Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гамамелидовые
Fothergilla major (Ведьма ольха) .JPG
Fothergilla major (Ольха ведьма)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Заказ:Камнеломки
Семья:Hamamelidaceae
R.Br. [1] [2]
Тип род
Гамамелис
Л.
Подсемейства

См. Текст

Hamamelidaceae Distribution.svg
Ареал Hamamelidaceae.

Гамамелисовый , обычно называют ведьму-ореховыми семьями, является семьей из цветущих растений в порядке камнеломкоцветных . Клада состоит из кустарников и небольших деревьев, расположенных в древесной кладе ядра камнеломки. Более ранняя система, система Кронквиста , признавала Hamamelidaceae в отряде Hamamelidales .

Описание [ править ]

Hamamelidaceae отличаются от других семейств Saxifragales из-за ряда цветочных характеристик, которые, как правило, одинаковы для всех родов. Однородные характеристики включают прилистники на стеблях с листьями, часто имеющими 2-х ранговую форму. [3] Роды обычно имеют гинецей с двумя плодолистиками , хотя у некоторых видов наблюдаются вариации. Другие характеристики включают многоклеточное рыльце с неглубокими сосочками или гребнями. [4]

Пыльники [ править ]

Строение пыльника и способы раскрытия считаются одними из наиболее важных характеристик в систематике и эволюции гамамелид. Пыльники у гамамелид в среднем короче, чем у других семейств камнеломковых. [3] Отверстия пыльников на створках - уникальные плейсморфные особенности, которые контрастируют с простыми продольными прорезями пыльников у верхних Hamamelidae, где пыльца преимущественно ветряная. [5]

У Hamamelidaceae встречаются три типа пыльников:

  • Тип 1) Тека (или оболочка пыльника) открывается как окно с двумя створками; пыльник обыкновенный. [5]
  • Тип 2) Есть одно отверстие клапана, открывающее два мешочка с пыльцой. Пять родов в подсемейство Hamamelidoideae, приурочены к южному полушарию ( Trichcladus , Dicoryphe , Ostrearia , Neostrearia , Noahdendron ) , как известно, этот тип пыльников. [5]
  • Тип 3) Один клапан открывает крыло пыльника по направлению к центру цветка, обнажая один пыльцевой мешок. Известно, что два рода Exbucklandia и Hamamelis имеют этот тип пыльников. [5]

Пыльца [ править ]

У растений Hamamelidaceae липкая пыльца , которая, возможно, повлияла на тип опыления, наблюдаемый в этом семействе. Опыление происходит преимущественно насекомыми или ветром. Однако известно, что опыляемый насекомыми род Disanthus опыляется ветром (хотя и неэффективно) в случае, если опылители не посещают его цветы. [6] Род Rhodoleia уникален, потому что опыляется птицами. [5] [3] [7]

Структура пыльцы у нижних гамамелид относительно однородна. Структура пыльцы трехслойная [5] [3] с сетчатыми экзинами .

Цветы [ править ]

Лепестки Hamamelidaceae обычно узкие и ленточные. Исключение составляют роды Corylopsis и Rhodoleia , у которых лепестки лопатообразной или округлой формы. [5]

Цветки Hamamelidaceae в большинстве своем обоеполые с околоцветниками, которые созревают до плодов, расположенных в виде шипов, кистей или неглобковидных головок. [5] [3]

Системы разведения [ править ]

Анемофильные группы Hamamelidaceae часто являются андромоноэтичными . Самонесовместимость является обычным явлением, но самосовместимость встречается у некоторых родов, таких как гамамелис . [5]

Таксономия [ править ]

Летопись окаменелостей датируется эоценом . [8] Hamamelidaceae был основан Брауном в 1818 году [1] как Hamamelideae, включая четыре рода. [9] филогенетическое отношение к гамамелисовому было повторно несколько раз , начиная с первой всеобъемлющей классификацией семьи в 1930 г. [10] Это было разъяснено в 1998 годом молекулярной филогенетической работой Angiosperm Phylogeny Group (APG) , который помещен в семье в пределах отряда эвдикотов Saxifragales . При этом он разделил одно из существующих подсемейств, Altingioideae, которое сформировало базальная группа в собственное семейство в рамках отряда Altingiaceae . [11]

Кладограмма семейств Saxifragales [12] [13] [2]
Камнеломки
 

Перидисковые (4)

