Микробной мат представляет собой многослойный лист микроорганизмов , главным образом бактерий и архей , а также только бактериальная. Микробные маты растут на границах раздела между различными типами материалов, в основном на погруженных или влажных поверхностях , но некоторые из них выживают в пустынях. [1] Некоторые из них найдены как эндосимбионтов на животных .
Хотя их толщина составляет не более нескольких сантиметров, микробные маты создают широкий спектр внутренней химической среды и, следовательно, обычно состоят из слоев микроорганизмов, которые могут питаться или, по крайней мере, переносить доминирующие химические вещества на своем уровне и которые обычно относятся к близкородственным видам. . Во влажных условиях коврики обычно удерживаются слизистыми веществами, выделяемыми микроорганизмами. Во многих случаях некоторые бактерии образуют спутанные сети из нитей, которые делают мат более жестким. Самыми известными физическими формами являются плоские маты и короткие столбы, называемые строматолитами , но существуют также сферические формы.
Микробные маты - это самая ранняя форма жизни на Земле, о которой имеются убедительные свидетельства окаменелостей , датируемые 3500 миллионами лет назад , и которые были наиболее важными членами и поддерживающими экосистемами планеты . Первоначально они зависели от гидротермальных источников энергии и химической «пищи», но развитие фотосинтеза позволило матам размножаться за пределами этих сред, используя более широко доступный источник энергии - солнечный свет. Последним и наиболее важным этапом этого освобождения стало развитие фотосинтеза, производящего кислород, поскольку основными химическими веществами для этого являются углекислый газ и вода.
В результате микробные маты начали создавать ту атмосферу, которую мы знаем сегодня, в которой свободный кислород является жизненно важным компонентом. Примерно в то же время они, возможно, были местом рождения более сложного типа клеток эукариот , из которых состоят все многоклеточные организмы. Микробные маты были в изобилии на мелководном морском дне до кембрийской революции субстрата., когда животные, живущие в мелководных морях, увеличили свою способность рыть, разрушив таким образом поверхность матов и пропустив насыщенную кислородом воду в более глубокие слои, отравляя непереносимые кислородом микроорганизмы, которые там жили. Несмотря на то, что в результате этой революции циновки были стерты с мягкого дна мелководных морей, они все еще процветают во многих средах, где рытье нор ограничено или невозможно, включая каменистые дно и берега, гиперсоленые и солоноватоводные лагуны, и они встречаются на дне глубоких океанов.
Из-за способности микробных матов использовать почти все в качестве «пищи» существует значительный интерес к промышленному использованию матов, особенно для очистки воды и очистки загрязнений.
Описание [ править ]
Микробные маты также могут называться водорослевыми и бактериальными матами. Это вид биопленки , достаточно большой, чтобы ее можно было увидеть невооруженным глазом, и достаточно прочной, чтобы выдерживать умеренные физические нагрузки. Эти колонии бактерий образуются на поверхностях во многих типах границ раздела , например, между водой и осадочными породами или камнями на дне, между воздухом и камнями или отложениями, между почвой и коренной породой и т. Д. Такие границы раздела образуют вертикальные химические градиенты.т.е. вертикальные вариации химического состава, которые делают разные уровни подходящими для разных типов бактерий и, таким образом, разделяют микробные маты на слои, которые могут быть четко очерчены или могут более постепенно сливаться друг с другом. [2] Различные микробы способны преодолевать пределы диффузии, используя «нанопроволоки» для переноса электронов из их метаболических реакций на глубину до двух сантиметров в осадок - например, электроны могут переноситься в результате реакций с участием сероводорода глубже внутри осадок к кислороду в воде, который действует как акцептор электронов. [3]
Самыми известными типами микробных матов могут быть плоские многослойные маты, которые образуются примерно на горизонтальных поверхностях, и строматолиты , короткие столбы, построенные по мере того, как микробы медленно движутся вверх, чтобы избежать удушения осадком, отложившимся на них водой. Однако есть также сферические маты, некоторые на внешней стороне гранул из камня или другого твердого материала, а другие внутри сфер из осадка. [2]
Структура [ править ]
Микробный мат состоит из нескольких слоев, в каждом из которых преобладают определенные типы микроорганизмов , в основном бактерии . Хотя состав отдельных матов варьируется в зависимости от окружающей среды, как правило, побочные продукты каждой группы микроорганизмов служат «пищей» для других групп. Фактически каждый коврик формирует свою собственную пищевую цепочку , причем одна или несколько групп находятся на вершине пищевой цепи, поскольку их побочные продукты не потребляются другими группами. Различные типы микроорганизмов доминируют в разных слоях в зависимости от их сравнительных преимуществ.для жизни в этом слое. Другими словами, они живут на позициях, в которых они могут превзойти другие группы, а не там, где им было бы абсолютно комфортно: экологические отношения между разными группами представляют собой сочетание конкуренции и сотрудничества. Поскольку метаболические возможности бактерий (то, что они могут «есть» и какие условия они могут переносить) обычно зависят от их филогении (т.е. наиболее близкие группы имеют наиболее сходный метаболизм), разные слои мата разделяются по их различный метаболический вклад в сообщество и их филогенетические отношения.
