабыли обнаружены; однако не было обнаружено никаких доказательств тестов, Stercomares, grannelares или ДНК ксенофиофора, и след может альтернативно представлять собой нору или стеклянную губку. [39]

Было высказано предположение, что некоторые окаменелости каменноугольного периода представляют собой остатки ксенофиофоров из-за концентрации бария в окаменелостях, а также предполагаемого морфологического сходства; однако позже было установлено, что содержание бария связано с диагенетическим изменением материала, а морфология образца вместо этого подтверждала сродство с водорослями. [40]

Экология [ править ]

Глубоководное сообщество организмов, включая несколько ксенофиофоров; у двух крупных особей внизу посередине сверху хрупкие звезды .

Плотность местного населения может достигать 2000 особей на 100 квадратных метров (1100 квадратных футов), что делает их доминирующими организмами в некоторых районах. Ксенофиофоры оказались « инженерами экосистемы », обеспечивающими среду обитания и служащими ловушками для органических частиц, увеличивая разнообразие в окружающей местности. [41] Исследования показали, что в районах, где преобладают ксенофиофоры, в 3-4 раза больше бентосных ракообразных , иглокожих и моллюсков, чем в аналогичных районах, где ксенофиофоры отсутствуют. Сами ксенофиофоры также являются комменсальными хозяевами для ряда организмов, таких как изопод (например, род Hebefustis ), сипункулан имногощетинковые черви, нематоды и гарпактикоидные веслоногие ракообразные, некоторые из которых могут занять полупостоянное место жительства в рамках теста ксенофиофора. Хрупкие звезды (Ophiuroidea) также, по-видимому, связаны с ксенофиофорами, поскольку они постоянно находятся непосредственно под или поверх простейших. Они также могут служить рассадниками для рыб; Было обнаружено, что улитки откладывают икру в укрытии с помощью ксенофиофорного теста. [42]

Наблюдалось, что морские звезды , моноплакофораны и мольпадиидные морские огурцы питаются ксенофиофорами; в частности, моноплакофоран Neopilina galatheae был предложен как специализированный хищник этой группы. [18]

Несмотря на это изобилие, относительно низкое количество протоплазмы на единицу теста означает, что ксенофиофоры часто вносят небольшой вклад в общую биомассу. [18]

Ксенофиофоры трудно изучать из-за их чрезвычайной хрупкости. Образцы неизменно повреждаются во время отбора проб, что делает их бесполезными для исследования в неволе или культивирования клеток . По этой причине об истории их жизни известно очень мало . Поскольку они встречаются во всех океанах мира и в большом количестве, ксенофиофоры могут быть незаменимыми агентами в процессе осаждения отложений и в поддержании биологического разнообразия в бентических экосистемах.

Ученые в погружного DSV Alvin на глубине 3,088 метров на Аляске континентальной окраине в заливе Аляска собрали spatangoid ежа , Cystochinus loveni , примерно диаметром 5 см, который носил плащ , состоящий из более чем 1000 протистов и других живых существ, в том числе 245 живых ксенофиофоров, в основном виды Psammina , каждый 3–6 мм. Хрупкость ксенофиофоров говорит о том, что еж либо очень осторожно их собирал, либо они там поселились и выросли. Среди нескольких возможных объяснений поведения ежа, пожалуй, наиболее вероятными являются химическая маскировка и утяжеление, чтобы избежать перемещения в потоке. [43]

Различные экоморфы ксенофиофоров встречаются в разных условиях; сетчатые или сильно складчатые роды, такие как Reticulammina и Syringammina , более распространены в областях, где субстрат наклонен или около стен каньона, тогда как более веерообразные формы, такие как Stannophyllum , более распространены в областях с более тихой водой и / или более низкой первичной продуктивностью. [18]

Список родов [ править ]

