Gymnarrhena - это девиантный род растений в семействе ромашковых , из которого известен только один вид - Gymnarrhena micrantha . Он родом из Северной Африки и Ближнего Востока , вплоть до Белуджистана . Вместе с очень разными Cavea tanguensis он составляет трибу Gymnarrheneae и подсемейство Gymnarrhenoideae . [2] [3]
Gymnarrhena | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Клэйд : | Астериды |
Заказ: | Asterales |
Семья: | Сложноцветные |
Подсемейство: | Gymnarrhenoideae |
Племя: | Gymnarrheneae |
Род: | Gymnarrhena Desf. |
Разновидность: | G. micrantha |
Биномиальное имя | |
Gymnarrhena micrantha | |
Синонимы [1] | |
|
Gymnarrhena - это небольшое цветущее зимнее однолетнее растение с розеткой из простых узких листьев и цветочными головками, обрезанными по центру. Не содержит латекса и не несет колючек. Цветет Gymnarrhena в марте-апреле. [4] Одно из распространенных имен на арабском языке - كَف الكَلْب, что означает «след собаки», в то время как на иврите оно называется מוצנית קטנת-פרחי, что означает «маленький цветок мякины». [5] [6]
Описание
Gymnarrhena micrantha - это карликовое однолетнее растение высотой ½–2½ см, все листья которого в розетке диаметром до 10 см, а цветы спрятаны в сердцевине этой розетки, в которой отсутствует латекс и нет шипов. . Два источника сообщают о двадцати хромосомах (2n = 20), но еще в одной публикации говорится о восемнадцати (2n = 18). [7] [8] [9]
Листья
Листья простые, расположены плотной прикорневой розеткой . Они от узколанцетной до узкояйцевидной формы, более или менее V-образной формы в поперечном сечении , лишены черешков листьев и имеют гладкую поверхность. Кончик заостренный или постепенно сужается. По краям листа могут быть небольшие удаленные зубцы. [7]
Подземные цветочные головки
Цветочные головки, которые развиваются под листьями , не раскрываются и являются самоопыляемыми . Каждый цветочек полностью заключен в свои оберточные прицветники, а венчик очень слабо развит. В cypselas относительно большая и плоская, черноват цвет, с широкими волосками, и остается ниже поверхности почвы после того, как завод умер. Любой хохолок состоит из нескольких чешуевидных щетин, почти не развито или полностью отсутствует. [7]
Воздушные цветочные головки
Воздушные цветочные головки скапливаются в центре розетки листьев, более или менее расположенные в виде невысокой цветной капусты. Группы цветков являются либо функционально мужскими, либо женскими. Эти обертки накладываются друг на друга в несколько рядов, бумагообразными, беловатые и имеют кончик заостренный. [7] Воздушные цветочные головки чем-то похожи на ежа, а твердые, сухие растения травмируют босую ногу, если на них наступить. [9]
Мужские цветочки
Функционально мужские цветочки встречаются небольшими группами и имеют очень короткие отдельные стебли , в основном в центре большего скопления женских цветков. Венчики маленькие, имеют (три или) четыре треугольных лопасти, зеленовато-желтые и содержат (три или) четыре тычинки, несут желтоватые или пурпурные пыльники , тупые на обоих концах, и нить не выходит за пределы пыльника. Плод у основания мужского цветка сильно уменьшен и пуст, хохолок может состоять из каких-то неправильных чешуек или полностью отсутствовать. Пыльца имеет форму шара с тремя углубленными бороздами (тип, называемый триколпатным ). Эти борозды имеют острые концы и не сливаются на полюсах. Пыльца имеет несколько неравномерно распределенных полых шипов конической формы с несколько вздутым основанием и заостренной вершиной высотой 1—2 мкм. [7]
Женские цветочки и плоды
Каждый функционально женский цветочек плотно заключен в большой конусообразный зелено-белый прицветник и сгруппирован с другими одноцветковыми женскими цветочными головками, в основном окружающими группы мужских цветков. Незаметный венчик состоит из беловатых нитей и окружает основание беловатого типа длинными рукавами с закругленными кончиками. Односемянные нераскрывающиеся плоды (или cypsela ) женских цветков крошечные, овальные, с рядами жестких волосков на ребрах, и опушенной общем с длинными волосами близнецов, которые имеют тонкие стенки клеток. Хохолок сверху состоит из чешуек, оканчивающихся длинным вытянутым кончиком и с рядом волосков по краям. [7]
Общие персонажи с Кавеей
Gymnarrhena больше всего связана с Cavea , но некоторые морфологические особенности подтверждают это назначение, кроме того, что оба имеют два типа цветочных головок и имеют общую тенденцию к двудомству . [3] У обоих также есть прикорневые розетки листьев, вытянутые листья, с несколькими зубцами на краю, и у обоих нет колючек и латекса.
