| Fonticula | |
|---|---|
 | |
| Фонтикула многоклеточное плодовое тело | |
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| (без рейтинга): | |
| (без рейтинга): | |
| Класс: | |
| Заказ: | Фонтикулида |
| Семья: | Fonticulaceae |
| Род: | Fonticula Уорли, Рэйпер и Холь, 1979 |
| Разновидность: | F. alba |
| Биномиальное имя | |
| Fonticula alba Уорли, Рэйпер и Холь, 1979 | |
Фонтикула - это вид клеточной слизистой плесени, которая образует плодовое тело в форме вулкана. [1] Еще в 1979 году было известно, что он не имеет тесных отношений ни с Dictyosteliida, ни с Acrasidae , двумя хорошо известными группами ячеистых слизистых плесневых грибов. [2] В 1979 году Fonticula был выделен в отдельный новый род из-за уникальных характеристик плодового тела, и в нем был только один вид: Fonticula alba . [2]
Жизненный цикл Fonticula alba чередуется между амебоидной вегетативной стадией и стадией совокупного плодоношения. Плодовое тело этого рода имеет уникальную форму: сорокарпий напоминает вулкан, а сорус - шар раскаленной лавы, выходящий из этого вулкана.
Молекулярные филогении обнаружили выравнивание генов Fonticula alba с подгруппами Opisthokonta. Исследование 2009 года показало, что Fonticula - родственные таксоны Nuclearia , что делает его родственником королевства Fungi .
Fonticula , Nuclearia и грибы были объединены в Holomycota , что сестра в Holozoa .
История и этимология [ править ]
Работая в Университете Висконсина в 1979 году, Энн Уорли, Кеннет Рапер и Марианна Холь обнаружили организм, который не подходит ни к одному признанному роду семейства Acrasiomycetes слизистой плесени . Acrasiomycetes можно разделить на два класса: Acrasidae и Dictyostelidae, основываясь на морфологических характеристиках. Однако F.alba не вписывалась ни в один из этих подклассов, но обладала некоторыми характеристиками обоих. [2] Хотя F.alba разделяет характеристики подклассов Acrasiomycetes, Worley et al. (1979) были убеждены, что с таксономической точки зрения он лучше всего подходит для нового, неописанного семейства, обозначенного как Fonticulaceae , которое затем будет содержать род Fonticula. Новое название рода Fonticula является отсылкой к морфологии плодового тела: Fonti - от латинского слова Fons ( фонтан , «форма, форма») и -cula от латинского diminutive culus ( маленький , «размер»). [2]
Opisthokonta - исключительно разнообразная эукариотическая группа, имеющая общее происхождение между грибами, животными и даже несколькими простейшими (Brown et al. , 2009). В 2009 году был сделан вывод, что род Fonticula входит в группу Opisthokonta без рейтинга. Brown et al. (2009) секвенировали ядерные кодированные гены Fonticula альбы для филогенетического анализа и пришел к выводу о том , что роде была сестринская группа к нитевидной амебе в роде Nuclearia и что Fonticula и Nuclearia клады являются родственными группами к грибам.
Описание [ править ]
Морфология и анатомия [ править ]
Морфологические характеристики рода Fonticula отличаются от таковых у подгрупп Acrasidae или Dictyostelidae. Несколько исследований показали, что в вегетативном состоянии миксамебы F. alba обычно маленькие и неправильной формы, размером от 8-12 х 6-10 мкм. [2] [1] У миксамебы есть пальцеобразные выступы, которые считаются филозовыми псевдоподиями, которые простираются на заднем или боковом концах клетки. [2] Worley et al. (1979) обнаружили, что миксамебы имеют различимую эктоплазму и эндоплазму. Чистая эктоплазма находится на внешних краях, тогда как внутренняя эндоплазма более зернистая. Вакуоли также встречаются на многих стадиях пищеварения при активном питании.F. abla . [2] Эти маленькие вакуоли содержат бактерии. На стадиях активного питания миксамеба окружена слизистой оболочкой, на которую проникают бактерии. [1] Ультраструктура Fonticula также включает небольшие сократительные вакуоли, которые в основном располагаются ближе к заднему концу клетки. [2] Ультраструктурная