Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Хемосинтетические микробные маты на стыке гидротермального источника и сообществ коралловых рифов

Гидротермальный микробное сообщество включает в себя все одноклеточные организмы , которые живут и размножается в химически отчетливой области вокруг гидротермальных жерл . К ним относятся организмы в микробном мате , свободно плавающие клетки или бактерии, находящиеся в эндосимбиотических отношениях с животными. Хемолитоавтотрофные бактерии получают питательные вещества и энергию в результате геологической активности в гидротермальных источниках, чтобы закрепить углерод в органических формах. Вирусы также являются частью микробного сообщества гидротермальных источников, и их влияние на микробную экологию в этих экосистемах является развивающейся областью исследований. [1]

Гидротермальные источники расположены там, где тектонические плиты раздвигаются и расширяются. Это позволяет воде из океана попадать в земную кору, где она нагревается магмой. Повышение давления и температуры заставляет воду обратно выходить из этих отверстий, на выходе вода накапливает растворенные минералы и химические вещества из камней, с которыми она сталкивается. Обычно существует три типа вентиляционных отверстий, которые характеризуются температурой и химическим составом. Диффузные вентиляционные отверстия выпускают чистую воду обычно до 30 ° C. Белые вентиляционные отверстия для курильщиков выделяют воду молочного цвета с температурой примерно 200–330 ° C, а из черных отверстий для курящих обычно выделяется вода более горячая, чем другие, в диапазоне 300–400 ° C. Воды черных курильщиков затемняются отложениями сульфида, которые накапливаются. [2]Из-за отсутствия солнечного света на этих глубинах океана энергия обеспечивается за счет хемосинтеза, при котором симбиотические бактерии и археи образуют основание пищевой цепи и способны поддерживать различные организмы, такие как Riftia pachyptila и Alvinella pompejana. Эти организмы используют эти симбиотические отношения, чтобы использовать и получать химическую энергию, которая выделяется в этих гидротермальных жерлах. [3]

Свойства окружающей среды [ править ]

Облако сточных вод резко выбрасывается гидротермальным источником.

Несмотря на то, что температура на поверхности воды сильно колеблется в зависимости от сезонного изменения глубины термоклина , температуры под термоклином и воды вблизи глубоководья относительно постоянны. Нет никаких изменений, вызванных сезонными эффектами или годовыми изменениями. Эти температуры находятся в диапазоне 0–3 ° C, за исключением вод, непосредственно окружающих гидротермальные источники, которые могут достигать 407 ° C. [4] [5] Эти воды не могут закипеть из-за давления, которое действует на них на этих глубинах.

С увеличением глубины начинают проявляться эффекты давления. Давление возникает из-за веса воды, надавливающей на нее. Приблизительная скорость повышения давления в океане составляет 10 мегапаскалей (МПа) на каждый километр, пройденный по направлению к морскому дну. Это означает, что гидростатическое давление может достигать 110 МПа на глубине траншей. [6]

В глубоководных сообществах по всему миру соленость остается относительно постоянной и составляет 35 частей на тысячу (ppt). [4]

В окружающей среде гидротермального источника нет света, поэтому нет организмов, которые могут создавать энергию в результате фотосинтеза. Вместо этого энергия, которую использует большинство организмов, исходит от хемосинтеза. Организмы используют минералы и химические вещества, которые выходят из вентиляционных отверстий.

Адаптации [ править ]

Экстремальные условия в среде гидротермальных источников означают, что микробные сообщества, населяющие эти районы, должны адаптироваться к ним. Микробы, обитающие здесь, известны как гипертермофилы, микроорганизмы, которые растут при температуре выше 90 ° C. Эти организмы встречаются там, где жидкости из вентиляционных отверстий вытесняются и смешиваются с окружающей водой. Считается, что эти гипертермофильные микробы содержат белки, которые обладают повышенной стабильностью при более высоких температурах из-за внутримолекулярных взаимодействий, но точные механизмы еще не ясны. Механизмы стабилизации ДНК не так известны, и считается, что денатурация ДНК сводится к минимуму за счет высоких концентраций солей, в частности Mg, K и PO4, которые в высокой степени сконцентрированы в гипертермофилах. Наряду с этим,у многих микробов есть белки, похожие на гистоны, которые связаны с ДНК и могут обеспечивать защиту от высоких температур. Также обнаружено, что микробы находятся в симбиотических отношениях с другими организмами в среде гидротермального источника из-за их способности иметь механизм детоксикации, который позволяет им метаболизировать воду, богатую сульфидами, которая в противном случае была бы токсичной для организмов и микробов.[7]

Микробная биогеохимия [ править ]

Введение [ править ]

Диаграмма, показывающая процесс того, как морская вода становится частью гидротермальных стоков, включая элементы, которые добавляются и осаждаются.

Сообщества микробов в гидротермальных источниках опосредуют преобразование энергии и минералов, производимых геологической деятельностью, в органический материал . Органическое вещество, продуцируемое автотрофными бактериями, затем используется для поддержания верхних трофических уровней . Жидкость гидротермальных источников и окружающая вода океана богаты такими элементами, как железо , марганец и различными видами серы, включая сульфид , сульфит , сульфат , элементарную серу, из которых они могут получать энергию или питательные вещества. [8] Микробы получают энергию путем окисления или восстановленияэлементы. Различные виды микробов используют разные химические виды элементов в своих метаболических процессах. Например, некоторые виды микробов окисляют сульфид до сульфата, а другие виды восстанавливают сульфат до элементарной серы. В результате сеть химических путей, опосредованных различными видами микробов, трансформирует такие элементы, как углерод, сера, азот и водород, от одного вида к другому. Их деятельность изменяет исходный химический состав, вызванный геологической активностью среды гидротермального источника. [9]

Углеродный цикл [ править ]

