Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Giardia lamblia )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о паразите. О заболевании см. Лямблиоз .

Giardia duodenalis
Лямблии лямблии SEM 8698 lores.jpg
Клетка лямблий лямблий , СЭМ
Научная классификация редактировать
Домен:Эукариоты
Тип:Метамонада
Заказ:Дипломонадида
Семья:Hexamitidae
Род:Лямблии
Разновидность:
G. lamblia
Биномиальное имя
Лямблии лямблии
( Ламбл , 1859 г.) Кофоид и Кристиансен , 1915 г.
Синонимы
  • Cercomonas gastinalis Lambl, 1859 г.
  • Лямблия кишечная Бланшар, 1888
  • Giardia duodenalis Stiles, 1902 г.
  • Giardia Кишечник Кульда и Нохинкова, 1995
  • Лямблии лямблии

Giardia duodenalis , также известная как Giardia gastinalis и Giardia lamblia , представляет собой жгутиковый паразитический микроорганизм , который колонизируется и размножается в тонком кишечнике , вызывая диарейное состояние, известное как лямблиоз . [1] [2] [3] Паразит прикрепляется к эпителию с помощью вентрального адгезивного диска или присоски и размножается посредством бинарного деления . [4] Лямблиоз не распространяется через кровоток и не распространяется на другие частижелудочно-кишечный тракт , но остается в пределах просвета тонкой кишки. [5] Лямблии имеют внешнюю мембрану, которая позволяет сохранять жизнь, даже когда они находятся вне организма хозяина, и которая может сделать их устойчивыми к дезинфекции хлором. Трофозоиты лямблий поглощают питательные вещества из просвета и являются анаэробами . Если организм раскололся и запятнан, его характерный рисунок напоминает знакомый символ « смайлик ». [6]

Основные пути заражения человека включают употребление в пищу неочищенной питьевой воды (которая является наиболее распространенным способом передачи этого паразита [3] ), пищи и почвы, загрязненной фекалиями человека, а также попадание внутрь сточных вод - явление, особенно распространенное в многие развивающиеся страны. [7] [3] Загрязнение природных вод также происходит в водоразделах, где происходит интенсивный выпас скота.

Инфекции лямблий распространены во всем мире, однако лямблии являются наиболее часто обнаруживаемым кишечным паразитом в Соединенных Штатах и ​​Канаде среди детей в детских садах, путешественников, членов семьи и взрослых с ослабленным иммунитетом. Сообщается примерно о 20 000 случаев в год в Соединенных Штатах. [8]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл лямблий лямблий

G. lamblia в течение своего жизненного цикла принимает две морфологически различные формы. Репликативная форма - это подвижная грушевидная клетка, которая выживает только в тонком кишечнике хозяина, называемая трофозоитом . [9] Трофозоиты плавают через кишечную слизь, пока в конечном итоге не прикрепятся к кишечному эпителию хозяина. [10] [9] Приставшие трофозоиты затем делятся бинарным делением, образуя либо больше трофозоитов, либо стадию нерепликативной кисты. [9] Кисты проходят через толстую кишку хозяина и выделяются с фекалиями. [9] G. lambliaцисты устойчивы к стрессовым факторам окружающей среды и могут выживать в окружающей среде от недель до месяцев, если их держать во влажном состоянии. [10] [11] [9] Кисты остаются бездействующими до тех пор, пока их не проглотит животное-хозяин. У нового хозяина условия окружающей среды заставляют кисту производить два трофозоита, которые затем прикрепляются к эпителиальным клеткам, начиная цикл заново. [9]

Экология и распространение [ править ]

Циста может выживать от недель до месяцев в холодной воде [12], поэтому может присутствовать в загрязненных колодцах и системах водоснабжения, особенно в застойных источниках воды, таких как естественные водоемы, системы накопления ливневой воды и даже чистые горные ручьи. Кисты также можно обнаружить на поверхностях, почве, продуктах питания или воде, загрязненных фекалиями инфицированных людей или животных. [13] Они также могут встречаться в городских водоемах и сохраняться после очистки воды, поскольку цисты устойчивы к обычным методам очистки воды, таким как хлорирование и озонолиз . [12] Зоонозная передача также возможна, поэтому лямблииИнфекция беспокоит людей, разбивающих лагерь в дикой природе или плавающих в загрязненных ручьях или озерах, особенно в искусственных озерах, образованных бобровыми плотинами (отсюда и популярное название лямблиоза, «бобровая лихорадка»).