Отличия от других сложноцветных
Gymnarrhena имеет воздушные соцветия, которые состоят из множества отдельных цветочных головок с дисковыми цветочками, которые либо функционально мужские, с несколькими цветками каждый, либо женские только с одним цветочком. Это редкое сочетание признаков, известное еще по соцветиям Gundelia . Последний, однако, является гораздо более крупным, прямостоячим, похожим на чертополох растением, имеющим латексные и пятичленные соцветия. У Gymnarrhena мужские цветочки (единственные, по которым можно судить без увеличения) являются (трех- или) четырехмерными. Подавляющее большинство сложноцветных имеет пятичленные соцветия и от нескольких до многих соцветий на цветочной головке. Другие астериды, у которых есть цветочные головки только с одним цветком, - это Corymbium , Hecastocleis shockleyi , Stifftia uniflora и Fulcaldea laurifolia , но они пятимерные и гермафродиты.
Таксономия
Gymnarrhena micrantha была впервые описана Рене Луишем Дефонтеном в 1818 году. В 1857 году второй вид, G. balansae, был выделен Эрнестом Коссоном и Мишелем Шарлем Дюрье де Мезоннёв , но сомнительно, что эта форма от Алжира существенно отличается. В 1868 году, название Cryptadia Евфратисия с описанием по Джону Линдли , была опубликована, [10] , но это название было позже synonymised с Г. micrantha .
Необычная морфология из Gymnarrhena затрудняла для систематики , чтобы сделать твердое задание. Бентам , Хоффманн и Кронквист относят этот род к племени инулеев в самом широком диапазоне , в то время как и Хоффманн, и Кронквист отмечают, что Gymnarrhena похожа на Гейгерию . [11] [12] [13] В 1973 году Питер Лейнс подумал, что пыльца гимнаррены слишком отличается от пыльцы инулей, и предложил ее место в племени кинарей . Джон Дж. Скварла , Билли Ли Тернер и их коллеги в 1977 году согласились, что Gymnarrhena имеет некоторые общие черты с Cynareae, но тип пыльцы, который нельзя найти в племени Inuleae. Кори Бремер в своей книге 1994 года Asteraceae: Cladistics & Classification включил Gymnarrhena в Cichorioideae, но без разъяснения ее положения в этом племени. [7]
Современная классификация
Gymnarrhena micrantha теперь считается сестринской группой из Cavea tanguensis , которые вместе составляют племя Gymnarrheneae и подсемейство Gymnarrhenoideae. [3] [7]
Филогения
Основываясь на недавнем генетическом анализе, в настоящее время общепринято считать, что подсемейство Pertyoideae является сестрой клады, имеющей в качестве базального члена Gymnarrhenoideae, и, кроме того, состоит из Asteroideae , Corymbioideae и Cichorioideae . Эти три подсемейства имеют делецию из девяти пар оснований в гене ndhF, который отсутствует у Gymnarrhena micrantha . Текущее понимание отношений Gymnarrhena с ближайшими подсемействами Asterid представлено в следующем дереве. [3] [7]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюционные процессы
Раннее производство нескольких крупных семян с последующим появлением большого количества мелких семян могло быть результатом изменчивого и непредсказуемого вегетационного периода, подходящего для первого вида . [7]
Этимология
Название рода Gymnarrhena может быть сокращением двух греческих слов: γυμνός (gymnos), означающего «голый», и ἄῤῥην (arrhēn), «самец», в то время как видовой эпитет micrantha является сокращением греческих слов μικρός (mikrós), «маленький». »и ἄνθος (ánthos),« цветок ».