Основная статья: Углеродный цикл

Геологическая активность гидротермальных источников приводит к образованию большого количества углеродных соединений . [10] Шлейфы гидротермальных источников содержат высокие концентрации метана и оксида углерода, причем концентрация метана в 10 7 раз превышает концентрацию в окружающей океанской воде. [10] [11] Глубокие океанические воды также являются большим резервуаром углерода и концентрации углекислого газа, такого как растворенный CO 2 и HCO 3 - около 2,2 мМ. [12] Обильные акцепторы углерода и электронов, производимые геологической деятельностью, поддерживают оазис хемоавтотрофныхсообщества микробов, которые фиксируют неорганический углерод, такой как CO 2, с использованием энергии из таких источников, как окисление серы, железа, марганца, водорода и метана. [10] Эти бактерии поставляют большую часть органического углерода, который поддерживает гетеротрофную жизнь в гидротермальных источниках. [13]

Carbon Fixation [ править ]

Фиксация углерода - это включение неорганического углерода в органическое вещество. В отличие от поверхности планеты, где свет является основным источником энергии для фиксации углерода, хемолитотрофные бактерии гидротермальных источников полагаются на химическое окисление для получения необходимой энергии. [14] Фиксация CO 2 наблюдается у представителей гаммапротеобактерий , эпсилонпротеобактерий , альфа-протеобактерий и членов домена архей в гидротермальных жерлах. Четыре основных метаболических путидля фиксации углерода, обнаруженного в микробных сообществах, включают цикл Кальвина – Бенсона – Бассама (CBB), цикл восстановительной трикарбоновой кислоты (rTCA), цикл 3-гидроксипропионата (3-HP) и путь восстановления ацетил-кофермента A (ацетил-CoA). [14]

Метаболические пути фиксации углерода [ править ]
Цикл Кальвина-Бенсона-Бассема (CBB) [ править ]

Цикл Кальвина-Бенсона-Бассема (CBB) - наиболее распространенный путь фиксации CO 2, обнаруженный среди автотрофов. [15] Ключевым ферментом является рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа ( RuBisCO ). [14] RuBisCO был идентифицирован у членов микробного сообщества , такие как Thiomicrospira, Beggiatoa , zetaproteobacterium и gammaproteobacterial эндосимбионтов из кольчатых червей , двустворчатых и брюхоногих . [15]

Цикл восстановительной карбоновой кислоты (rTCA) [ править ]

Цикл восстановительной карбоновой кислоты (rTCA) - второй наиболее часто встречающийся путь фиксации углерода в гидротермальных источниках. [15] Цикл rTCA - это, по сути, обращенный цикл TCA или гетеротрофы цикла Креба, который используют для окисления органических веществ. Организмы, которые используют цикл rTCA, предпочитают обитать в бескислородных зонах в гидротермальной вентиляционной системе, потому что некоторые ферменты в цикле rTCA чувствительны к присутствию O 2. [14] Он обнаружен в сульфатредуцирующих deltaproteobacterium, таких как некоторые представители Desulfobacter , Aquificales и Aquifex и Thermoproteales . [14]

Циклы 3-HP и 3-HP / 4-HB [ править ]

Ключевыми ферментами циклов 3-HP и 3-HP / 4-HB являются ацетил-КоА / пропионил-КоА карбоксилаза, малонил-КоА редуктаза и пропионил-КоА синтаза. Большинство организмов, которые используют этот путь, являются миксотрофами, способными использовать органический углерод в дополнение к его фиксации. [14]

Восстановительный путь ацетил-КоА [ править ]

Путь восстановительного ацетил-КоА был обнаружен только у хемоавтотрофов. Этот путь не требует АТФ, поскольку он напрямую связан с восстановлением H 2 . Организмы, которые были обнаружены с этим путем, предпочитают районы, богатые H 2 . Виды включают дельтапротеобактерии, такие как Dulfobacterium autotrophicum , ацетогены и метаногенные археи . [14]

Метаболизм [ править ]

Гидротермальные источники производят большое количество метана, который может образовываться как в результате геологических, так и биологических процессов. [10] [11] Концентрация метана в шлейфах гидротермальных источников может превышать 300 мкМ в зависимости от источника. Для сравнения, вентиляционный жидкость содержит 10 6 - 10 7 раз больше метана , чем окружающая глубокой океанской воды, из которых диапазоны метана между 0.2-0.3nM в концентрации. [11] Сообщества микробов используют высокие концентрации метана в качестве источника энергии и углерода. [10] Метанотрофия , при которой вид использует метан как в качестве энергии, так и источника углерода, наблюдалась в присутствииgammaproteobacteria в линиях Methylococcaceae . [15] Метанотрофы превращают метан в диоксид углерода и органический углерод. [11] Они обычно характеризуются наличием межклеточных мембран и микробов с межклеточными мембранами, которые, как было замечено, составляют 20% микробного мата в гидротермальных источниках. [10] [11]

Окисление метана [ править ]

Производство энергии посредством окисления метана является следующим лучшим источником энергии после окисления серы. [10] Было высказано предположение, что микробное окисление способствует быстрому круговороту в гидротермальных источниках, поэтому большая часть метана окисляется на небольшом расстоянии от вентиляционных отверстий. [11] В сообществах гидротермальных жерл аэробное окисление метана обычно обнаруживается у эндосимбиотических микробов жерловых животных. [16] Анаэробное окисление метана (АОМ) обычно связано с восстановлением сульфата или Fe и Mn в качестве концевых акцепторов электронов, поскольку их больше всего в гидротермальных источниках. [11] [17] АОМ преобладает в морских отложениях в гидротермальных жерлах.[18] [17] и может потреблять 75% метана, производимого вентиляционным отверстием. [17] К видам, выполняющим АОМ, относятся археи филлума Crenarchaeota и Thermococcus . [19]

Метаногенез [ править ]

Производство метана в результате метаногенеза может происходить в результате разложения углеводородов , реакции диоксида углерода или других соединений, таких как формиат . [16] Доказательства метаногенеза могут быть найдены рядом с АОМ в отложениях. [18] Термофильные метаногены растут в шлейфах гидротермальных источников при температурах от 55 ° C до 80 ° C. [20] Однако автотропный метаногенез, осуществляемый многими термофильными видами, требует H 2 в качестве донора электронов, поэтому рост микробов ограничен доступностью H 2 . [20] [13]Роды термофильных метаногенов, обнаруженные в гидротермальных источниках, включают Methanocaldococcus , Methanothermococcus и Methanococcus . [20]

Процессы круговорота серы, относящиеся к микробным сообществам гидротермальных источников, с примерами типов / родов.