 
 97 
 
 

Пион (Paeoniaceae)

 
 древесная кладка 
 

Ликвидамбар (Altingiaceae)

 
 69 
 98 

Гамамелидовые (27)

 
 95 
 

Церсидифиллум (Cercidiphyllaceae)

 
 

Дафнифиллум (Daphniphyllaceae)

 
 
 
 
 
 ядро камнеломки 
 
 

Толстянковые (34)

 
 Haloragaceae  sl
 

Афанопетал (Aphanopetalaceae)

 
 
 

Тетракарпеи (Tetracarpaeaceae)

 
 
 

Пенторум (Penthoraceae)

 
 

Haloragaceae s.s. (8)

 
 
 
 
 
 Saxifragaceae альянс 
 
 

Iteaceae (включая Pterostemonaceae ) (2)

 
 
 
 

Рибы (Grossulariaceae)

 
 

Камнеломки (33)

 
 
 
 
 
 
Cynomorium (Cynomoriaceae) остается без места на этом дереве.

Подразделение [ править ]

Подсемейства [ править ]

Инфрасемейная классификация Hamamelidaceae была противоречивой и претерпела ряд пересмотров, основанных на морфологии, наиболее известными из которых являются таковые Хармса (1930) [10] и Эндресса (1989). [5] [14] [15]

Морфологические исследования и исследования ДНК подтвердили монофилию Hamamelidoideae [16] [17] и признали разделение подсемейства Rhodoleioideae и Disanthoideae и недавно созданных Mytilarioideae. [18] [14] [15] [19] [20] [21]

Отношения между Exbucklandioideae и другими подсемействами оказались противоречивыми. Неразрешенная монофилия Exbucklandioideae и клад Disanthoideae, Rhodoleioideae, Exbucklandioideae или даже Mytilarioideae, являющаяся сестринской кладой Hamamelidoideae, могла быть результатом различных методологий ДНК, которые исследователи использовали для создания филогенетических деревьев, а также включения или исключения определенных родов, используемых в качестве чужеродных. в своих анализах. Однако сестринские отношения Disanthoideae и Hamamelidoideae хорошо поддерживаются [14] [17] [15] [22], хотя некоторые исследователи [16] не поддерживают это. Сильная поддержка превращения Altingioideae в семью признана учебниками [3] иГруппа филогении покрытосеменных . Продолжаются исследования, направленные на выяснение глубоких взаимоотношений подсемейств Hamamelidaceae путем включения целых или фрагментарных свидетельств окаменелостей. [18] [20]

Hamamelidaceae включает 27-30 родов и 80-140 видов, распределенных между пятью-шестью подсемействами . Подсемейства - Exbucklandioideae, Rhodoleioideae, Mytilarioideae, Disanthoideae, Hamamelidoideae и Altingioideae, которые в некоторых недавних обработках были возведены в семейство Altingiaceae . [3] Многие подсемейства монотипны, и большинство видов находится в пределах семейства Hamamelidoideae, которое насчитывает 22 рода.

Давний вопрос о том, должны ли Altingioideae быть отдельным семейством, был оценен и подтвержден морфологическими и молекулярно-филогенетическими исследованиями. [2] [23] [3] [22] [24] Получившаяся подсемейная структура была в конечном итоге решена в серии молекулярных исследований в конце 1990-х годов, в результате чего было выделено пять отдельных подсемейств, большинство родов принадлежат к номинативному подсемейству, Hamamelidoideae: [9]

Подсемейства (количество родов)
  • Exbucklandioideae (1 род; Exbucklandia )
  • Rhodoleioideae (1 род; Rhodoleia )
  • Mytilarioideae (2 родов; Mytilaria , Chunia )
  • Disanthoideae (1 род; Disanthus )
  • Hamamelidoideae (22 рода; см. Племена ниже)

Племена [ править ]

Относительно большой размер подсемейства Hamamelidoideae и его дальнейшее деление на трибы также были предметом изучения и споров. Сейчас признано шесть племен. Пересмотренная структура значительно сократила Hamamelideae до монотипического таксона, который ранее был разделен на подтрибы: [25]