Во влажной среде, где солнечный свет является основным источником энергии, в верхних слоях обычно преобладают аэробные фотосинтезирующие цианобактерии (сине-зеленые бактерии, цвет которых обусловлен наличием в них хлорофилла ), а в нижних слоях обычно преобладают анаэробные сульфатредуцирующие бактерии. бактерии . [4] Иногда встречаются промежуточные (насыщенные кислородом только в дневное время) слои, населенные факультативными анаэробными бактериями. Например, в гиперсоленых водоемах возле Герреро-Негро (Мексика) исследовались различные виды циновок. Есть несколько матов со средним пурпурным слоем, где обитают фотосинтезирующие пурпурные бактерии. [5]Некоторые другие маты имеют белый слой, населенный хемотрофными сероокисляющими бактериями, а под ними - оливковый слой, населенный фотосинтезирующими зелеными серобактериями и гетеротрофными бактериями. [6] Однако структура этого слоя не остается неизменной в течение дня: некоторые виды цианобактерий мигрируют в более глубокие слои утром и возвращаются вечером, чтобы избежать интенсивного солнечного света и ультрафиолетового излучения в полдень. [6] [7]
Микробные маты обычно удерживаются вместе и связаны со своими субстратами слизистыми внеклеточными полимерными веществами, которые они выделяют. Во многих случаях некоторые бактерии образуют нити (нити), которые запутываются и, таким образом, увеличивают структурную прочность колоний, особенно если нити имеют оболочки (жесткие внешние покрытия). [2]
Эта комбинация слизи и запутанных нитей привлекает другие микроорганизмы, которые становятся частью сообщества матов, например простейшие , некоторые из которых питаются бактериями, образующими мат, и диатомовые водоросли , которые часто герметизируют поверхности погруженных микробных матов тонким пергаментом - вроде покрытий. [2]
Морские маты могут вырастать до нескольких сантиметров в толщину, из которых только верхние несколько миллиметров насыщены кислородом. [8]
Типы колонизированной среды [ править ]
Подводные микробные маты были описаны как слои, которые живут за счет использования и до некоторой степени изменения местных химических градиентов , то есть вариаций химического состава. Более тонкие и менее сложные биопленки обитают во многих суб-воздушных средах, например, на камнях, на минеральных частицах, таких как песок, и в почве . Им приходится долгое время выживать без жидкой воды, часто в спящем состоянии. Микробные маты, которые обитают в приливных зонах, таких как те, что встречаются в солончаках Сиппевиссетт , часто содержат большую часть подобных микроорганизмов, которые могут выжить в течение нескольких часов без воды. [2]
Микробные маты и менее сложные типы биопленок обнаруживаются в диапазоне температур от –40 ° C до +120 ° C, поскольку колебания давления влияют на температуру, при которой вода остается жидкой. [2]
Они даже появляются как эндосимбионты у некоторых животных, например, в задних кишках некоторых ехиноидов . [9]
Экологическое и геологическое значение [ править ]
Микробные маты используют все типы метаболизма и стратегии питания, которые развились на Земле - аноксигенный и оксигенный фотосинтез ; анаэробная и аэробная хемотрофия (с использованием химических веществ, а не солнечного света в качестве источника энергии); органическое и неорганическое дыхание и ферментация (т. е. преобразование пищи в энергию с использованием и без использования кислорода в процессе); аутотрофия (производство пищи из неорганических соединений) и гетеротрофия (производство пищи только из органических соединений посредством некоторой комбинации хищничества и детритивации ). [2]