Серный цикл [ править ]

Основная статья: Серный цикл

Сообщества микробов в гидротермальных источниках превращают серу, такую ​​как H 2 S, образующуюся в результате геологической деятельности, в другие формы, такие как сульфит , сульфат и элементарная сера, для получения энергии или ассимиляции в органические молекулы . [9] Сульфиды в изобилии в гидротермальных источниках, с концентрациями от одного до десятков мМ, тогда как окружающая океанская вода обычно содержит только несколько наномоляров. [21]

Окисление серы [ править ]

Основная статья: Микробное окисление серы

Восстановленные соединения серы, такие как H 2 S, вырабатываемые гидротермальными источниками, являются основным источником энергии для метаболизма серы в микробах. [10] Окисление восстановленных соединений серы в такие формы, как сульфит , тиосульфат и элементарная сера, используется для производства энергии для метаболизма микробов, такого как синтез органических соединений из неорганического углерода . [9] Основные метаболические пути, используемые для окисления серы, включают путь SOX и диссимиляционное окисление. Путь Sox - это мультиферментный путь, способный окислять сульфид, сульфит, элементарную серу и тиосульфат до сульфата. [9]Диссимиляционное окисление превращает сульфит в элементарную серу. [8] Сера виды включают в себя окисляющие и роды Thiomicrospira , Halothiobacillus , Beggiatoa , Persephonella , и Sulfurimonas . Симбиотические виды класса Gammaproteobacteria , EpsilonproteobacteriaI могут также окислять серу. [9]

Восстановление серы [ править ]

При восстановлении серы сульфат используется в качестве акцептора электронов для усвоения серы . Микробы, выполняющие восстановление сульфата, обычно используют водород , метан или органические вещества в качестве донора электронов . [17] [22] При анаэробном окислении метана (АОМ) часто используют сульфат в качестве акцептора электронов. [17] Этому методу отдают предпочтение организмы, живущие в сильно аноксичных областях гидротермального источника, [22], таким образом, являются одним из преобладающих процессов, происходящих в отложениях. [13] Виды, восстанавливающие сульфат, были обнаружены у архей и представителейДельтапротеобактерии, такие как Desulfovibrio , Desulfobulbus , Desulfobacteria и Desulfuromonas в гидротермальных источниках. [22]

Процессы азотного цикла, относящиеся к микробным сообществам в гидротермальных источниках, включая названия пилов / родов. По материалам Gruber et al. (2008)

Азотный цикл [ править ]

Основная статья: Азотный цикл

Глубокие океанические воды содержат самый большой резервуар азота, доступный для гидротермальных источников, с примерно 0,59 мМ растворенного газообразного азота . [23] [24] Аммоний является доминирующей разновидностью растворенного неорганического азота и может быть получен путем смешивания водных масс ниже гидротермальных источников и сброса в вентиляционные жидкости. [24] Количество доступного аммония зависит от каждого вентиляционного отверстия в зависимости от геологической активности и микробного состава. [24] Концентрации нитратов и нитритов в гидротермальных источниках ниже, чем в окружающей морской воде. [23]

Изучение цикла азота в микробных сообществах гидротермальных источников все еще требует более всесторонних исследований. [23] Тем не менее, изотопные данные показывают, что микроорганизмы влияют на количество и состав растворенного неорганического азота, и все пути азотного цикла, вероятно, обнаруживаются в гидротермальных источниках. [24] Биологическая азотфиксация важна для обеспечения части биологически доступного азота в азотном цикле, особенно в неизолированных гидротермальных источниках. [23] Фиксация азота осуществляется множеством различных микробов, включая метаноген в отрядах Methanomicrobiales , Methanococcales., и Methanobacteriales . [23] Было обнаружено, что термофильные микробы способны связывать азот при более высоких температурах, таких как 92 ° C. [23] Фиксация азота может быть особенно распространена в микробных матах и твердых частицах, где биологически доступные уровни азота низкие из-за высокой плотности микробов, а анаэробная среда позволяет функционировать нитрогеназе , азотфиксирующему ферменту. [23] Также были обнаружены доказательства ассимиляции , нитрификации , денитрификации , анамокса , минерализации идиссимиляционное восстановление нитрата до аммония . [24] Например, сероокисляющие бактерии, такие как виды Begiatoa , осуществляют денитрификацию и восстанавливают нитраты для окисления H 2 S. [23] Ассимиляция нитратов осуществляется симбиотическими видами Riftia pachyptil a tubeworm [23]

Бактериальное разнообразие [ править ]

Самыми многочисленными бактериями в гидротермальных источниках являются хемолитотрофы. Эти бактерии используют восстановленные химические соединения, чаще всего серу, в качестве источников энергии для восстановления диоксида углерода до органического углерода. [10] Хемолитотрофное содержание в среде гидротермального источника определяется доступными источниками энергии; Вентиляционные отверстия с разной температурой имеют разную концентрацию питательных веществ, что предполагает большие различия между вентиляционными отверстиями. Как правило, большие популяции микробов обнаруживаются в шлейфах теплой вытяжной воды (25 ° C), на поверхностях, подверженных воздействию теплых шлейфов из вентиляции, и в тканях-симбиотиках у некоторых вентилируемых беспозвоночных вблизи вентиляционного отверстия. [10]