особенность, общая для Fonticula и некоторых Acrasidae, - митохондрии с дискоидными кристами. [2] Аппарат Гольджи помогает на стадии плодоношения у Fonticula, так как в процессе сорогенеза участвуют многочисленные диктиосомы. [1] Клетки этого рода обычно одноядерные , однако были случаи, когда некоторые клетки содержали два или даже три ядра. [2] Ядро клеток F. alba имеет незаметное ядрышко под световым микроскопом. [2] Плодовое тело F. alba содержит неразветвленный сорокарпий, состоящий из вертикально сужающихся стеблей, на вершине которых находится круглый источник, содержащий споры. Стебли составляют от 200 до 500 мкм в длину. Сори на плодовом теле белые, примерно 200-350 мкм в диаметре. Споры имеют кистозную форму и примерно 5,0-6,0 мкм в диаметре. [2]
Филогенетика [ править ]
В 2009 г. был проведен мультигенный филогенетический анализ F. alba, что позволило поместить его в Opisthokonta. Были секвенированы пять кодируемых ядром генов: рибосомная РНК малой субъединицы (SSU рРНК), актин, бета-тубулин, фактор элонгации 1-альфа (EF1-a) и белок теплового шока 70 (HSP70). Результаты исследования показали, что из 42 таксонов эукариот многие выравнивания были выполнены с 2802 последовательностями (Brown et al., 2009). Филогенетические деревья, основанные на молекулярной генетике, секвенированной в этом исследовании, показали, что род Fonticula является сестринским таксоном по отношению к роду Nuclearia . Эти два родственных таксона как клады, в свою очередь, являются сестринскими таксонами грибов. Fonticulaследовательно, представляет собой первую эволюцию организма с морфологией, напоминающей клеточную слизистую плесени, в пределах широкой группы Opisthokonta (Brown et al., 2009); (Браун, 2010).
Другое исследование, проведенное Barlow et al. в 2014 проследили эволюцию пяти адаптерных белков (AP), образующих комплекс в грибах, но также предоставили некоторое представление о Fonticula alba . Исследованные адаптерные белки работают в везикулярном транспорте у эукариот, особенно в селекции грузов и привлечении белков оболочки. Исследование показало, что в геноме F. alba присутствуют все пять комплексов адаптерных белков, тогда как в царстве грибов сохраняются только первые три комплекса адаптерных белков (Barlow et al., 2014). Это исследование показало , что последний общий предок сестринских групп грибов и Fonticula и Nuclearia (также известный как клады Holomycota ) содержит полный набор всех пять адаптера белковых комплексов.
Жизненный цикл [ править ]
Амебоидная трофическая фаза, чередующаяся с фазой агрегированного плодоношения, описывает жизненный цикл F. alba . Плодовые тела - это вулканоподобные структуры, уникальные для этого рода. [1] Начало стадии плодоношения происходит, когда трофические амебы прекращают питание и начинают формироваться плотные скопления (Deasey, 1982). Со временем оболочка из похожего на слизь вещества начинает окружать агрегированные амебы. [2] Амебы в верхней части скопления начинают выступать вверх, и по мере развития на выступ накладывается гиалиновая мембрана. Материал стебля выделяется, в то время как амебы движутся вверх в пределах выступа.
На ранних стадиях орогенеза клетки образуют ряд диктиосом из внешней ядерной мембраны в ответ на определенные стимулы. [1] Диктиосомы способствуют накоплению и отложению стеблевого материала. Аппарат Гольджи у F. alba набухает, вместо того, чтобы отщипывать маленькие пузырьки, - это кристы, которые уникальны для этого рода. [1] Везикулы образуют нитевидный материал в слизистой матрице, который позволяет агрегированному холмику превращаться в сужающийся стебель. [2]Затем везикулы высвобождают свое внутреннее содержимое путем слияния с плазматической мембраной сорогенных клеток. Материал, образующийся внутри пузырьков, в основном собирается на толстой основе стебля и, как считается, обеспечивает структурную поддержку. При формировании стебля клетки амебовидные.
