В зрении феномены заполнения отвечают за восполнение недостающей информации через физиологическое слепое пятно , а также через естественные и искусственные скотомы.. Есть также свидетельства аналогичных механизмов завершения при обычном визуальном анализе. Классические демонстрации заполнения восприятия включают заполнение слепого пятна в монокулярном зрении и стабилизацию изображений на сетчатке либо с помощью специальных линз, либо при определенных условиях устойчивой фиксации. Например, естественно, что при монокулярном зрении в физиологическом слепом пятне восприятие - это не дыра в поле зрения, а содержимое «заполняется» на основе информации из окружающего поля зрения. Когда текстурированный стимул представлен по центру, но выходит за пределы области слепого пятна, воспринимается непрерывная текстура. Это частично предполагаемое восприятие парадоксальным образом считается более надежным, чем восприятие, основанное на внешнем входе. (Эхингер и др., 2017).
Второй тип примеров относится к полностью стабилизированным стимулам. Их цвет и легкость исчезают, пока их не перестают видеть, и область заполняется цветом и легкостью окружающей области. Знаменитый пример замирания при устойчивой фиксации - замирание Трокслера . При устойчивой фиксации на центральной точке в течение многих секунд периферийное кольцо будет блекнуть и заменяться цветом или текстурой фона. Поскольку адаптированная область активно заполняется цветом или текстурой фона, явление не может быть полностью объяснено локальными процессами, такими как адаптация.
Все согласны с тем, что края играют центральную роль в определении видимого цвета и яркости поверхностей с помощью аналогичных механизмов заполнения. Однако до сих пор неясно, каким образом осуществляется их влияние. Для объяснения феномена завершения заполнения были выдвинуты две разные теории.
Одна теория, именуемая «теорией изоморфного заполнения» согласно определению фон дер Хейдта, Фридмана и др. (2003) постулирует, что восприятие основано на представлении изображения, хранящемся в двумерном массиве нейронов, обычно расположенных ретинотопно, в котором цветовые сигналы распространяются во всех направлениях, кроме границ, образованных контурной активностью. Считается, что этот процесс аналогичен физической диффузии, при этом контуры действуют как диффузионные барьеры для цвета и яркости.сигналы. Альтернативная гипотеза состоит в том, что информация об изображении преобразуется на корковом уровне в ориентированное представление признаков. Форма и цвет будут получены на следующем этапе не как результат процесса изоморфного заполнения, а как атрибут объекта или протообъекта. Эта теория называется теорией символического заполнения.
Согласно теории изоморфного заполнения, цвет представлен активностью клеток, чьи рецептивные поля указывают на поверхность, но предполагается, что эти клетки получают дополнительную активацию через горизонтальные связи, которые поддерживают высокий уровень их активности, несмотря на механизмы бокового торможения. для подавления поверхностной активности и несмотря на преходящий характер афферентных сигналов. Боковая активация происходит от рецептивных полей на контрастных границах. Эти сигналы сильны, потому что рецептивные поля подвергаются контрасту, и надежны, потому что граница создает непрерывную модуляцию света даже во время фиксации из-за небольших остаточных движений глаз. В альтернативной символической гипотезе нет распространения активности, но вся информация будет нести соответствующие функции, которые будут помечены информацией о контрастной полярности, цвете и яркости поверхностей, которые они окружают. Несмотря на многочисленные попытки проверить две разные модели с помощью психофизических и физиологических экспериментов, механизмы заполнения цвета и яркости все еще обсуждаются.
Изоморфная заливка [ править ]
Существует по крайней мере три различных типа экспериментов, результаты которых подтверждают идею о том, что реальное распространение нейронной активности в ранних визуальных областях является основой для заполнения визуальной информации.
Записи из клеток слепого пятна в полосатом коре головного мозга обезьяны [ править ]
Komatsu и его коллеги (Komatsu et al., 2000) зарегистрировали активность клеток, представляющих слепое пятно, в полосатом коре головного мозга обезьяны (область V1) и обнаружили некоторые клетки в слоях 4–6, которые реагировали на большие стимулы, покрывающие слепое пятно ( состояние, при котором воспринимается заливка), но не на мелкие раздражители около слепого пятна. Кажется, существует нейронная схема, которая обрабатывает и передает информацию о цвете и яркости через слепую зону.