Сероокисляющие [ править ]

Эти бактерии используют различные формы доступной серы (S -2 , S 0 , S 2 O 3 -2 ) в присутствии кислорода. Они являются преобладающей популяцией в большинстве гидротермальных источников, потому что их источник энергии широко доступен, а скорость хемосинтеза увеличивается в аэробных условиях. Бактерии в гидротермальных источниках аналогичны типам серных бактерий в других H 2 S-богатых средах - за исключением того, Thiomicrospira заменил Thiobacillus. Другими распространенными видами являются Thiothrix и Beggiatoa, которые имеют особое значение из-за их способности связывать азот. [10]

Метанокисляющие [ править ]

Метан является важным источником энергии в некоторых гидротермальных источниках, но не в других: в теплых источниках (25 ° C) метана больше, чем в водороде. [10] Существует множество типов метанотрофных бактерий, которым необходим кислород и которые фиксируют CH 4 , CH 3 NH 2 и другие соединения C 1 , включая CO 2 и CO, если они присутствуют в вытяжной воде. [10] Этот тип бактерий также обнаружен в трофосоме Riftia , что указывает на симбиотические отношения. [10] Здесь метанокисляющие бактерии относятся к метанотрофам , которые не то же самое, что метаногены : Methanococcus иMethanocaldococcus jannaschii являются примерами метаногенов [10], которые обнаружены в гидротермальных источниках; тогда как Methylocystaceae - это метанотрофы, которые также были обнаружены в сообществах гидротермальных источников. [25]

Окисляющий водород [ править ]

Мало что известно о микробах, которые используют водород в качестве источника энергии, однако исследования показали, что они аэробны, а также являются симбиотическими с Рифтией (см. Ниже). [10] [26] Эти бактерии играют важную роль в первичном производстве органического углерода, потому что геотермально произведенный H 2 используется для этого процесса. [10] Водород-окислительные и денитрифицирующие бактерии могут быть обильными в вентиляционных отверстиях , где NO 3 - отработанный дна морской воды смеси с гидротермальной жидкостью. [10] Desulfonauticus submarinus - гидрогенотроф, который восстанавливает соединения серы в теплых вентиляционных каналах и был обнаружен у трубчатых червей R. pachyptila.и Альвинелла Помпежана. [27]

Окисляющие железо и марганец [ править ]

Эти бактерии обычно встречаются в отложениях железа и марганца на поверхностях, периодически подвергающихся воздействию шлейфов гидротермальной и донной морской воды. Однако из-за быстрого окисления Fe 2+ в нейтральной и щелочной воде (например, пресной и морской) бактерии, ответственные за окислительное отложение железа, чаще встречаются в кислой воде. [10] Бактерии, окисляющие марганец, будут более многочисленны в пресной и морской воде по сравнению с бактериями, окисляющими железо, из-за более высокой концентрации доступного металла. [10]

Экология [ править ]

Симбиотические отношения [ править ]

Симбиотический хемосинтез - важный процесс для сообществ гидротермальных источников. [10] В теплых жерлах обычными симбионтами бактерий являются глубоководные моллюски, Calpytogena magnifica , мидии, такие как Bathyomodiolus thermophilus и погонофорные трубчатые черви, Riftia pachyptila и Alvinella pompejana . [10] [26] [27] trophosomeиз этих животных являются специфическими органами для симбионтов, которые содержат ценные молекулы для хемосинтеза. Эти организмы стали настолько зависимыми от своих симбионтов, что утратили все морфологические особенности, связанные с приемом пищи и пищеварением, хотя бактерии снабжены H 2 S и свободным O 2 . [10] Кроме того, окисляющие метан бактерии были выделены из C. magnifica и R. pachyptila, что указывает на то, что ассимиляция метана может происходить в трофосоме этих организмов. [8]

Фила и Дженера [ править ]

Чтобы проиллюстрировать невероятное разнообразие гидротермальных источников, нижеприведенный список представляет собой совокупное представление бактериальных типов и родов в алфавитном порядке. Как показано, протеобактерии, по-видимому, являются наиболее доминирующими типами, присутствующими в глубоководных жерлах.

  • Актинобактерии [15]
  • Водные
    • Hydrogenobacter и Aquifex [14] [15]
  • Хлорофлекси [15]
  • Хлороби - Хлоробий
  • Deferribacteres
  • Гемматимонадетес [15]
  • Нитроспиры
    • Nitrospinae [15]
    • Leptospirillum ferriphilum
  • Фирмикуты
    • Ацетоген: Clostridium [15]
  • Протеобактерии
    • Ацидитиобациллы
    • Альфапротеобактерии [15]
      • Паракокк
    • Бетапротеобактерии
      • Тиобациллы
      • Sideroxydans lithotrophicus [15]
    • Гаммапротеобактерии - основные симбионты [10] [14] [15]
      • Аллохроматиум
      • Тиомикроспира
      • Тиоалкаливибрио
      • Метилококковые
      • Beggiatoa
      • Тиоплока
    • Дельтапротеобактерии - сульфатредуцирующие, составляют более 25% бактериального сообщества [14] [15] [22]
      • Десульфовибрио
      • Desulfobulbus
      • Десульфуромонады
    • Эпсилонпротеобактерии [10] [14] [15]
      • Sulfurovum lithotrophicum
      • Sulfurimonas paralvinellae
      • Нитратифактор салсугини
      • Hydrogenimonas thermophila
      • Тиовулум
  • Термодесульфобактерии [10]
  • Зетапротеобактерии
    • Mariprofundus ferrooxydans [14]

Вирусы и глубоководные гидротермальные источники [ править ]

Черный курильщик в части High Rise Hydrothermal Vents .