Большинство осадочных пород и рудных месторождений выросли в результате образования рифов, а не «выпадения» из воды, и это образование, по крайней мере, находилось под влиянием, а, возможно, иногда и было вызвано действием микробов. Строматолиты , биогермы (купола или колонны, подобные строматолитам изнутри) и биостромы (отдельные слои осадка) относятся к числу таких микробных образований. [2] Другие типы микробных матов создали морщинистую структуру «слоновьей кожи» в морских отложениях, хотя прошло много лет, прежде чем эти текстуры были признаны следами окаменелостей матов. [11]Микробные маты увеличили концентрацию металла во многих рудных месторождениях, и без этого было бы невозможно их добывать - примеры включают месторождения железа (сульфидные и оксидные), урана, меди, серебра и золота. [2]
Роль в истории жизни [ править ]
Масштаб оси установлен миллионы лет назад.
Самые ранние маты [ править ]
Микробные маты являются одними из самых старых явных признаков жизни, поскольку в западной Австралии были обнаружены микробно-индуцированные осадочные структуры (MISS), сформировавшиеся 3480 миллионов лет назад . [2] [12] [13] На той ранней стадии структура матов, возможно, уже была похожа на структуру современных матов, которые не включают фотосинтезирующие бактерии. Возможно даже, что нефотосинтезирующие маты существовали уже 4000 миллионов лет назад . Если это так, их источником энергии были бы гидротермальные источники ( горячие источники высокого давления вокруг затопленных вулканов.), и примерно в это же время мог произойти эволюционный раскол между бактериями и археями . [14]
Самые ранние коврики, вероятно , были небольшие, одновидовые биопленки из хемотрофы , которые полагались на гидротермальные жерла , чтобы поставлять энергию и химическую «пищу». В течение короткого времени (по геологическим стандартам) накопление мертвых микроорганизмов создало бы экологическую нишу для поглощения гетеротрофов , возможно, выделяющих метан и восстанавливающих сульфат организмов, которые образовали бы новые слои в матах и обогатили их запасы биологически полезные химические вещества. [14]
Фотосинтез [ править ]
Принято считать, что фотосинтез , биологическое производство энергии из света, возник вскоре после 3 миллиардов лет назад (3 миллиарда). [14] Однако изотопный анализ предполагает, что оксигенный фотосинтез, возможно, был широко распространен еще 3500 миллионов лет назад . [14] Выдающийся исследователь самых ранних форм жизни на Земле Уильям Шопф утверждает, что, если бы кто-то не знал их возраст, можно было бы классифицировать некоторые из ископаемых организмов в австралийских строматолитах, появившихся 3500 миллионов лет назад, как цианобактерии , которые являются производящими кислород фотосинтезаторами. . [15]Существует несколько различных типов фотосинтетической реакции, и анализ бактериальной ДНК показывает, что фотосинтез сначала возник у аноксигенных пурпурных бактерий , в то время как кислородный фотосинтез, наблюдаемый у цианобактерий и намного позже у растений, развился последним. [16]
Самый ранний фотосинтез мог быть обеспечен инфракрасным светом с использованием модифицированных версий пигментов , первоначальная функция которых заключалась в обнаружении инфракрасного теплового излучения из гидротермальных источников. Развитие фотосинтетической генерации энергии позволило микроорганизмам сначала колонизировать более широкие области вокруг вентиляционных отверстий, а затем использовать солнечный свет в качестве источника энергии. Роль гидротермальных жерл теперь ограничивалась поставкой восстановленных металлов в океаны в целом, а не главной опорой жизни в определенных местах. [16] Гетеротрофные падальщики сопровождали фотосинтезаторов в их миграции из «гидротермального гетто». [14]