Хотя эти результаты интригуют, эти результаты не могут быть легко обобщены на аналогичные явления, такие как заполнение иллюзорных контуров или заполнение через искусственные скотомы или адаптированные края (например, в эффекте Трокслера). Все эти явления действительно похожи и, вероятно, зависят от аналогичных нейронных схем, но они не идентичны. Например, очевидная разница между заполнением слепого пятна и заполнением закрытых краев заключается в том, что заполнение слепого пятна является модальным (то есть вы буквально видите заполненный участок), а заполнение через окклюдеры. является amodal . Было обнаружено, что заполнение слепого пятна отличается также от заполнения кортикальных скотом у двух пациентов, обследованных Рамачандраном (Рамачандран, 1992; Рамачандран, Грегории другие. 1993). У этих испытуемых некоторые черты заполнились скотомой быстрее, чем другие, и в некоторых случаях заполнение занимало несколько секунд, прежде чем оно было завершено (в то время как заполнение слепого пятна происходит немедленно). Вместе эти данные предполагают, что механизмы заполнения цветов, движения и текстуры могут быть диссоциированы и могут соответствовать процессам в областях более высокого порядка, которые специализируются на этих атрибутах.
Отложенные маскирующие психофизические эксперименты [ править ]
Поразительное свидетельство распространения нейронной активности, подобное тому, которое постулируется теорией изоморфного заполнения, дают эксперименты по обратной маскировке после кратких представлений однородных поверхностей или текстур. Рабочая гипотеза этих экспериментов состоит в том, что если отклик, изначально смещенный в сторону границ, заполняется, чтобы представить внутренности однородных поверхностей, может оказаться возможным вмешаться в процесс заполнения и оставить восприятие на незавершенной стадии.
Парадизо и Накаяма (1991) провели эксперимент, чтобы проверить эту гипотезу. Они представили большой диск равномерной яркости на черном фоне. Стимул кратковременно мигал, и после асинхронного смещения переменного смещения стимула предъявлялся маскирующий стимул. Маска представляла собой круг на черном фоне с маскирующими контурами, расположенными в границах большого однородного диска. Этот эксперимент основан на предположении, что заполнение состоит из распространения нейронной активности от границ яркости через поверхности, которая останавливается, когда достигается другая граница яркости и контраста (это предлагается многими моделями восприятия яркости, см., например, Walls 1954, Gerrits and Vendrik 1970, Cohen and Grossberg 1984), и что для завершения процесса требуется некоторое время.
Испытуемых просили сопоставить яркость в центре диска с палитрой серых шкал. Когда задержка между предъявлением цели и маски была достаточно большой, маска не влияла на кажущуюся яркость стимула, но для асинхронности смещения стимула 50–100 мс поверхность диска внутри маскирующего кольца казалась незаполненной. Кроме того, минимальная задержка маски цели, при которой маскировка была эффективной, увеличивалась с размером цели, предполагая, что будет явление расширения и что чем дальше объекты, ограничивающие область, тем больше времени необходимо для завершения заполнения. . Эти результаты подтверждаются также дальнейшими экспериментами по временным пределам индукции яркости при одновременном контрасте (De Valois, Webster et al.1986; Росси и Парадизо 1996; Росси, Риттенхаус и др. 1996), а также аналогичным экспериментом Мотоёши (1999) по заливке текстуры.
Записи из полосатой коры головного мозга кошки [ править ]
Теория изоморфного заполнения требует существования поверхностно-чувствительных нейронов в ранних ретинотопных зрительных областях. Активность таких нейронов повышалась бы элементами, способными реагировать на яркость поверхности даже при отсутствии краев; и будет сильно модулироваться за счет распространения активности от границ яркости, окружающих поверхность.
Электрофизиологические записи в ганглиозных клетках сетчатки , LGN и первичной зрительной коре показали, что нейроны этих областей реагируют на модуляцию яркости в пределах рецептивного поля даже при отсутствии границ контраста.
Во втором случае на рецептивное поле помещалось однородное серое пятно.(простирающиеся на 3-5 градусов за границу восприимчивого поля с каждой стороны) и два фланговых пятна, синусоидально модулированных во времени от темноты к свету. С такими стимулами кажется, что яркость центрального пятна модулируется, несмотря на отсутствие изменения яркости. В этом состоянии ганглиозные клетки сетчатки кошки и клетки латерального коленчатого ядра, рецептивные поля которых сосредоточены в однородном сером пятне, не отвечали; с другой стороны, нейроны первичной зрительной коры модулировались изменениями яркости далеко за пределами их рецептивных полей. Вместе эти результаты предполагают, что нейроны сетчатки и LGN реагируют на модуляцию яркости, но их реакция не коррелирует с воспринимаемой яркостью. С другой стороны,
Поведение первичных нейронов зрительной коры, по-видимому, согласуется с гипотезой, выдвинутой теорией изоморфного заполнения, в том смысле, что они оба реагируют на яркость поверхностей также при отсутствии границ, а их активность модулируется действиями дальних краев. вне рецептивного поля. Более того, когда временная частота модуляции яркости в окружающих участках превышала пороговое значение, индуцированный отклик исчезал, предполагая, что это был результат распространения активности, происходившей за конечное время, что, вероятно, объяснимо в контексте изоморфного заполнения. -в.