  • Сирингаммина [15]
  • Оккультаммина [15]
  • Ашемонелла [15]
  • Псаммина [15]
  • Галатеаммина [15]
  • Семипсаммина [15]
  • Stannophyllum [15]
  • Семипсаммина [15]
  • Гомогаммина [15]
  • Ризаммина [15]
  • Шинкайя [15]
  • Церелазма [15]
  • Спикуламмина [15]
  • Bizarria [5]
  • Тендалия [5]
  • Назареаммина [44]
  • Cerelpemma [15]
  • Маудаммина [15]
  • Псаметта [15]
  • Станнома [15]
  • Маудаммина [4]
  • Cerelpemma ? [4]
  • Холопсамма [41]
  • Абиссалия [45]
  • Моанаммина [45]

См. Также [ править ]

  • Ценоцит
  • Экстремофил
  • Пьезофил

Ссылки [ править ]

  1. ^ Tendal, OS (1972) МОНОГРАФИЯ КСЕНОФИОФОРИИ (Rhizopodea, Protozoa)
  2. ^ Хейворд, BW; Le Coze, F .; Гросс, О. (2019). Всемирная база данных фораминифер. Monothalamea. Доступ через: Всемирный регистр морских видов по адресу: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=744106 07.01.2019.
  3. ^ a b Персонал MSNBC (22 октября 2011 г.). «Гигантские амебы обнаружены в самой глубокой океанской траншее» . NBC News . Проверено 24 октября 2011 .
  4. ^ Б с д е е г ч Tendal, OS (1972). Монография Xenophyophoria (Rhizopodea, Protozoa) (докторская диссертация) . Датская научная пресса.
  5. ^ a b c Добрый день, Эндрю Дж .; Хольцманн, Мария; Гойно, Орели; Пирс, Ричард Б .; Вольцкий, Иван; Вебер, Александра А.-Т .; Павловский, янв (2018-08-03). «Пять новых видов и два новых рода ксенофиофоров (Foraminifera: Rhizaria) из части абиссальной экваториальной части Тихого океана, получившей лицензию на разведку полиметаллических конкреций» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 183 (4): 723–748. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlx093 . ISSN 0024-4082 . 
  6. ^ a b Gooday, AJ; Аранда да Силва, А .; Павловский, Дж. (2011). «Ксенофиофоры (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восточная Атлантика)». Глубоководные исследования. Часть II . 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode : 2011DSRII..58.2401G . DOI : 10.1016 / j.dsr2.2011.04.005 .
  7. ^ Брэди, HB (1884). «Отчет о фораминиферах. Отчет о научных результатах плавания HMS Challenger». 9 : 1–814. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  8. Перейти ↑ Haeckel, E. (1889). «Отчет о научных результатах плавания HMS Challenger в 1873–76». Зоология . 32 : 1–92.
  9. Перейти ↑ Schulze, FE (1907). "Die Xenophyophoren, eine besondere Gruppe der Rhizopoden". Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition Auf dem Dampfer 'Validivia' 1898–1899 . 11 : 1–55.
  10. ^ Ли, JJ; Leedale, GF; Брэдбери, П. (2000). Иллюстрированный справочник по простейшим (2-е изд.). Общество протозоологов. Лоуренс, KS: Allen Press.
  11. ^ Pawlowski, J .; Holzmann, M .; Fahrni, J .; Ричардсон, SL (2003). «Малая субъединица рибосомальной ДНК предполагает, что ксенофиофор Syringammina corbicula является фораминиферой» . Журнал эукариотической микробиологии . 50 (6): 483–487. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2003.tb00275.x . PMID 14733441 . S2CID 39906626 .  
  12. ^ Лекрок, Беатрис; Добрый день, Эндрю Джон; Цучия, Масаси; Павловский, янв (2009-07-01). «Новый род ксенофиофоров (Foraminifera) из Японского желоба: морфологическое описание, молекулярная филогения и элементный анализ» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (3): 455–464. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00493.x . ISSN 1096-3642 . 