Распространение и среда обитания
Гимнаррена известна из Северной Африки, такой как Алжир и Египет, Ближнего Востока, таких как Синай, Израиль, Иордания, Сириа, Кувейт, восточная Саудовская Аравия, Катар, Объединенные Арабские Эмираты, Ирак, Иран и Пакистан (Белуджистан). . Он растет на гравийных равнинах, каменистых или каменистых участках, в тонких песчаных отложениях, на аллювиальных равнинах и вади . [7] [9] [14] [15] [16]
Экология
Гимнаррена - карликовое травянистое зимнее однолетнее растение. Говорят, что он ядовит, и животные, кажется, избегают его. Он имеет воздушные цветы в марте, апреле и - при достаточной влажности - в мае. [14] Уже после того, как четыре листа выросли, развиваются подземные цветочные головки, которые производят несколько более крупных ципсел, а позже - множество мелких ципсел из воздушных цветочных головок, пока остается влага. Летом, когда растение отмирает, ципселы остаются заключенными между затвердевшими прицветниками, по-видимому, в безопасности от муравьев-комбайнов . После первого дождя, который обычно бывает следующей зимой, прицветники и хохолок на воздушных головках цветов разворачиваются, а ципселы разносятся ветром, а многие собираются муравьями. Однако ципселы в подземных цветочных головках прорастают через мертвые части цветочных головок и остаются защищенными от муравьев. Эти семена увеличивают вероятность того, что растение продолжит свое присутствие в месте, которое было благоприятным в предыдущем году. Воздушные ципселы в среднем весят всего 5–6% от подземного плода. Через шесть дней проростки подземных плодов в шесть раз больше, чем надземные, и их выживаемость намного выше. В очень засушливые годы могут развиваться только подземные плоды, а воздушные соцветия могут полностью отсутствовать. [7]
Gymnarrhena - один из немногих видов, произрастающих там, где после войны в Персидском заливе песок вылетел из-под гудрона , что является убедительным подтверждением его способности быстро колонизировать нарушенную среду обитания. В Хирбет-Файнане , в южной иорданской пустыне, Gymnarrhena растет на кучах шлака, содержащих медь и свинец, и накапливает эти тяжелые металлы. [8]
Рекомендации
- ^ "Gymnarrhena micrantha Desf" . Список растений . Проверено 31 декабря 2016 .
- ^ Panero, Jose L .; Функ, Вики А. (2009), «Новые племена сложноцветных » , Phytologia , 91 (3): 568–570.
- ^ а б в г Чжи-Си Фу; Бо-Хан Цзяо; Бао Не; Тянган Гао (2016). «Комплексная филогения на уровне родов семейства подсолнечника: значение для систематики китайских сложноцветных» . Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 416–437. DOI : 10.1111 / jse.12216 . Проверено 15 января 2016 .
- ^ «Архивная копия» . Архивировано из оригинала на 2010-06-14 . Проверено 9 мая 2012 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ "Gymnarrhena micrantha" . Евромед Заводбаза . Проверено 31 декабря 2016 .
- ^ "Gymnarrhena micrantha" . Полевые цветы Израиля . Проверено 29 декабря 2016 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Funk, Vicki A .; Фрагман-Сапир, Ори (2009). «22. Gymnarrheneae (Gymnarrhenoideae)» (PDF) . В В. А. Функ; А. Сусанна; Т. Стюесси; Р. Байер (ред.). Систематика, эволюция и биогеография сложноцветных . Вена: Международная ассоциация систематики растений . С. 327–332 . Проверено 27 декабря 2016 .
- ^ а б Ицак Гуттерманн (1989). "Gymnarrhena micrantha". В Halevy, Abraham H. (ed.). Справочник по цветению . 6 . CRC Press. С. 356–358. ISBN 9780849339165.
- ^ а б в "الكفنة [Gymnarrhena micrantha]" . موقع السرحان [сайт Сархана] . Проверено 31 декабря 2016 .
- ^ Чесни, Фрэнсис Родон (1868). Рассказ об экспедиции Евфрата, осуществленной по приказу британского правительства в 1835-1837 годах . Лондон: Longmans, Green & Co. цитируется на Вики А. Функ. «Cryptadia euphratensis Lindley в Чесни, первое перечисление этого вида» . compositae . Проверено 28 декабря 2016 .
- ^ Бентам, Джордж (1873). «Заметки по классификации, истории и географическому распространению композитов». Ботанический журнал Линнеевского общества . 13 (70–72): 335–577. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1873.tb02575.x .
- ^ Хоффманн, О. (1890–1894). «Сложные». В HGA Engler; КАЭ Прантл (ред.). Die natürlichen Pflanzenfamilien . 4 . Лейпциг, Германия: Вильгельм Энгельманн Верлаг. С. 87–387.
- ^ Кронквист, А. (1955). «Филогения и таксономия сложноцветных». Американский натуралист из Мидленда . 53 (2): 478–511. DOI : 10.2307 / 2422084 . JSTOR 2422084 .
- ^ а б «Верблюжий глаз» . Электронная природа Катара . Проверено 28 декабря 2016 .
- ^ Петр Покорный; Адела Покорна. "Gymnarrhena micrantha" . Распространенные растения западных пустынь Египта .
- ^ Вера Свободова (2010). "Gymnarrhena micrantha Desf" . botany.cz . Проверено 31 декабря 2016 .
Внешние ссылки
- фото, показывающее как мужские, так и женские цветочки (увеличить)
- фото, показывающее мертвое растение