Вирусы - это самая многочисленная жизнь в океане, являющаяся самым большим резервуаром генетического разнообразия. [28] Поскольку их инфекции часто заканчиваются смертельным исходом, они представляют собой значительный источник смертности и, таким образом, имеют широкое влияние на биологические океанографические процессы, эволюцию и биогеохимические циклы в океане. [29] Однако были обнаружены доказательства того, что вирусы, обнаруженные в жерловых средах обитания, приняли более мутуалистическую, чем паразитарную эволюционную стратегию, чтобы выжить в экстремальной и изменчивой среде, в которой они существуют. [30]

Было обнаружено, что в глубоководных гидротермальных источниках содержится большое количество вирусов, что указывает на высокую вирусную продукцию. [31] Образцы из гидротермальных жерл Endeavour у побережья к юго-западу Британской Колумбии показали, что у активных черных курильщиков уровень вирусной активности составлял от 1,45 х 10 5 до 9,90 х 10 7 на мл с падением численности в шлейфе гидротермальных источников (3,5 x10 6 на мл) и вне системы вентиляции (2,94 x 10 6 на мл). Высокая численность вирусов и, следовательно, производство вирусов (по сравнению с окружающими глубоководными водами) означает, что вирусы являются значительным источником микробной смертности в жерлах. [31]Как и в других морских средах, глубоководные гидротермальные вирусы влияют на численность и разнообразие прокариот и, следовательно, влияют на микробный биогеохимический цикл, лизируя своих хозяев для размножения. [32]

Однако, в отличие от их роли в качестве источника смертности и контроля над популяциями, также постулируется, что вирусы повышают выживаемость прокариот в экстремальных условиях окружающей среды, выступая в качестве резервуаров генетической информации. Поэтому считается, что взаимодействие виросферы с микроорганизмами в условиях стресса окружающей среды способствует выживанию микроорганизмов за счет распространения генов-хозяев посредством горизонтального переноса генов . [33]

Каждую секунду « в океане происходит примерно столько же инфекций , сколько Авогадро , и каждое из этих взаимодействий может привести к передаче генетической информации между вирусом и хозяином» - Кертис Саттл [34]

Умеренные фаги (те, которые не вызывают немедленный лизис) могут иногда давать фенотипы , улучшающие приспособленность прокариот [7] . Лизогенный жизненный цикл может стабильно сохраняться в течение тысяч поколений инфицированных бактерий, а вирусы могут изменять фенотип хозяина, активируя гены (процесс известное как лизогенная конверсия ), что позволяет хозяевам справляться с различными средами. [35] Выгоды для популяции хозяев также могут быть получены за счет экспрессии фаговых фенотипов, повышающих приспособленность. [36]

Лизогенный цикл: 1. Прокариотическая клетка показана зеленым цветом с ее ДНК. 2. Бактериофаг прикрепляется и высвобождает свою ДНК, показанную красным, в прокариотическую клетку. 3. Затем ДНК фага перемещается через клетку к ДНК хозяина. 4. ДНК фага интегрируется в ДНК клетки-хозяина, создавая профаг. 5. Профаг затем остается бездействующим до деления клетки-хозяина. 6. После того, как клетка-хозяин дублируется, ДНК фага в дочерних клетках активируется, и ДНК фага начинает экспрессироваться. Некоторые из клеток, содержащих профаг, продолжают создавать новые фаги, которые переходят к заражению других клеток.

В обзоре вирусных исследований в гидротермальных источниках, опубликованном в 2015 году, говорится, что в жерлах обитает значительная часть лизогенных хозяев и что большая часть вирусов относится к умеренному климату, что указывает на то, что жерловые среды могут дать профагу преимущество. [37]

Одно исследование взаимодействий вируса с хозяином в среде гидротермальных источников с диффузным потоком показало, что высокая заболеваемость лизогенными хозяевами и большие популяции вирусов умеренного климата были уникальными по своей величине и что эти вирусы, вероятно, имеют решающее значение для системной экологии прокариот. Генетический анализ того же исследования показал, что 51% последовательностей вирусных метагеномов были неизвестны (не обладали гомологией с данными секвенирования), с большим разнообразием в вентиляционных средах, но меньшим разнообразием для конкретных вентиляционных участков, что указывает на высокую специфичность для вирусных мишеней. [36]

Метагеномный анализ виромов глубоководных гидротермальных жерл показал, что вирусные гены влияют на метаболизм бактерий , участвуя в метаболических путях, а также формируя разветвленные пути микробного метаболизма, что облегчает адаптацию к экстремальным условиям окружающей среды. [38]

Пример этого был связан с потребляющей серу бактерией SUP05. Исследование показало, что 15 из 18 вирусных геномов, секвенированных из образцов вентиляционных шлейфов, содержат гены, тесно связанные с ферментом, который хемолитоавтотрофы SUP05 используют для извлечения энергии из соединений серы. Авторы пришли к выводу, что такие фаговые гены ( вспомогательные метаболические гены ), которые способны усиливать метаболизм окисления серы у их хозяев, могут обеспечивать селективные преимущества для вирусов (продолжающееся инфицирование и репликация). [39] Сходство вирусных генов и генов SUP05 для метаболизма серы предполагает обмен генами в прошлом и может указывать на вирусы как на агенты эволюции. [40]