  • Corylopsideae (1 род; Corylopsis )
  • Dicorypheae (5 родов; Dicoryphe , Trichocladus , Neostrearia , Noahdendron , Ostrearia )
  • Eustigmateae (4 родов; Eustigma , Fortunearia , Sinowilsonia , Molinadendron )
  • Fothergilleae (7 родов; Fothergilla , Parrotiopsis , Parrotia , Sycopsis , Distyliopsis , Distylium , Shaniodendron )
  • Hamamelideae (1 род; Hamamelis )
  • Loropetaleae (4 родов; лоропеталум (включая Tetrathyrium ), Maingaya , Embolanthera , Matudaea )

Genera [ править ]

  • Чунья (1 вид; Хайнань )
  • Корилопсис ( лещина зимняя ; около 30 видов; восточная Азия )
  • Дикориф
  • Disanthus (1 вид; восточная Азия)
  • Дистилиопсис
  • Дистилиум (около 10 видов; восточная Азия , Гималаи)
  • Эмболантера
  • Eustigma
  • Exbucklandia (3 вида; Ассам , Китай , Юго-Восточная Азия)
  • Fortunearia (1 вид; восточный Китай )
  • Fothergilla ( Fothergilla ; 3 вида; юго-восток США )
  • Гамамелис ( гамамелис ; 4 вида; восточная часть Северной Америки , восточная Азия )
  • † Langeria ( Wolfe ) & Wehr ) эоцен 1 вид
  • Loropetalum (три вида; восточная Азия)
  • Maingaya
  • Matudaea
  • Молнадендрон
  • Mytilaria
  • Неостреария
  • Ноахдендрон
  • Остреария
  • Парротия ( персидское железное дерево ; 1 вид; горы Альборз в юго-западной Азии )
  • Parrotiopsis (1 вид; Гималаи )
  • Родолея (около 7 видов; Юго-Восточная Азия)
  • Sinowilsonia (1 вид; западный Китай)
  • Сикопсис (около 7 видов; Юго-Восточная Азия)
  • Тетратирий
  • Trichocladus

Распространение и среда обитания [ править ]

Hamamelidaceae были широко распространены в Северном полушарии в верхнем меловом и раннем третичном периоде . [5] [18] Четвертичное оледенение в Северном полушарии вызвало вымирание многих видов и ограниченное распространение других. Hamamelidaceae были полностью истреблены из Европы вместе с множеством других родов растений, которые не смогли избежать ледяных щитов из-за географического положения (Средиземное море и Альпы образуют барьеры, которых не было в Северной Америке и Азии) [26]