  13. ^ Gooday, AJ; Аранда да Силва, А .; Павловский, Дж. (01.12.2011). «Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восточная Атлантика)». Deep-Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . Геология, геохимия и биология подводных каньонов к западу от Португалии. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode : 2011DSRII..58.2401G . DOI : 10.1016 / j.dsr2.2011.04.005 .
  14. ^ Павловский, Ян; Хольцманн, Мария; Тышка, Ярослав (01.04.2013). «Новая сверхординарная классификация фораминифер: молекулы встречаются с морфологией» . Морская микропалеонтология . 100 : 1–10. Bibcode : 2013MarMP.100 .... 1P . DOI : 10.1016 / j.marmicro.2013.04.002 . ISSN 0377-8398 . 
  15. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т Gooday, Andrew J; Хольцманн, Мария; Колль, Клеманс; Гойно, Орели; Каменская, Ольга; Вебер, Александра А. -Т .; Павловский, янв (2017-03-01). «Гигантские простейшие (ксенофиофоры, фораминиферы) исключительно разнообразны в тех частях абиссальной восточной части Тихого океана, которые имеют лицензию на разведку полиметаллических конкреций» . Биологическая консервация . 207 : 106–116. DOI : 10.1016 / j.biocon.2017.01.006 . ISSN 0006-3207 .
  16. ^ a b c Антклифф, Джонатан Б.; Добрый день, Эндрю Дж .; Бразье, Мартин Д. (2011). «Проверка гипотезы простейших для окаменелостей эдиакарских останков: анализ развития Palaeopascichnus» . Палеонтология . 54 (5): 1157–1175. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01058.x . ISSN 1475-4983 . 
  17. ^ Лондон, аспирантура микропалеонтологии, Университетский колледж (2002). «Фораминиферы» . www.ucl.ac.uk . Проверено 17 июня 2018 .
  18. ^ a b c d e f g Левин, Л. А.; Gooday, AJ (1992), Rowe, Gilbert T .; Париенте, Вита (ред.), «Возможные роли ксенофиофоров в глубоководном круговороте углерода» , Глубоководные пищевые цепи и глобальный цикл углерода , НАТО ASI Series, Дордрехт: Springer, Нидерланды, стр. 93–104, doi : 10.1007 / 978-94-011-2452-2_6 , ISBN 978-94-011-2452-2, получено 30.09.2020
  19. ^ Rothe, N .; Gooday, AJ; Пирс, РБ (01.12.2011). «Внутриклеточные минеральные зерна в ксенофиофоре Nazareammina tenera (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (окраина Португалии, северо-восточная Атлантика)». Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 58 (12): 1189–1195. Bibcode : 2011DSRI ... 58.1189R . DOI : 10.1016 / j.dsr.2011.09.003 .
  20. ^ Прощай, Эндрю Дж .; Сайкс, Дэн; Гураль, Томаш; Зубков, Михаил В .; Гловер, Адриан Г. (14 августа 2018 г.). «Микро-КТ 3D-изображение выявляет внутреннюю структуру трех абиссальных видов ксенофиофоров (Protista, Foraminifera) из восточной экваториальной части Тихого океана» . Научные отчеты . 8 (1): 12103. DOI : 10.1038 / s41598-018-30186-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 6092355 . PMID 30108286 .   
  21. ^ Суинбэнкс, Дэвид Д.; Шираяма, Ёсихиса (март 1986 г.). «Высокие уровни естественных радионуклидов в глубоководном инфаунальном ксенофиофоре» . Природа . 320 (6060): 354–358. DOI : 10.1038 / 320354a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4254138 .  
  22. ^ Доманов, М. М. (июль 2015). «Природные радионуклиды 226Ra и 232Th в ксенофиофорах Тихого океана» . Международная геохимия . 53 (7): 664–669. DOI : 10.1134 / S0016702915070034 . ISSN 0016-7029 . S2CID 127121951 .  
  23. ^ Gooday, AJ; Бетт, Б.Дж.; Пратт, Д. Н. (ноябрь 1993 г.). «Прямое наблюдение за эпизодическим ростом глубинного ксенофиофора (Protista)» . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 40 (11–12): 2131–2143. DOI : 10.1016 / 0967-0637 (93) 90094-J .