Другое метагеномное исследование показало, что вирусные гены обладают относительно высокой долей генов метаболизма, витаминов и кофакторов , что указывает на то, что вирусные геномы кодируют вспомогательные метаболические гены. В сочетании с наблюдениями за высокой долей лизогенных вирусов это указывает на то, что вирусы выбираются в качестве интегрированных про-вирусов, а не свободно плавающих вирусов, и что вспомогательные гены могут быть экспрессированы, принося пользу как хозяину, так и интегрированному вирусу. Вирусы улучшают физическую форму, ускоряя метаболизм или предлагая большую метаболическую гибкость хозяевам, в которых они находятся. Данные свидетельствуют о том, что стратегии эволюции вирусов в глубоководных гидротермальных стволах способствуют длительной интеграции хозяев, отдавая предпочтение форме мутуализма классическому паразитизму.[30]

Поскольку гидротермальные жерла являются выходом для подводного материала, также вероятно существует связь между жерловыми вирусами и вирусами в коре. [37]

См. Также [ править ]

  • Морской микроорганизм
  • Подвижная пещера

Ссылки [ править ]

  1. ^ Андерсон, Рика Э .; Brazelton, Уильям Дж .; Баросс, Джон А. (2011). «Влияют ли вирусы на генетический ландшафт глубинной подповерхностной биосферы?» . Границы микробиологии . 2 : 219. DOI : 10,3389 / fmicb.2011.00219 . PMC  3211056 . PMID  22084639 .
  2. ^ Лутц, Ричард А .; Кенниш, Майкл Дж. (1993). «Экология сообществ глубоководных гидротермальных источников: обзор». Обзоры геофизики . 31 (3): 211. Bibcode : 1993RvGeo..31..211L . DOI : 10.1029 / 93rg01280 .
  3. ^ Кадар, Enikő; Коста, Валентина; Santos, Ricardo S .; Пауэлл, Джонатан Дж. (Июль 2006 г.). «Тканевое разделение основных микроэлементов металлов в жерловых двустворчатых моллюсках Bathymodiolus azoricus и связанных с ними организмах (бактерии-эндосимбионты и полихеты-паразиты) из геохимически различных жерл Срединно-Атлантического хребта». Журнал морских исследований . 56 (1): 45–52. Bibcode : 2006JSR .... 56 ... 45K . DOI : 10.1016 / j.seares.2006.01.002 .
  4. ^ a b Бергман, Дженнифер (16 февраля 2011 г.). «Температура воды океана» . Окна во Вселенную .
  5. ^ Haase, км; Petersen, S .; Кощинский, А .; Seifert, R .; Девей, CW; Keir, R .; Lackschewitz, KS; Melchert, B .; Perner, M .; Schmale, O .; Süling, J .; Dubilier, N .; Зелински, Ф .; Fretzdorff, S .; Garbe-Schönberg, D .; Westernströer, U .; Немецкий, CR; Хвостовик, ТМ; Yoerger, D .; Giere, O .; Kuever, J .; Marbler, H .; Mawick, J .; Mertens, C .; Stöber, U .; Уолтер, М .; Ostertag-Henning, C .; Paulick, H .; Peters, M .; Strauss, H .; Sander, S .; Stecher, J .; Warmuth, M .; Вебер, С. (ноябрь 2007 г.). «Молодой вулканизм и соответствующая гидротермальная активность на 5 ° ю.ш. на медленно распространяющейся южной части Срединно-Атлантического хребта» (PDF) . Геохимия, геофизика, геосистемы . 8 (11): н / д. Bibcode : 2007GGG ..... 811002H . DOI : 10.1029 / 2006gc001509 .
  6. ^ Джеббар, Мохамед; Францетти, Бруно; Жирар, Эрик; Огер, Филипп (июль 2015 г.). «Микробное разнообразие и адаптация к высокому гидростатическому давлению в глубоководных гидротермальных жерлах прокариот». Экстремофилы . 19 (4): 721–740. DOI : 10.1007 / s00792-015-0760-3 . PMID 26101015 . S2CID 17213654 .  
  7. ^ Зиренберг, Роберт А .; Адамс, Майкл WW; Арп, Алисса Дж. (21 ноября 2000 г.). «Жизнь в экстремальных условиях: гидротермальные источники» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (24): 12961–12962. Bibcode : 2000PNAS ... 9712961Z . DOI : 10.1073 / pnas.210395997 . PMC 34077 . PMID 11058150 .  
  8. ^ a b c Клецин, Арнульф; Урих, Тим; Мюллер, Фабиан; Bandeiras, Tiago M .; Гомеш, Клаудио М. (февраль 2004 г.). «Диссимиляционное окисление и восстановление элементарной серы в термофильных архее». Журнал биоэнергетики и биомембран . 36 (1): 77–91. DOI : 10.1023 / B: jobb.0000019600.36757.8c . PMID 15168612 . S2CID 45653369 .  
  9. ^ a b c d e Sievert, Stefan M .; Хюглер, Майкл; Тейлор, Крейг Д.; Вирсен, Карл О. (2008). «Окисление серы в глубоководных гидротермальных источниках». Микробный метаболизм серы . С. 238–258. DOI : 10.1007 / 978-3-540-72682-1_19 . ISBN 978-3-540-72679-1.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Jannasch, Holger W .; Моттл, Майкл Дж. (1985). «Геомикробиология глубоководных гидротермальных источников». Наука . 229 (4715): 717–725. Bibcode : 1985Sci ... 229..717J . DOI : 10.1126 / science.229.4715.717 . JSTOR 1696097 . PMID 17841485 .  S2CID  24859537 .
  11. ^ Б с д е е г де Анджелис, Мари Агата (1989). Исследования микробного окисления метана в условиях глубоководных гидротермальных источников (Диссертация). ProQuest 303750552 . 