Самое крупное подсемейство Hamamelidoideae в настоящее время распространено в Северной Америке, а также в Западной и Восточной Азии. Подтриба Hamamelidoideae Dicoryphinae теперь ограничена африканским (включая Мадагаскар и Коморские острова ) и австралийским континентами. [26] [4] [14] Disanthoideae и Rhodoleioideae в настоящее время распространены только на юг Китая и Кавказский регион. [26] Mytilarioideae встречается только в Восточной Азии. Altingioideae в настоящее время ограничен Восточной Азией и Западной Азией и Северной Америкой между Центральной Мексикой и Белизом . [26] [23]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Браун 1818 .
  2. ^ а б в APG IV 2016 .
  3. ^ a b c d e f g h Джадд, WS, Кэмпбелл, CS, Келлог, EA, Стивенс, П. Ф. и Донохью, MJ 2010. «Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд.». В [ред.], Систематика растений: филогенетический подход, 3-е изд . В [ред.]. Sinauer Associates, Inc., Массачусетс.
  4. ^ a b Endress, PK (1989). «Аспекты эволюционной дифференциации Hamamelidaceae и нижних Hamamelididae». Систематика и эволюция растений . 162 (1–4): 193–211. DOI : 10.1007 / BF00936917 . S2CID  45506515 .
  5. ^ Б с д е е г ч я J K Эндресс тысяча девятьсот восемьдесят-девять .
  6. ^ Xiao, Y.-A .; Neog, B .; Xiao, Y.-H .; Li, X.-H .; Лю, Ж.-К. И Он, П. (2009). «Биология опыления Disanthus cercidifolius var. Longipes , эндемичного и находящегося под угрозой исчезновения растения в Китае» . Биология . 64 (4): 731–736. DOI : 10,2478 / s11756-009-0122-7 .
  7. ^ Gu, L .; Z. Luo; Д. Чжан и С. С. Реннер (2010). «Воробьиные опыления Rhodoleia championii (Hamamelidaceae) в субтропическом Китае». Biotropica . 42 (3): 336–341. DOI : 10.1111 / j.1744-7429.2009.00585.x .
  8. ^ Людвигсен 2011 .
  9. ^ а б Ли 1997 .
  10. ^ а б Хармс 1930 .
  11. ↑ APG I 1998 .
  12. ^ Jian et al 2008 .
  13. ^ Стивенс 2019 .
  14. ^ a b c d Ли и др. 1999a .
  15. ^ a b c Ли и др. 1999b .
  16. ^ а б Ши и др., 1998 .
  17. ^ a b Qiu, Y.-L .; и другие. (1998). «Филогенетика Hamamelidae и их союзников: экономный анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена rbcL». Международный журнал наук о растениях . 159 (6): 891–905. DOI : 10.1086 / 297611 .
  18. ^ a b c Magallon, S .; Херендин, П.С. и Крейн, ПР (2001). « Androdecidua endressii gen. Et sp. Nov., Из позднего мела штата Джорджия (США): дальнейшее флористическое разнообразие Hamamelidoideae (Hamamelidaceae)». Международный журнал наук о растениях . 162 (4): 963–983. DOI : 10.1086 / 320770 .
  19. Перейти ↑ Chang, HT (1979). «Hamamelidaceae». Flora Reipublicae Popularis Sinicae . 35 : 36–116.
  20. ^ а б Магаллон, С. (2007). «От окаменелостей к молекулам: филогения и основной план цветков эвдикота у Hamamelidoideae (Hamamelidaceae, Saxifragales)». Систематическая ботаника . 32 (2): 317–347. DOI : 10.1600 / 036364407781179617 . S2CID 85920898 . 
  21. ^ Хуанг, GL (1986). «Сравнительные анатомические исследования лесов Hamamelidaceae в Китае». Сюняцения . 1 : 24–26.
  22. ^ a b Пан, К.-Я .; Лу, А.-М. И Вен Дж. (1990). «Признаки листового эпидермиса у Hamamelidaceae (sl)». Сюняцения . 28 : 10–26.
  23. ^ а б Икерт-Бонд, СМ; Пигг, КБ и Вен, Дж. (2005). «Сравнительная морфология плодородия в Liquidambar (Altingiaceae) и его эволюционное значение» . Американский журнал ботаники . 92 (8): 1234–1255. DOI : 10,3732 / ajb.92.8.1234 . PMID 21646145 . 
  24. ^ Тахтаджан, А. 1997. "Разнообразие и классификация цветковых растений". В [ред.], Разнообразие и классификация цветковых растений . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
  25. Перейти ↑ Li & Bogle 2001 .
  26. ^ a b c d Zhi-yun, Z .; Аньминь, Л. (1995). «Hamamelidaceae: географическое распространение, история окаменелостей и происхождение». Acta Phytotaxonomica Sinica . 33 (4): 313–339.

Библиография [ править ]

Книги и тезисы [ править ]

  • Браун, Роберт (1818). Признаки и описания трех новых видов растений. Выдержка из «Повествования о путешествии по внутренним территориям Китая» Кларка Абеля, эсквайр, стр. 374–379. Лонгман, Лондон .
  • Бинг, Джеймс У. (2014). «Камнеломки». Справочник по цветущим растениям: Практическое руководство для семей и родов мира . Plant Gateway Ltd. С. 156–166. ISBN 978-0-9929993-1-5.
  • Christenhusz, Maarten JM ; Фэй, Майкл Ф .; Чейз, Марк В. (2017). «Камнеломки». Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений . Издательство Чикагского университета . С. 231–244. ISBN 978-0-226-52292-0.
  • Хармс, Х. (1930). «Hamamelidaceae». У Энглера Адольф ; Прантл, Карл Антон (ред.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien . 18А . Лейпциг: Verlag von Wilhelm Engelmann. С. 330–343.
  • Ли, Цзяньхуа (декабрь 1997 г.). Систематика Hamamelidaceae на основе морфологических и молекулярных данных (кандидатская диссертация). Департамент биологии растений Университета Нью-Гэмпшира .
  • Людвигсен, Рольф (2011). «Компрессионные флоры эоцена» . Жизнь в камне: естественная история окаменелостей Британской Колумбии . UBC Press . п. 243. ISBN 978-0774841511.