Когда сорокарп достигает максимальной высоты, орогенные клетки начинают отображать разные формы и, следовательно, разные функции. Амебоидные клетки остаются у основания, непрерывно производя материал стебля через свои многочисленные диктиосомы во время образования спор. Эти клетки продолжают производить материал стебля, даже когда высвобождаются споры. [1] Кистозные клетки находятся над амебоидными клетками, эти клетки готовятся к превращению в споры и, следовательно, имеют меньше диктиосом, известных как «пре-споры». [1]
Ультраструктурное сравнение амебоидных клеток и преспор совершенно очевидно. В преспорах меньше диктиосом, которые имеют тенденцию к уплощению. По мере уменьшения количества диктиосом цитоплазма занимает больше места внутри клетки, и клетка принимает более круглую форму (Deasey, 1982). Существует также разница в плазматической мембране амебоидных орогенных клеток и преспоровых клеток. Плазматическая мембрана преспоровых клеток, по-видимому, инвагинирована, тогда как PM амебоидных клеток выглядит гладким (Deasey, 1982). Эллиптические клетки, расположенные в верхней части шейки сорокарпия, немного дальше в развитии спор, чем клетки кисты. В этих клетках отсутствуют диктиосомы, они имеют толстые стенки и, как считается, увеличивают давление в шейке стебля. [1]По мере увеличения давления клетки, покрытые оболочкой, будут подниматься из верхушки и собираться вместе, образуя большой шар, называемый сорусом. [2] Большинство клеток в источнике успешно развились в споры. Когда срус развит, шейка плодового тела почти полностью лишена клеток сорогениса. Амебоидные клетки остаются в основании сорокарпия. [1] Споры F. alba высвобождаются и текут по мере того, как стебель разрушается с течением времени. Оптимальный pH для роста и развития плодовых тел Fonticula alba - это субстрат с почти нейтральным pH. Более низкий pH может привести к плохо развитой структуре плодоношения. [2]
Техники культивирования [ править ]
Вегетативная стадия F. alba состоит из одноклеточных миксамебов, которые питаются бактериальными клетками. [2] F. alba растет вместе с Klebsiella pneumoniae на питательном агаре. [2] В исследовании, проведенном Уорли и др. (1979), Fonticula alba культивировалась на агаре триптон -глюкоза-дрожжевой экстракт.
Worley et al. (1979) также исследовали влияние концентрации субстрата на рост клеток Fonticula alba и образование сорокарпия. Они обнаружили, что на более концентрированном субстрате рост клеток ускорялся, и следовало нормальное образование сорокарпа. На менее концентрированных средах они обнаружили противоположные результаты.
F. alba также культивировали с различными штаммами бактерий, чтобы определить, могут ли другие виды бактерий служить питательным веществом. Агар был засеян различными бактериями, такими как Bacillus megaterium , Serratia marcescens , Pseudomonas fluorescens , Micrococcus luteus и Escherichia coli . Штаммы с B.megaterium , S.marcescens и P.fluorescens sorocarps действительно развивались, но в меньшей степени и позже, чем обычно. У штаммов с M.luteus было обнаружено, что сорокарпий или миксамеба не росли. Штамм с кишечной палочкойпоказали адекватный рост и плодоношение. Однако по сравнению с K.pneumoniae сорокарпы, которые росли с E. coli, были меньше по размеру. [2]
F. alba растет в оптимальном диапазоне температур 25-28 градусов по Цельсию. Однако он имеет тенденцию расти в широком диапазоне от 16 до 37 градусов по Цельсию. Исследования показали, что он не растет при температуре ниже 10 градусов Цельсия или выше 40 градусов Цельсия. [2]
Список видов [ править ]
Род Fonticula содержит единственный вид, названный Fonticula alba .
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k Мэри К. Дизи и Линдси С. Олив (31 июля 1981 г.), «Роль аппарата Гольджи в сорогенезе клеточной слизистой плесени Fonticula alba», Science , 213 (4507): 561-563, DOI : 10.1126 / science.213.4507.561 , PMID 17794844
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Энн К. Уорли, Кеннет Б. Рэпер и Марианна Холь (июль – август 1979 г.), «Fonticula alba: новая клеточная слизистая плесень ( Acrasiomycetes), имеющие сходство с обоими », Mycologia , 71 (4): 746–760, doi : 10.2307 / 3759186 , JSTOR 3759186
Дальнейшее чтение [ править ]
- Дизи, MC (1982). «Спорообразование клеточной слизистой плесени Fonticula alba». Mycologia , 74 (4), 607. doe: 10.2307 / 3792748
- Brown, MW (2010) Размещение забытых слизистых форм (Sappinia, Copromyxa, Fonticula, Acrasis и Pocheina) с использованием молекулярной филогенетики (Заказ № 3407349). Доступно в ProQuest Dissertations & Theses Global. (305185206).
- Барлоу, Л.Д., Дакс, Дж. Б. и Уайдман, Дж. Г. (2014). «От всех до (почти) ничего». Сотовая логистика 4 (1). лань: 10.4161 / cl.28114