Помимо водных источников, передача инфекции фекально-оральным путем также может происходить, например, в детских садах, где дети могут плохо соблюдать гигиену. Те, кто работает с детьми, также подвержены риску заражения, как и члены семей инфицированных людей. Не все инфекции Giardia являются симптоматическими, и многие люди могут бессознательно служить переносчиками паразита.

Лямблии заражают людей, но также являются одним из наиболее распространенных паразитов, поражающих кошек, собак и птиц. Млекопитающие хосты также включать в себя множество видов, [14] , включая крупный рогатый скот , овец , [15] и коз . [15]

Кошек легко вылечить, а ягнята обычно просто худеют, но у телят паразиты могут быть фатальными и часто не реагируют на антибиотики или электролиты. Переносчики среди телят также могут протекать бессимптомно. Этот паразит смертельно опасен для шиншилл , поэтому необходимо соблюдать особую осторожность, обеспечивая их безопасной водой. У собак высокий уровень инфицирования, так как известно, что 30% населения в возрасте до одного года заражаются в питомниках.. Инфекция чаще встречается у щенков, чем у взрослых собак. Инфицированных собак можно изолировать и лечить, или всю стаю в питомнике можно лечить вместе. Конуры также следует очистить с помощью отбеливателя или других чистящих дезинфицирующих средств. Травяные участки, используемые для упражнений, следует считать загрязненными в течение как минимум одного месяца после появления у собак признаков инфекции, поскольку цисты могут сохраняться в окружающей среде в течение длительных периодов времени. Профилактика может быть достигнута путем карантина инфицированных собак на срок не менее 20 дней, а также тщательного обращения с чистой водой и ее поддержания.

Клеточная биология [ править ]

Трофозоиты лямблий, окрашенные по Гимзе; 100-кратное увеличение.

Трофозоиты G. lamblia представляют собой клетки грушевидной формы, длиной от 10 до 20 микрометров , диаметром от 7 до 10 микрометров и толщиной от 2 до 4 микрометров. [9] [10] Они подвижны благодаря четырем парам жгутиков , которые продвигают трофозоиты через кишечник. [10] Примечательно, что каждая клетка G. lamblia имеет два ядра , каждое из которых активно транскрибирует гены. [9] Рядом с ядром клетки G. lamblia имеют эндоплазматический ретикулум, который проходит через большую часть клетки. [16]Трофозоиты, собирающиеся дифференцироваться в цисты, также содержат заметные пузырьки, называемые пузырьками, специфичными для энцистации, которые исчезают, как только начинается строительство стенки кисты. [16] В отличие от большинства других эукариот, клетки G. lamblia не содержат видимых митохондрий , но вместо этого содержат значительно уменьшенную метаболическую органеллу, называемую митосомой . [10] Кроме того, клетки, по-видимому, не содержат тельцов Гольджи , а вместо этого секреторная система полностью состоит из эндоплазматического ретикулума и многочисленных пузырьков, распространенных по всей клетке, называемых периферическими пузырьками . [16]Периферические везикулы несут ответственность как за поглощение внеклеточных питательных веществ, так и за удаление отходов за пределы клетки. [11] Каждая клетка также содержит пару жестких структур, называемых срединными телами, которые составляют часть цитоскелета G. lamblia . [9] Трофозоиты прикрепляются к эпителиальным клеткам хозяина через специализированную дискообразную органеллу, называемую вентральным диском . [9]

Цисты представляют собой клетки овальной формы, немного меньше трофозоитов. [10] У них отсутствуют жгутики, они покрыты гладкой прозрачной стенкой кисты. [10] Каждая киста содержит органеллы для двух трофзоитов: четыре ядра, два вентральных диска и т. Д. [10]

Множественные изображения кисты лямблии лямблии, полученные с помощью конфокальной микроскопии. Полоса = 10 микрометров
(A) Киста, полученная методом трансмиссии (дифференциальный интерференционный контраст).
(B) Стенка кисты выборочно визуализируется с использованием флуоресцентно меченых антител.
(C) Киста визуализирована с использованием диацетата карбокси флуоресцеина, окраски жизнеспособности.
(D) Составное изображение (B) и (C).
(E) Составное изображение (A), (B) и (C).