Статьи [ править ]

  • Эндресс, Питер К. (1989). «Надродовая таксономическая классификация Hamamelidaceae». Таксон . 38 (3): 371–376. DOI : 10.2307 / 1222267 . JSTOR  1222267 .
  • Гапинский, Андрей (2014). "Hamamelidaceae, Часть 1: Изучение Гамамелиса Дендрария Арнольда" (PDF) . Арнольдия . 72 (2): 2–17.
  • Гапинский, Андрей (2015). «Hamamelidaceae, Часть 2: Изучение родственников гамамелиса из дендрария Арнольда» (PDF) . Арнольдия . 72 (4): 20–35.
  • Цзянь, Шугуан; Солтис, Памела С .; Gitzendanner, Matthew A .; Мур, Майкл Дж .; Ли, Руйци; Хендри, Тори А .; Цю, Инь-Лун; Дхингра, Амит; Белл, Чарльз Д .; Солтис, Дуглас Э. (февраль 2008 г.). «Разрешение древней быстрой радиации у камнеломокрылых» . Систематическая биология . 57 (1): 38–57. DOI : 10.1080 / 10635150801888871 . PMID  18275001 .
  • Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн; Кляйн, Анита С. (сентябрь 1999 г.). «Филогенетические отношения в Hamamelidaceae: данные нуклеотидных последовательностей пластидного гена matK» . Систематика и эволюция растений . 218 (3–4): 205–219. DOI : 10.1007 / BF01089228 . S2CID  25179689 .
  • Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн; Кляйн, Анита С. (июль 1999 г.). «Филогенетические отношения Hamamelidaceae, выведенные из последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) ядерной рибосомной ДНК». Американский журнал ботаники . 86 (7): 1027–1037. DOI : 10.2307 / 2656620 . JSTOR  2656620 . PMID  10406726 .
  • Ли, Цзяньхуа; Богл, А. Линн (2001). «Новая надродовая система классификации Hamamelidoideae на основе морфологии и последовательностей ядерной и хлоропластной ДНК». Гарвардские документы по ботанике . 5 (2): 499–515. ISSN  1043-4534 . JSTOR  41761618 .
  • Петруццелло, Мелисса (12 сентября 2017 г.). Hamamelidaceae . Encyclopdia Britannica .
  • Ши, Сухуа; Чанг, HT; Чен, Юэцин; Цюй, Лянху; Вэнь Цзюнь (январь 1998 г.). «Филогения Hamamelidaceae на основе ITS последовательностей ядерной рибосомной ДНК». Биохимическая систематика и экология . 26 (1): 55–69. DOI : 10.1016 / s0305-1978 (97) 00075-6 .
ПНГ
  • Покрытосеменная Филогения Group (1998), "Порядковая классификация семейств цветковых растений" , Летопись Миссури ботанического сада , 85 (4): 531-553, DOI : 10,2307 / 2992015 , JSTOR  2992015
  • Группа филогении покрытосеменных растений II (2003), Бремер, Б., К. Бремер, М.В. Чейз, Дж.Л. Ревил, Д.Е. Солтис, П.С. Солтис и П.Ф. Стивенс, «Обновленная классификация группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II» (PDF) , Ботанический журнал общества Линнея , 141 (4): 399-436, DOI : 10,1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
  • Группа филогении покрытосеменных растений III (2009), Бремер, Б., К. Бремер, MW Chase, MF Fay, JL Reveal, DE Soltis, PS Soltis & PF Stevens, «Обновленная классификация группы филогении покрытосеменных для отрядов и семейств цветущие растения: APG III ", Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 105–121, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x
  • IV группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .

Сайты [ править ]

  • Коул, Теодор СН; Hilger, Hartmut H .; Стивенс, Питер Ф. (май 2019 г.), Плакат по филогенезу покрытосеменных растений - Систематика цветковых растений (PDF) , дата обращения 24 сентября 2019 г.
  • Стивенс, П. Ф. (2019) [2001]. «Камнеломки» . AP Web v. 14 . Ботанический сад Миссури . Проверено 25 сентября 2019 года .( см. также веб-сайт филогении покрытосеменных )
  • Солтис, Д; Солтис, П; Аракаки, ​​М. (2006). «Камнеломки» . Древо жизни .
  • WFO (2019). "Saxifragales Bercht. & J.Presl" . Мировая Флора Интернет . Дата обращения 1 ноября 2019 .
  • Hamamelidaceae в L. Watson и MJ Dallwitz (с 1992 г.). Семейства цветковых растений.