Эволюция пурпурных бактерий, которые не производят и не используют кислород, но могут его переносить, позволила матам колонизировать области, в которых локально была относительно высокая концентрация кислорода, который токсичен для организмов, которые к нему не адаптированы. [17] Микробные маты были бы разделены на окисленный и восстановленный слои, и эта специализация повысила бы их продуктивность. [14] Возможно, можно будет подтвердить эту модель, проанализировав изотопные отношения углерода и серы в отложениях, залегающих на мелководье. [14]
Последним важным этапом в эволюции микробных матов стало появление цианобактерий , фотосинтезаторов, которые производят и используют кислород. Это придало подводным матам их типичную современную структуру: богатый кислородом верхний слой цианобактерий; слой фотосинтезирующих пурпурных бактерий, способных переносить кислород; и не содержащие кислорода, с преобладанием H 2 S нижние слои гетеротрофных поглотителей, в основном выделяющих метан и восстанавливающих сульфат организмов. [14]
По оценкам, появление оксигенного фотосинтеза увеличило биологическую продуктивность в 100–1000 раз. Для всех фотосинтетических реакций требуется восстановитель , но значение кислородного фотосинтеза состоит в том, что он использует воду в качестве восстановителя, а воды гораздо больше, чем восстановителей, произведенных геологически, от которых ранее зависел фотосинтез. Результирующее увеличение популяций фотосинтезирующих бактерий в верхних слоях микробных матов вызвало бы соответствующее увеличение популяции хемотрофных и гетеротрофныхмикроорганизмы, которые населяли нижние слои и питались, соответственно, побочными продуктами фотосинтезаторов и трупами и / или живыми организмами других организмов матов. Это увеличение сделало бы микробные маты доминирующими экосистемами планеты. С этого момента сама жизнь производила значительно больше необходимых ей ресурсов, чем геохимические процессы. [18]
Кислородный фотосинтез в микробных матах также увеличил бы содержание свободного кислорода в атмосфере Земли, как непосредственно за счет выделения кислорода, так и потому, что маты испускали молекулярный водород (H 2 ), часть которого улетела бы из атмосферы Земли, прежде чем могла бы повторно. соединяются со свободным кислородом с образованием большего количества воды. Таким образом, микробные маты сыграли важную роль в эволюции организмов, которые сначала могли переносить свободный кислород, а затем использовать его в качестве источника энергии. [18] Кислород является токсичным для организмов, которые не адаптированы к нему, но значительно увеличивает метаболическую эффективность кислорода адаптированных организмов [17] - например , анаэробная ферментация производит чистый выход двух молекул изаденозинтрифосфат , внутреннее „топливо“ клетки, на одну молекулу глюкозы , в то время как аэробное дыхание производит чистый выход 36. [19] насыщение кислородом атмосферы является необходимым условием для эволюции более сложных эукариот типа клетки, из которой все многоклеточные организмы построены. [20]
У цианобактерий есть наиболее полный биохимический «инструментарий» из всех организмов, образующих мат: механизмы фотосинтеза как зеленых, так и пурпурных бактерий; производство кислорода; и цикл Кальвина , который преобразует углекислый газ и воду в углеводы и сахара . Вполне вероятно, что они приобрели многие из этих подсистем от существующих маточных организмов путем некоторой комбинации горизонтального переноса генов и эндосимбиоза с последующим слиянием. Какими бы ни были причины, цианобактерии являются наиболее самодостаточными из маточных организмов и были хорошо приспособлены к самостоятельной деятельности как в качестве плавающих матов, так и в качестве первых представителей фитопланктона., который составляет основу большинства морских пищевых цепей . [14]