  24. ^ Левин, Л.А.; Gooday, AJ (1992). Роу, GT; Париенте, В. (ред.). Возможная роль ксенофиофоров в круговороте углерода на глубине моря. В: Глубоководные пищевые цепи и глобальный углеродный цикл . Нидерланды: Kluwer Academic. С. 93–104.
  25. Перейти ↑ Levin, L.A (1991). «Взаимодействие между многоклеточными животными и крупными агглютинирующими простейшими: последствия для структуры сообщества глубоководного бентоса» . Американский зоолог . 31 (6): 886–900. DOI : 10.1093 / ICB / 31.6.886 .
  26. ^ Tendal, OS (1996). «Синоптический контрольный список и библиография Xenophyophorea (Protista) с зоогеопографическим обзором группы» (PDF) . Отчет Галатеи . 17 : 79–101.
  27. ^ Тендал, ОС; Гудей, AJ (1981). «Xenophyophoria (Rhizopoda, Protozoa) на фотографиях дна из батиальной и глубинной северо-восточной Атлантики» (PDF) . Oceanologica Acta . 4 : 415–422.
  28. ^ Левин, Л.А.; ДеМастер, диджей; Макканн, LD; Томас, CL (1986). «Влияние гигантских простейших (класс: Xenophyophorea) на бентос глубоководных гор» . Серия «Прогресс морской экологии» . 29 : 99–104. Bibcode : 1986MEPS ... 29 ... 99L . DOI : 10,3354 / meps029099 .
  29. ^ Tendal, Os; Свинбэнкс, Д. Д.; Шираяма, Ю. (1 января 1982 г.). «Новый инфаунальный ксенофиофор (xenophyophorea, простейшие) с примечаниями по его экологии и возможными следами ископаемых аналогов» . Oceanologica Acta . 5 (3): 325–329. ISSN 0399-1784 . 
  30. ^ Laureillard, J; Méjanelle, L; Сибует, М (2004). «Использование липидов для изучения трофической экологии глубоководных ксенофиофоров» . Серия «Прогресс морской экологии» . 270 : 129–140. DOI : 10,3354 / meps270129 . ISSN 0171-8630 . 
  31. ^ Seilacher, А. (2007-01-01). «Природа вендобионтов» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 387–397. Bibcode : 2007GSLSP.286..387S . DOI : 10,1144 / SP286.28 . ISSN 0305-8719 . S2CID 128619251 .  
  32. ^ Бобровский, Илья; Надежда, Джанет М .; Иванцов Андрей; Неттерсхайм, Бенджамин Дж .; Хальманн, Кристиан; Брокс, Йохен Дж. (21 сентября 2018 г.). «Древние стероиды устанавливают эдиакарскую ископаемую Дикинсонию как одно из самых ранних животных» . Наука . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode : 2018Sci ... 361.1246B . DOI : 10.1126 / science.aat7228 . ISSN 0036-8075 . PMID 30237355 .  
  33. ^ Seilacher, Адольф; Гражданкин Дмитрий; Легута, Антон (31 марта 2003). «Эдиакарская биота: рассвет животной жизни в тени гигантских протистов» . Палеонтологические исследования . 7 (1): 43–54. DOI : 10,2517 / prpsj.7.43 . ISSN 1342-8144 . S2CID 85146476 .  
  34. ^ Seilacher, Адольф; Мринек, Эрвин (декабрь 2011 г.). "Камень Бенковац (эоцен, Хорватия): глубоководный Платтенкалк?" . Швейцарский журнал наук о Земле . 104 (S1): 159–166. DOI : 10.1007 / s00015-011-0051-7 . ISSN 1661-8726 . S2CID 128952011 .  
  35. ^ Мейер, Майк; Эллиотт, Дэвид; Вуд, Эндрю Д .; Polys, Николас Ф .; Кольбер, Мэтью; Maisano, Jessica A .; Викерс-Рич, Патрисия; Холл, Майкл; Hoffman, Karl H .; Шнайдер, Габи; Сяо, Шухай (01.08.2014). «Трехмерный микроКТ анализ ископаемого Pteridinium simplex Ediacara проливает новый свет на его экологию и филогенетическое сходство» . Докембрийские исследования . 249 : 79–87. DOI : 10.1016 / j.precamres.2014.04.013 . ISSN 0301-9268 . 