  12. ^ Дунк, Рэйчел М .; Пельтцер, Эдвард Т .; Вальц, Питер М .; Брюэр, Питер Г. (декабрь 2005 г.). «Наблюдение за экспериментом по обогащению CO 2 в глубинах океана в новом свете: лазерное комбинационное обнаружение растворенного CO 2 в морской воде». Наука об окружающей среде и технологии . 39 (24): 9630–9636. Bibcode : 2005EnST ... 39.9630D . DOI : 10.1021 / es0511725 . PMID 16475344 . 
  13. ^ a b c Ver Eecke, Helene C .; Баттерфилд, Дэвид А .; Huber, Julie A .; Лилли, Марвин Д .; Олсон, Эрик Дж .; Роу, Кевин К .; Evans, Leigh J .; Merkel, Alexandr Y .; Кантин, Холли В .; Холден, Джеймс Ф. (21 августа 2012 г.). «Ограниченный водородом рост гипертермофильных метаногенов в глубоководных гидротермальных источниках» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (34): 13674–13679. Bibcode : 2012PNAS..10913674V . DOI : 10.1073 / pnas.1206632109 . PMC 3427048 . PMID 22869718 .  
  14. ^ Б с д е е г ч я J K L Накагава, Сатоши; Такай, Кен (июль 2008 г.). «Хемоавтотрофы глубоководных жерл: разнообразие, биохимия и экологическое значение: хемоавтотрофия в глубоководных жерлах» . FEMS Microbiology Ecology . 65 (1): 1–14. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2008.00502.x . PMID 18503548 . 
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Серкейра, Тереза; Баррозу, Кристина; Фроуф, Хьюго; Эгас, Консейсао; Беттанкур, Рауль (август 2018 г.). «Метагеномные сигнатуры микробных сообществ в глубоководных гидротермальных отложениях Азорских жерловых полей». Микробная экология . 76 (2): 387–403. DOI : 10.1007 / s00248-018-1144-х . PMID 29354879 . S2CID 7879639 .  
  16. ^ а б Мартин, Уильям; Баросс, Джон; Келли, Дебора; Рассел, Майкл Дж. (Ноябрь 2008 г.). «Гидротермальные источники и происхождение жизни». Обзоры природы микробиологии . 6 (11): 805–814. DOI : 10.1038 / nrmicro1991 . PMID 18820700 . S2CID 1709272 .  
  17. ^ a b c d e Ванкель, Скотт Д.; Адамс, Мелисса М .; Джонстон, Дэвид Т .; Гензель, Коллин М .; Джой, Саманта Б.; Гиргис, Питер Р. (октябрь 2012 г.). «Анаэробное окисление метана в металлоносных гидротермальных отложениях: влияние на поток углерода и отделение от восстановления сульфата: анаэробное окисление метана в гидротермальных источниках». Экологическая микробиология . 14 (10): 2726–2740. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2012.02825.x . PMID 22827909 . 
  18. ^ a b Биддл, Дженнифер Ф.; Кардман, Зена; Мендловиц, Ховард; Альберт, Даниэль Б; Ллойд, Карен Дж. Боэтиус, Антье; Теске, Андреас (май 2012 г.). «Анаэробное окисление метана при различных температурных режимах в гидротермальных отложениях бассейна Гуаймас» . Журнал ISME . 6 (5): 1018–1031. DOI : 10.1038 / ismej.2011.164 . PMC 3329104 . PMID 22094346 .  
  19. ^ Brazelton, Уильям Дж .; Шренк, Мэтью О .; Kelley, Deborah S .; Баросс, Джон А. (сентябрь 2006 г.). «Сообщества микроорганизмов, метаболизирующих метан и серу, доминируют в экосистеме гидротермальных полей затерянного города» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (9): 6257–6270. DOI : 10,1128 / AEM.00574-06 . PMC 1563643 . PMID 16957253 .  
  20. ^ a b c Topçuoğlu, Begüm D .; Стюарт, Люси С .; Моррисон, Хилари Дж .; Баттерфилд, Дэвид А .; Huber, Julie A .; Холден, Джеймс Ф. (5 августа 2016 г.). «Ограничение содержания водорода и синтрофический рост среди природных скоплений термофильных метаногенов в глубоководных гидротермальных источниках» . Границы микробиологии . 7 : 1240 DOI : 10,3389 / fmicb.2016.01240 . PMC 4974244 . PMID 27547206 .  
  21. ^ Рэдфорд-Кнери, Джоэль; Немецкий, CR; Charlou, J.-L .; Donval, J.-P .; Фуке, Ю. (март 2001 г.). «Распределение и поведение растворенного сероводорода в гидротермальных шлейфах» . Лимнология и океанография . 46 (2): 461–464. Bibcode : 2001LimOc..46..461R . DOI : 10,4319 / lo.2001.46.2.0461 .
  22. ^ a b c d Франк, Киана L; Роджерс, Дэниел Р; Olins, Heather C; Видудес, Чарльз; Гиргуис, Питер Р. (июль 2013 г.). «Описание распределения и скорости восстановления микробного сульфата в гидротермальных жерлах Средней долины» . Журнал ISME . 7 (7): 1391–1401. DOI : 10.1038 / ismej.2013.17 . PMC 3695286 . PMID 23535916 .  
  23. ^ a b c d e f g h i Mehta, Mausmi P .; Баттерфилд, Дэвид А .; Баросс, Джон А. (февраль 2003 г.). «Филогенетическое разнообразие генов нитрогеназы (nifH) в глубоководных и гидротермальных средах хребта Хуан-де-Фука» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (2): 960–970. DOI : 10.1128 / aem.69.2.960-970.2003 . PMC 143675 . PMID 12571018 .  