Происхождение эукариот [ править ]
Время, когда впервые появились эукариоты, до сих пор неизвестно: есть разумные доказательства того, что окаменелости, датированные между 1600 миллионами лет назад и 2100 миллионами лет назад, представляют эукариот [21], но присутствие стеранов в австралийских сланцах может указывать на то, что эукариоты присутствовали 2700 миллионов лет назад. лет назад . [22]До сих пор ведутся споры о происхождении эукариот, и многие теории сосредотачиваются на идее, что бактерия сначала стала эндосимбионтом анаэробного архея, а затем слилась с ним, чтобы стать одним организмом. Если бы такой эндосимбиоз был важным фактором, микробные маты способствовали бы этому. Есть два возможных варианта этого сценария:
- Граница между насыщенными кислородом и бескислородными зонами мата сместилась бы вверх, когда фотосинтез прекращался ночью, и отступила бы, когда фотосинтез возобновился после следующего восхода солнца. Симбиоз между независимыми аэробными и анаэробными организмами позволил бы обоим комфортно жить в зоне, подверженной кислородным «приливам», а последующий эндосимбиоз сделал бы такие партнерства более мобильными. [14]
- Первоначальное партнерство могло быть между анаэробной археей, которой требовался молекулярный водород (H 2 ), и гетеротрофными бактериями, которые производили его и могли жить как с кислородом, так и без него. [14] [23]
Жизнь на суше [ править ]
Микробные маты, появившиеся около 1200 миллионов лет назад, являются первым свидетельством существования жизни в земном царстве. [24]
Самые ранние многоклеточные «животные» [ править ]
В биота Ediacara самые ранние свидетельства широко приняты многоклеточных «животных». Большинство эдиакарских пластов с текстурой «слоновой кожи», характерной для микробных матов, содержат окаменелости, а эдиакарские окаменелости почти никогда не встречаются в слоях, которые не содержат этих микробных матов. [25] Адольф Сейлахер классифицировал «животных» как: «покрывающие циновки», которые были постоянно прикреплены к циновке; «скребки для матов», которые касались поверхности мата, не разрушая его; «наклейки на коврик», подвесные питатели, частично встроенные в коврик; и «шахтеры», которые копались под циновкой и питались разлагающимся материалом мата. [26]
Кембрийская революция субстратов [ править ]
Однако в раннем кембрии организмы начали копаться вертикально для защиты или пропитания, разрушая микробные маты и, таким образом, позволяя воде и кислороду проникать на значительное расстояние под поверхностью и убивать непереносимые кислородом микроорганизмы в нижних слоях. В результате этой кембрийской революции субстратов морские микробные маты ограничены средами, в которых рытье нор не существует или пренебрежимо мало: [27] очень суровые среды, такие как гиперсоленые лагуны или солоноватые эстуарии, которые непригодны для обитания роющих организмов. что разбило циновки; [28] каменистые «полы», в которые не могут проникнуть норы; [27]глубины океанов, где роющая деятельность сегодня находится на том же уровне, что и в мелководных прибрежных морях до революции. [27]
Текущий статус [ править ]
Хотя кембрийская революция субстратов открыла новые ниши для животных, она не стала катастрофой для микробных матов, но значительно уменьшила их масштабы.