  36. ^ Дженсен, Сорен. «Дженсен С. и Паласиос Т. 2006. Перигондванская колыбель для ископаемых остатков палеодиктиона. В: 22 Jornadas de Paleontologia, Comunicaciones, 132–134» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  37. ^ Swinbanks, DD (1982-10-01). "Пиаэодиктон: следы инфаунальных ксенофиофоров?" . Наука . 218 (4567): 47–49. Bibcode : 1982Sci ... 218 ... 47S . DOI : 10.1126 / science.218.4567.47 . ISSN 0036-8075 . PMID 17776707 . S2CID 28690086 .   
  38. ^ a b Левин, Лиза А. (1994). «Палеоэкология и экология ксенофиофоров». ПАЛАИ . 9 (1): 32–41. Bibcode : 1994Palai ... 9 ... 32L . DOI : 10.2307 / 3515076 . ISSN 0883-1351 . JSTOR 3515076 .  
  39. ^ Рона, Питер А .; Сейлачер, Адольф; де Варгас, Коломбан; Добрый день, Эндрю Дж .; Бернхард, Джоан М .; Баузер, Сэм; Ветриани, Костантино; Wirsen, Carl O .; Mullineaux, Лорен; Шеррелл, Роберт; Фредерик Грассл, Дж. (01.09.2009). «Paleodictyon nodosum: живое ископаемое на глубоководном дне» . Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . Экология морского бентоса и биоразнообразие: сборник последних достижений в честь Дж. Фредерика Грассла. 56 (19): 1700–1712. Bibcode : 2009DSRII..56.1700R . DOI : 10.1016 / j.dsr2.2009.05.015 . ISSN 0967-0645 . 
  40. ^ Торрес, Эндрю М. (1996). «Ископаемые водоросли сильно отличались от ксенофиофоров». Летая . 29 (3): 287–288. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01661.x . ISSN 1502-3931 . 
  41. ^ а б Эшфорд, Оливер С .; Дэвис, Эндрю Дж .; Джонс, Дэниел ОБ (декабрь 2014 г.). «Моделирование пригодности среды обитания для глубоководных бентосных мегафаунов: модель максимальной энтропии глобального масштаба для ксенофиофоров» . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 94 : 31–44. DOI : 10.1016 / j.dsr.2014.07.012 .
  42. ^ Левин, Лиза А .; Роуз, Грег В. (2020). «Гигантские простейшие (ксенофиофоры) функционируют как рыбопитомники» . Экология . 101 (4): e02933. DOI : 10.1002 / ecy.2933 . ISSN 1939-9170 . PMC 7341444 . PMID 31742677 .   
  43. ^ Левин, Лиза А .; Добрый день, Эндрю Дж .; Джеймс, Дэвид В. (2001). «Наряд для глубоких: агглютинированные протисты украшают ежа неправильной формы». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 81 (5): 881. DOI : 10.1017 / S0025315401004738 . ISSN 0025-3154 . 
  44. ^ Rothe, N .; Gooday, AJ; Пирс, РБ (01.12.2011). «Внутриклеточные минеральные зерна в ксенофиофоре Nazareammina tenera (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (окраина Португалии, северо-восточная Атлантика)» . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 58 (12): 1189–1195. DOI : 10.1016 / j.dsr.2011.09.003 . ISSN 0967-0637 . 
  45. ^ a b Gooday, Andrew J .; Дерден, Дженнифер М .; Хольцманн, Мария; Павловский, Ян; Смит, Крейг Р. (01.08.2020). «Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera), включая четыре новых вида и два новых рода, из западной зоны Кларион-Клиппертон (абиссальная экваториальная часть Тихого океана)» . Европейский журнал протистологии . 75 : 125715. дои : 10.1016 / j.ejop.2020.125715 . ISSN 0932-4739 . PMID 32585572 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Губбай, С., Бейкер, М., Беттн, Б., Коннекер, Г. (2002). «Офшорный справочник: обзор избранных местообитаний, сообществ и видов в северо-восточной Атлантике» , стр. 74–77.
  • NOAA Ocean Explorer. "Окна в глубокие исследования: гиганты простейших" , с. 2.

Внешние ссылки [ править ]

  • Микроскопия-Великобритания: Примечание о ксенофиофорах
  • Больше фотографий ксенофиофоров с картой их среды обитания.