Символическое заполнение [ править ]
«Перцептивное наполнение» в его простейшем определении - это просто заполнение информации, которая не поступает непосредственно на сенсорный ввод. Недостающая информация выводится или экстраполируется из визуальных данных, полученных в другой части поля зрения. Примеры явлений заполнения включают присвоение поверхностям яркости на основе информации о контрасте по краям и завершение функций и текстур по слепому пятну на основе функций и текстур, обнаруженных в видимой части изображения. В этом определении ясно, что процесс заполнения включает в себя перестановку визуальной информации, при которой активность в одной области поля зрения (то есть краях) назначается другим областям (поверхностям). В любом случае общий объем доступной информации не увеличивается,
Деннет и Кинсборн (Деннет, 1992; Деннет и Кинсборн, 1992) выступили против идеи, что в нашем мозгу будет происходить активный процесс заполнения, исходя из философских соображений. Они утверждали, что такая идея была бы результатом ложного убеждения, что в нашем мозгу есть зритель, своего рода гомункул, похожий на нас, нуждающийся в заполненном представлении образа. С научной точки зрения гомункул Деннета может соответствовать представлению сцены более высокого порядка или механизмам принятия решений. Вопрос в том, нуждаются ли такие механизмы в заполненном, свободном от пропусков представлении изображения для оптимального функционирования (Ramachandran 2003).
Теория символического заполнения постулирует, что такой «гомункул» не обязательно должен существовать, и что информация об изображении преобразуется на корковом уровне в ориентированное представление признаков. Форма и цвет поверхности не кодируются на этом этапе, но могут быть получены только на символическом уровне представления как атрибуты объектов или протообъектов.
Электрофизиологические записи первичной зрительной коры головного мозга обезьяны [ править ]
При восприятии заполнения цвет адаптированной поверхности постепенно заменяется цветом или текстурой внешней поверхности. Friedman et al. (Friedman 1998; Friedman, Zhou et al.1999) провел эксперимент, направленный на определение того, изменяется ли поверхностная активность клеток первичной зрительной коры головного мозга обезьян в соответствии с перцептивным изменением или просто следует за модуляцией цвета, представленного сетчатке. Стимулы состояли из конфигурации диска-кольца, подобной той, которая иллюстрирует эффект Трокслера, но где внутренняя и внешняя части кольца имеют два физически разных цвета. После нескольких секунд (периферической) фиксации диск имеет тенденцию исчезать, тогда как внешний контур кольца воспринимается намного дольше, а область диска заполняется цветом кольца (Krauskopf 1967). Эти стимулы смешивались с контрольными стимулами, в которых физический цвет диска постепенно менялся на цвет кольца. Животных проинструктировали сигнализировать об изменении цвета,
Авторы регистрировали активность поверхностных и краевых клеток (клеток, рецептивные поля которых указывали либо на заполненную поверхность, либо на границу между диском и кольцом) в зрительных кортиках V1 и V2, пока обезьяна выполняла заполнение. -в задаче. Активность поверхностных клеток коррелировала с изменением физического стимула в обеих областях V1 и V2, но не с воспринимаемым изменением цвета, вызванным заполнением. Активность краевых клеток следовала за контрастом стимула, когда цвет диска изменялся физически; когда цвета были постоянными, краевые сигналы также затухали, но медленнее. В совокупности данные несовместимы с теорией изоморфного заполнения, которая предполагает, что цветовые сигналы распространяются от границ в однородные области.
ФМРТ эксперименты на людях [ править ]
Активность нейронов в различных областях мозга человека можно регистрировать с помощью неинвазивных методов, таких как фМРТ (функциональная магнитно-резонансная томография). Perna et al. (2005) использовали фМРТ для исследования нейронных механизмов, ответственных за иллюзию Крейка-О'Брайена-Корнсвита . Эти авторы регистрировали активность в различных областях мозга, когда наблюдателям предъявляли зрительный стимул Корнсвита , и сравнивали активность с действиями, вызванными аналогичным изображением, которое, однако, не вызывало какой-либо яркости.
Вопреки предсказаниям об изоморфном заполнении, эти авторы обнаружили идентичный ответ на стимул, который вызывал заполнение, и на контрольный стимул в ранней зрительной коре.