  24. ^ a b c d e Бурбонне, Энни; Lehmann, Moritz F .; Баттерфилд, Дэвид А .; Можжевельник, С. Ким (февраль 2012 г.). «Подводные превращения азота в диффузных гидротермальных флюидах хребта Хуан-де-Фука, о чем свидетельствует изотопный состав нитрата и аммония» . Геохимия, геофизика, геосистемы . 13 (2): н / д. Bibcode : 2012GGG .... 13.2T01B . DOI : 10.1029 / 2011gc003863 .
  25. ^ Скеннертон, Коннор Т .; Уорд, Льюис М .; Мишель, Алиса; Меткалф, Кайл; Валиенте, Шанель; Маллин, Шон; Чан, Кен Й .; Градинару, Вивиана; Сирота, Виктория Дж. (23 декабря 2015 г.). «Геномная реконструкция некультивируемого гидротермального источника гаммапротеобактериальных метанотрофов (семейство Methylothermaceae) указывает на множественные адаптации к ограничению содержания кислорода» . Границы микробиологии . 6 : 1425. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.01425 . PMC 4688376 . PMID 26779119 .  
  26. ^ a b "Гидротермальные источники - микробевики" . microbewiki.kenyon.edu . Проверено 22 октября 2018 .[ самостоятельно опубликованный источник? ]
  27. ^ a b Аудиффрин, Карин; Кайоль, Жан-Люк; Джулиан, Кэтрин; Казалот, Лоуренс; Томас, Пьер; Гарсия, Жан-Луи; Оливье, Бернар (1 сентября 2003 г.). «Desulfonauticus submarinus gen. Nov., Sp. Nov., Новая сульфатредуцирующая бактерия, выделенная из глубоководных гидротермальных источников» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (5): 1585–1590. DOI : 10.1099 / ijs.0.02551-0 . PMID 13130052 . 
  28. ^ Suttle, Curtis A. (сентябрь 2005). «Вирусы в море». Природа . 437 (7057): 356–361. Bibcode : 2005Natur.437..356S . DOI : 10,1038 / природа04160 . PMID 16163346 . S2CID 4370363 .  
  29. ^ Саттл, Кертис А. (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы - основные игроки в глобальной экосистеме». Обзоры природы микробиологии . 5 (10): 801–812. DOI : 10.1038 / nrmicro1750 . PMID 17853907 . S2CID 4658457 .  
  30. ^ a b Андерсон, Рика Э .; Sogin, Mitchell L .; Баросс, Джон А. (3 октября 2014 г.). «Эволюционные стратегии вирусов, бактерий и архей в экосистемах гидротермальных жерл, выявленные с помощью метагеномики» . PLOS ONE . 9 (10): e109696. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j9696A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0109696 . PMC 4184897 . PMID 25279954 .  
  31. ^ a b Ортманн, Алиса С .; Саттл, Кертис А. (август 2005 г.). «Высокая численность вирусов в системе глубоководных гидротермальных источников указывает на микробную смертность, опосредованную вирусами». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (8): 1515–1527. Bibcode : 2005DSRI ... 52.1515O . DOI : 10.1016 / j.dsr.2005.04.002 .
  32. ^ Брейтбарт, Mya (15 января 2012). «Морские вирусы: правда или действие». Ежегодный обзор морской науки . 4 (1): 425–448. Bibcode : 2012ARMS .... 4..425B . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120709-142805 . PMID 22457982 . 
  33. ^ Голденфельд, Найджел; Woese, Карл (январь 2007 г.). «Следующая революция биологии». Природа . 445 (7126): 369. arXiv : q-bio / 0702015 . Bibcode : 2007Natur.445..369G . DOI : 10.1038 / 445369a . PMID 17251963 . S2CID 10737747 .  
  34. ↑ Callaway, Ewen (21 августа 2008 г.). «В глубоководных жерлах обнаружен новый вирусный образ жизни» . Новый ученый .
  35. ^ Clokie, Марта RJ; Миллард, Эндрю Д .; Летаров, Андрей В .; Хифи, Шон (январь 2011 г.). «Фаги в природе» . Бактериофаг . 1 (1): 31–45. DOI : 10,4161 / bact.1.1.14942 . PMC 3109452 . PMID 21687533 .  
  36. ^ а б Уильямсон, Шеннон Дж; Кэри, С. Крейг; Уильямсон, Курт Э; Хелтон, Ребекка Р.; Скамья Shellie R; Уингет, Даниэль; Воммак, К. Эрик (ноябрь 2008 г.). «Взаимодействия лизогенного вируса с хозяином преобладают в глубоководных гидротермальных источниках с диффузным потоком». Журнал ISME . 2 (11): 1112–1121. DOI : 10.1038 / ismej.2008.73 . PMID 18719614 . S2CID 23516254 .  
  37. ^ а б Калли, Александр I; Шакья, Мигун; Лэнг, Эндрю S (2015). «Вирусная эволюция на пределе» . В Bakermans, Corien (ред.). Эволюция микробов в экстремальных условиях . Walter de Gruyter GmbH & Co KG. С. 209–222. ISBN 978-3-11-038964-7.
  38. ^ Он, Тяньлян; Ли, Хун Юнь; Чжан, Сяобо (6 сентября 2017 г.). «Вирусы глубоководных гидротермальных источников компенсируют микробный метаболизм при взаимодействиях вирус-хозяин» . mBio . 8 (4): mBio.00893–17, e00893–17. DOI : 10,1128 / mBio.00893-17 . PMC 5513705 . PMID 28698277 .  
  39. ^ Анантараман, Картик; Duhaime, Melissa B .; Брейер, Джон А .; Wendt, Kathleen A .; Тоник, бренди М .; Дик, Грегори Дж. (16 мая 2014 г.). «Гены окисления серы в различных глубоководных вирусах». Наука . 344 (6185): 757–760. Bibcode : 2014Sci ... 344..757A . DOI : 10.1126 / science.1252229 . hdl : 1912/6700 . PMID 24789974 . S2CID 692770 .  
  40. ↑ Wall, Tim (2 мая 2014 г.). «Вирусы делают зомби из глубоководных бактерий» . ABC News .