Метаболизм [ править ]

G. lamblia в первую очередь генерирует свою энергию за счет расщепления глюкозы посредством гликолиза, а также путем метаболизма аргинин-дигидролазы . [17] Он не может синтезировать нуклеотиды самостоятельно, вместо этого спасая их от своего хозяина. [17] Синтез кластеров железо-сера происходит в отсеке с двойной мембраной, называемом митосомой, которая, вероятно, является остатком митохондрий. [17] Каждая клетка содержит от 25 до 100 митосом, разделенных на две категории: периферические митосомы, которые разбросаны по всей клетке, и центральные митосомы, которые собираются в центре клетки по неизвестным причинам. [18]Как и в митохондриях, белки с определенной пептидной сигнальной последовательностью доставляются в митосомы и импортируются в них. [17] В отличие от митохондрий, митосомы не имеют собственного генома. Все митосомные гены кодируются ядерным геномом лямблий . [17]

Генетика [ править ]

Лямблии и другие дипломонады уникальны тем, что обладают двумя ядрами , которые похожи по внешнему виду, содержанию ДНК, транскрипции и времени репликации. В гаплоидном геноме пять хромосом. Геном секвенирован и опубликован в 2007 году, хотя в последовательности есть несколько пробелов. Последовательность составляет около 12 миллионов пар оснований и содержит около 5000 генов, кодирующих белок. [19] Содержание GC составляет 46%. Трофозоиты имеют плоидность четырех и плоидность кист, восемь , которые в свою очередь , ставит вопрос о том , как Giardiaподдерживает гомогенность между хромосомами одного и противоположных ядер. Для повторного секвенирования различных штаммов использовались современные технологии секвенирования. [20]

Эволюция [ править ]

Предполагалось, что лямблии были примитивно бесполыми и не имели средств передачи ДНК между ядрами. Эти предположения очень затрудняли объяснение исключительно низкого уровня аллельной гетерозиготности (<0,01%) в геномном изоляте WB. Однако все эти предположения об асексуальности в настоящее время находятся под сомнением, поскольку популяционная генетика предоставляет доказательства рекомбинации [21] и идентификации мейотических генов, доказательства рекомбинации между изолятами и доказательства обмена генетическим материалом между ядрами в процессе инцистации. [22]

Эти данные о сексуальности лямблий , приведенные выше, имеют важное значение для понимания происхождения полового размножения у эукариот. Несмотря на то, что половое размножение широко распространено среди существующих эукариот, до недавнего времени казалось маловероятным, что пол является изначальной и фундаментальной особенностью эукариот. Вероятная причина того, что пол не может быть фундаментальным для эукариот, заключалась в том, что половое размножение ранее, по-видимому, отсутствовало у некоторых патогенных одноклеточных эукариот человека (например, лямблий ), которые произошли от ранних предков в эукариотической линии.

В дополнение к приведенным выше доказательствам рекомбинации у лямблий Malik et al. [23] сообщили, что многие гены, специфичные для мейоза, встречаются в геноме лямблий , и, кроме того, гомологи этих генов также встречаются в другом одноклеточном эукариоте, Trichomonas vaginalis . Поскольку эти два вида являются потомками линий, сильно различающихся среди эукариот, Malik et al. [23] предположили, что эти мейотические гены присутствовали у общего предка всех эукариот. Таким образом, согласно этой точке зрения, самый ранний предок эукариот, вероятно, был способен к половому размножению. Кроме того, Дакс и Роджер [24]предположил, на основе филогенетического анализа, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. Бернштейн и др. также рассмотрены доказательства в поддержку этой точки зрения. [25]

На сегодняшний день известно восемь наборов генотипов Giardia duodenalis (AH). [14] Генотипирование G. duodenalis, выделенного от различных хозяев, показало, что ассоциации A и B инфицируют самый широкий спектр видов хозяев и, по-видимому, являются основными (или, возможно, единственными) сообществами G. duodenalis , которые, несомненно, заражают людей. [14]

Исследование [ править ]