Недавно Cornelissen et al. (2006) провели аналогичный эксперимент с использованием иллюзии одновременного контраста. Эти авторы представили наблюдателей на фМРТ-сканировании с одновременными контрастными стимулами, состоящими из центрального круга с однородной яркостью и периферийной области, яркость которой была модулирована во времени (а также протестировали другие условия, в которых модулированная и постоянная области были инвертированы). Активность мозга регистрировалась в первичной зрительной коре в ретинотопической позиции, соответствующей восприятию заполненной области. Также в этом состоянии не было обнаружено никакой активности на этом уровне в ответ на заполненный сигнал.
См. Также [ править ]
Ссылки [ править ]
- Ehinger, BV; Häusser, K .; Оссандон, JP; Кёниг, П. (2017). «Люди считают ненадежные заполненные представления более реальными, чем достоверные» . eLife . 6 : e21761. DOI : 10.7554 / eLife.21761 . PMC 5433845 . PMID 28506359 .
- Коэн, Массачусетс; Гроссберг, С. (1984). «Нейродинамика восприятия яркости: особенности, границы, диффузия и резонанс» . Восприятие психофизики . 36 (5): 428–56. DOI : 10.3758 / bf03207497 . PMID 6398424 .
- Корнелиссен, ФВ; Уэйд, Арканзас; и другие. (2006). «Нет доказательств функциональной магнитно-резонансной томографии для заполнения яркости и цвета в зрительной коре раннего человека» . J Neurosci . 26 (14): 3634–41. DOI : 10.1523 / jneurosci.4382-05.2006 . PMC 6674117 . PMID 16597716 .
- Деннетт, Д. (1992). «Заполнение» вместо выяснения: повсеместная путаница в когнитивной науке. Познание: концептуальные и методологические вопросы. vd BP Pick HL Jr, Knill DC. Вашингтон, округ Колумбия, Американская психологическая ассоциация: 33–49.
- Деннетт, округ Колумбия; Кинсборн, М. (1992). «Время и наблюдатель - где и когда сознание в мозгу». Behav Brain Sci . 15 (2): 183–201. DOI : 10.1017 / s0140525x00068229 .
- Герритс, HJ; Вендрик, AJ (1970). «Одновременный контраст, процесс заполнения и обработка информации в зрительной системе человека». Exp Brain Res . 11 (4): 411–30. DOI : 10.1007 / bf00237914 .
- Komatsu, H .; Киношита, М .; и другие. (2000). «Нейронные ответы в ретинотопическом представлении слепого пятна у макаки V1 на стимулы для восприятийного заполнения» . J Neurosci . 20 (24): 9310–9. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-24-09310.2000 .
- Komatsu, H (2006). «Нейронные механизмы перцептивного наполнения». Nat Rev Neurosci . 7 (3): 220–31. DOI : 10.1038 / nrn1869 . PMID 16495943 .
- Мотоёси, я (1999). «Заливка текстуры и сегрегация текстуры, выявленная временным маскированием». Vision Res . 39 (7): 1285–91. DOI : 10.1016 / s0042-6989 (98) 00248-X . PMID 10343842 .
- Парадизо, Массачусетс; Накаяма, К. (1991). «Восприятие яркости и заливка». Vision Res . 31 (7–8): 1221–36. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (91) 90047-9 .
- Perna, A .; Tosetti, M .; и другие. (2005). «Нейронные механизмы иллюзорного восприятия яркости у человека». Нейрон . 47 (5): 645–51. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.07.012 . PMID 16129395 .
- Рамачандран, VS; Грегори, Р.Л. (1991). «Восприятие искусственно вызванных скотом в глазах человека». Природа . 350 (6320): 699–702. Bibcode : 1991Natur.350..699R . DOI : 10.1038 / 350699a0 . PMID 2023631 .
- Рамачандран, VS; Грегори, Р.Л .; и другие. (1993). «Перцептивное затухание визуальных границ текстуры». Vision Res . 33 (5–6): 717–21. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (93) 90191-X . PMID 8351843 .
- фон дер Хейдт, Р., Х.С. Фридман и др. (2003). Поиск нейронных механизмов заполнения цвета. Заполнение: от перцептивного завершения к корковой реорганизации. П. Де Верд. Оксфорд, Издательство Оксфордского университета: 106–127.
- Sacks, Oliver (2010) The Mind's Eye Knopf, рецензия, New York Times Book Review (11 ноября 2010 г.) Собственный опыт Сакса с его скотомой.
- Трокслер, Д. (1805). Ueber das Verschwindern gegebener Gegenstande innerhalb unsers Gesichtskreises. Ophtalmologisches Bibliothek. J. Schmidt. Jena, Springer: 431–573.