Доктор Фрэнсис Гиллин из Калифорнийского университета в Сан-Диего и ее коллеги культивировали весь жизненный цикл этого паразита в лаборатории и определили биохимические сигналы в пищеварительной системе хозяина, которые запускают трансформации жизненного цикла лямблий . [26] [27] Они также раскрыли несколько способов, которыми паразит уклоняется от защиты инфицированного организма. Одним из них является изменение белков на его поверхности, что затрудняет способность иммунной системы инфицированного животного обнаруживать паразита и бороться с ним (так называемая антигенная вариация ). Работа Гиллина показывает, почему лямблииинфекции чрезвычайно стойкие и склонны к повторению. Кроме того, это понимание его биологии и методов выживания может позволить ученым разработать более эффективные стратегии для понимания, предотвращения и лечения инфекций лямблий .

В декабре 2008 года журнал Nature опубликовал статью, показывающую открытие механизма РНК-интерференции, который позволяет лямблии переключать вариантно-специфические поверхностные белки, чтобы избежать иммунного ответа хозяина. [28] Открытие было сделано командой, работающей в лаборатории биохимии и молекулярной биологии Медицинского факультета Католического университета Кордовы, Аргентина, во главе с доктором Хуго Луханом.

Главный конгресс, посвященный лямблиям, - это «Международная конференция по лямблиям и криптоспоридиумам» (IGCC). Доступен обзор результатов, представленных в самом последнем выпуске (2019 г., в Руане , Франция). [29]

История [ править ]

Трофозоит лямблий, нарисованный Вилемом Ламблем и опубликованный в 1859 году.
Рисунки трофозоита и цисты лямблий, сделанные Чарльзом Э. Саймоном в 1921 году.

Первое вероятное описание лямблий было сделано в 1681 году Антони ван Левенгук, который в письме Роберту Гуку описал «анималкулы», напоминающие трофозоиты лямблий в его стуле. [9] [30] Следующее известное описание лямблий произошло только в 1859 г., когда чешский врач Вилем Ламбл опубликовал описание стадий трофозоитов, которые он видел в стуле педиатрического пациента. Лямбл назвал этот организм Cercomonas Кишечник . [31] В 1888 году Рафаэль Бланшар переименовал паразита Lamblia Кишечник в честь Ламбла . [31]В 1915 году Чарльз Стайлз переименовал организм в Giardia lamblia в честь Ламбля и профессора Альфреда Матье Жара из Парижа. [31] [32] В 1921 году Чарльз Э. Саймон опубликовал подробное описание морфологии паразита. [9]

См. Также [ править ]

  • Список паразитов (человек)
  • 1998 Сиднейский водный кризис

Ссылки [ править ]

  1. ^ Simner, PJ; Крафт, Коллин Сюзанна (январь 2017 г.). «Обновление таксономии медицинской паразитологии: январь 2012 г. - декабрь 2015 г.» . Журнал клинической микробиологии . 55 (1): 43–47. DOI : 10.1128 / JCM.01020-16 . PMC  5228259 . PMID  27440818 .
  2. ^ Рамси, P; Васим, М. (январь 2019 г.). "Giardia Lamblia Enteritis". PMID 30285390 .  Cite journal requires |journal= (help)
  3. ^ a b c "Лямблии | Паразиты | CDC" . www.cdc.gov . 24 июня 2019 . Проверено 7 апреля 2020 .
  4. ^ Оксфордский учебник медицины . 1 (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета. 2003. С. 759–760. ISBN 978-0-19-262922-7.
  5. ^ Харрисона Внутренняя медицина, Харрисон Интернет Глава 199 Протозойные кишечные инфекции и trochomoniasis
  6. ^ DeMay, Ричард М. (1999). Практические принципы цитопатологии . Мичиганский университет: Американское общество клинической патологии. п. 88. ISBN 9780891894377.
  7. Перейти ↑ Hogan, C. Michael (2010). «Загрязнение воды» . В Макгинли, Марк; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  8. ^ "Паспорт безопасности возбудителя: Инфекционные вещества - Giardia lamblia" . Канада . Агентство общественного здравоохранения Канады . Проверено 14 апреля 2018 года .
  9. ^ a b c d e f g h i j k l Despommier DD, Griffin DO, Gwadz RW, Hotez PJ, Knirsch CA (2019). «Лямблии лямблии» . Паразитарные болезни (7-е изд.). Паразиты без границ. С. 11–20 . Дата обращения 3 июня 2019 .
  10. ^ Б с д е е г ч Ryan KJ, под ред. (2018). «53: Саркомастигофора-жгутиконосцы». Шеррис Медицинская микробиология (7-е изд.). McGraw-Hill Medical. ISBN 9781259859809.
  11. ^ a b Черникова L, Faso C, Hehl AB (сентябрь 2018 г.). «Пять фактов о лямблиях » . PLOS Патогены . 14 (9): e1007250. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1007250 . PMC 6160191 . PMID 30261050 .  
  12. ^ а б Хуанг Д.Б., Белый AC (2006). «Обновленный обзор Cryptosporidium и Giardia». Гастроэнтерол. Clin. North Am . 35 (2): 291–314, viii. DOI : 10.1016 / j.gtc.2006.03.006 . PMID 16880067 . 
  13. ^ "Лямблии | Паразиты | CDC" . www.cdc.gov . Проверено 25 октября 2017 года .
  14. ^ a b c Хейворт, Мартин Ф. (2016). « Генетические комплексы и хозяева Giardia duodenalis » . Паразит . 23 : 13. DOI : 10,1051 / паразит / 2016013 . ISSN 1776-1042 . PMC 4794627 . PMID 26984116 .   
  15. ^ a b Цанидакис, Николаос; Сотираки, Смарагда; Кларебаут, Эдвин; Эхсан, Амимул; Воутзуракис, Николаос; Костопулу, Деспойна; Stijn, Casaert; Веркрюсс, Йозеф; Геурден, Томас (2014). «Возникновение и молекулярная характеристика Giardia duodenalis и Cryptosporidium spp. У овец и коз, выращиваемых в системах молочного животноводства в Греции» . Паразит . 21 : 45. DOI : 10,1051 / паразит / 2014048 . ISSN 1776-1042 . PMC 4154256 . PMID 25187088 .   
  16. ^ a b c Faso C, Hehl AB (апрель 2011 г.). «Мембранный трафик и биогенез органелл в Giardia lamblia : используйте или потеряйте». Международный журнал паразитологии . 41 (5): 471–480. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2010.12.014 . PMID 21296082 . 
  17. ^ a b c d e Einarsson E, Ma'ayeh S, Svard SG (декабрь 2016 г.). «Актуальная информация о лямблии и лямблиозе». Текущее мнение в микробиологии . 34 : 47–52. DOI : 10.1016 / j.mib.2016.07.019 . PMID 27501461 . 
  18. ^ Ankarklev J, Jerlstrom-Hultqvist JJ, Ringqvist E, K Troell, Svärd SG (апрель 2010). «За улыбкой: клеточная биология и механизмы заболеваний лямблий ». Обзоры природы микробиологии . 8 (6): 413–422. DOI : 10.1038 / nrmicro2317 . PMID 20400969 . S2CID 28139274 .  
  19. ^ Моррисон HG; McArthur AG; Гиллин Ф.Д .; и другие. (2007). «Геномный минимализм у ранних кишечных паразитов Giardia lamblia ». Наука . 317 (5846): 1921–6. Bibcode : 2007Sci ... 317.1921M . DOI : 10.1126 / science.1143837 . PMID 17901334 . S2CID 29299317 .  
  20. ^ Franzén O; Jerlström-Hultqvist J; Кастро Э; и другие. (2009). Петри, Уильям (ред.). «Проект секвенирования генома изолята сборки B Giardia Кишечник GS: вызван ли лямблиоз человека двумя разными видами?» . PLOS Патогены . 5 (8): e1000560. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1000560 . PMC 2723961 . PMID 19696920 .  
  21. ^ Купер М., Адам RD, Worobey M, Sterling CR (ноябрь 2007). «Популяционная генетика свидетельствует о рекомбинации у лямблий». Curr. Биол . 17 (22): 1984–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.10.020 . PMID 17980591 . S2CID 15991722 .  
  22. ^ Адам, RD; Свард С.Г. (2010). « Лямблии : ядерная и хромосомная структура и репликация». Анаэробные паразитические простейшие: геномика и молекулярная биология . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-61-5.[ требуется страница ]
  23. ^ a b Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Щурко А.М., Логсдон Дж. М. (2008). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis» . PLOS ONE . 3 (8): e2879. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,2879M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID 18663385 .  
  24. ^ Dacks J, Роджер AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса» . J. Mol. Evol . 48 (6): 779–83. Bibcode : 1999JMolE..48..779D . DOI : 10.1007 / pl00013156 . PMID 10229582 . S2CID 9441768 . Архивировано из оригинального 15 сентября 2000 года.  
  25. ^ Бернштейн Н, Бернштейн С, Michod RE (2012). «Глава 1: восстановление ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот» . В Сакура Кимура, Сора Симидзу (ред.). Ремонт ДНК: новое исследование . Hauppauge NY: Nova Science. С. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8.
  26. ^ Hetsko ML, McCaffery JM, Svärd SG, Мэн TC, Que X, Гиллин FD (1998). «Клеточные и транскрипционные изменения во время эксцистации Giardia lamblia in vitro». Экспериментальная паразитология . 88 (3): 172–83. DOI : 10.1006 / expr.1998.4246 . PMID 9562420 . 
  27. ^ Svärd SG, Meng TC, Hetsko ML, McCaffery JM, Gillin FD (1998). «Дифференциация, связанная с вариацией поверхностного антигена у древних эукариот Giardia lamblia ». Молекулярная микробиология . 30 (5): 979–89. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.01125.x . PMID 9988475 . S2CID 26329209 .  
  28. ^ Prucca CG, Славин I, Кироги R, Элиас Е.В., Риверо FD, Саура A, Каррансы PG, Лухан HD (2008). «Антигенная изменчивость Giardia lamblia регулируется интерференцией РНК». Природа . 456 (7223): 750–754. Bibcode : 2008Natur.456..750P . DOI : 10,1038 / природа07585 . PMID 19079052 . S2CID 205215563 .  
  29. ^ Buret, Андре G .; Cacciò, Simone M .; Фавеннек, Лоик; Свярд, Стаффан (2020). «Последние новости о лямблиях: основные моменты седьмой Международной конференции по лямблиям и криптоспоридиумам » . Паразит . 27 : 49. DOI : 10,1051 / паразит / 2020047 . ISSN 1776-1042 . PMC 7425178 . PMID 32788035 .   
  30. ^ Фили, Деннис Э .; Erlandsen, Stanley L .; Чейз, Дэвид Г. (2013). «Строение трофозоита и цисты» . В Erlandsen, Stanley L .; Мейер, Эрнест А. (ред.). Лямблии и лямблиоз: биология, патогенез и эпидемиология . Springer Science. п. 3. ISBN 9781489905949.
  31. ^ a b c Мария Липольдова (май 2014 г.). « Лямблии и Вилем Душан Ламбл» . PLOS «Забытые тропические болезни» . 8 (5): e2686. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0002686 . PMC 4014406 . PMID 24810153 .  
  32. Перейти ↑ Ford BJ (2005). «Открытие лямблий » (PDF) . Микроскоп . 53 (4): 148–153.

Внешние ссылки [ править ]

  • Библиотека изображений Giardia lamblia
  • GiardiaDB: проект по секвенированию генома лямблий
  • Информационный бюллетень Департамента здравоохранения штата Вашингтон по лямблии .
  • Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) Информация о лямблиях
  • Информационный бюллетень Агентства по охране окружающей среды США о лямблии в воде
  • Статья о лямблиях на MicrobeWiki
  • Видео жизненного цикла лямблий
  • Лямблии и Сьерра-Невада
  • http://diarrhea.emedtv.com/giardia-lamblia/giardia-lambia.html
  • Prucca CG; Славин I; Quiroga R; и другие. (2008). «Антигенная изменчивость Giardia lamblia регулируется интерференцией РНК». Природа . 456 (7223): 750–4. Bibcode : 2008Natur.456..750P . DOI : 10,1038 / природа07585 . PMID  19079052 . S2CID  205215563 . Краткое содержание - The New York Times (15 декабря 2008 г.).
  • « Лямблии кишечные » . Браузер таксономии NCBI . 5741.