Как микробные маты помогают палеонтологам [ править ]
Большинство окаменелостей сохраняют только твердые части организмов, например, раковины. Редкие случаи сохранения окаменелостей с мягким телом (остатки мягкотелых организмов, а также мягких частей организмов, у которых обычно обнаруживаются только твердые части, такие как раковины) чрезвычайно ценны, поскольку они предоставляют информацию об организмах, которые трудно представить. когда-либо окаменелые, и гораздо больше информации, чем обычно доступно, о тех, для которых обычно сохраняются только твердые части. [29] Микробные маты помогают сохранить мягкие окаменелости за счет:
- Захватывает трупы на липких поверхностях циновок и таким образом предотвращает их плавание или унос. [29]
- Физическая защита их от поедания падальщиками и разрушения роющими животными, а также защита отложений, содержащих ископаемые, от эрозии. Например, скорость водного потока, необходимая для размывания отложений, связанных матом, в 20–30 раз больше скорости, необходимой для размывания голых отложений. [29]
- Предотвращение или уменьшение гниения путем физической защиты останков от бактерий, вызывающих гниение, и создания химических условий, враждебных бактериям, вызывающим гниение. [29]
- Сохранение следов и нор, защищая их от эрозии. [29] Многие следы окаменелостей датируются значительно раньше, чем окаменелости тел животных, которые, как считается, были способны их создавать, и таким образом улучшают оценки палеонтологов того, когда впервые появились животные с такими способностями. [30]
Промышленное использование [ править ]
Способность сообществ микробных матов использовать широкий спектр «пищевых продуктов» недавно вызвала интерес к промышленным применениям. Там было испытания микробных матов для очистки воды, как для использования человека , и в рыбоводстве , [31] [32] и исследование их потенциала для очистки разливов нефти . [33] В результате роста коммерческого потенциала были поданы заявки и выданы патенты, касающиеся выращивания, установки и использования микробных матов, в основном для очистки загрязнителей и отходов. [34]
См. Также [ править ]
- Биологическая почвенная корка
- Кембрийская революция субстратов
- Цианобактерии
- Сохранение эдиакарского типа
- Эволюционная история жизни
- Коврик для микробов Sippewissett
Примечания [ править ]
- ^ Schieber, J .; Bose, P, Eriksson, PG; Banerjee, S .; Sarkar, S .; Altermann, W .; Катунеану, О. (2007). Атлас микробных матов, сохранившихся в пластах силикатных пород . Эльзевир. ISBN 978-0-444-52859-9. Проверено 1 июля 2008 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ a b c d e f g h i j Крамбейн В. Е., Брем У., Гердес Г., Горбушина А. А., Левит Г. и Палинска К. А. (2003). «Биопленка, Biodictyon, Biomat Microbialites, Oolites, Stromatolites, Geophysiology, Global Mechanism, Parahistology». В Крамбейне, МЫ; Патерсон, DM; Заварзин Г.А. (ред.). Ископаемые и недавние биопленки: естественная история жизни на Земле (PDF) . Kluwer Academic. С. 1–28. ISBN 978-1-4020-1597-7. Архивировано из оригинального (PDF) 6 января 2007 года . Проверено 9 июля 2008 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Nielsen, L .; Risgaard-Petersen, N .; Fossing, H .; Christensen, P .; Саяма, М. (2010). «Электрические токи связывают пространственно разделенные биогеохимические процессы в морских отложениях». Природа . 463 (7284): 1071–1074. Bibcode : 2010Natur.463.1071N . DOI : 10,1038 / природа08790 . PMID 20182510 . S2CID 205219761 . Краткое содержание - Новости природы: Бактерии гудят на морском дне .
- ^ Risatti, JB; Capman, WC; Шталь Д.А. (11 октября 1994 г.). «Структура сообщества микробного мата: филогенетическое измерение» . Труды Национальной академии наук . 91 (21): 10173–7. Bibcode : 1994PNAS ... 9110173R . DOI : 10.1073 / pnas.91.21.10173 . PMC 44980 . PMID 7937858 .
- ^ Лукас Дж. Стал: физиологическая экология цианобактерий в микробных матах и других сообществах, New Phytologist (1995), 131, 1–32
- ^ a b Гарсия-Пичель Ф., Мехлинг М., Кастенхольц Р. В., Миграция микроорганизмов в бентосе, Сообщество гиперсоленых матов , Прил. и Env. Microbiology, May 1994, pp. 1500–1511.
- ^ Бебаут Б.М., Гарсия-Пичель Ф., Вертикальные миграции цианобактерий в микробном мате, индуцированные УФ-B-излучением , Appl. Environ. Microbiol., Декабрь 1995 г., 4215–4222, том 61, № 12
- ^ Che, LM; Андрефуэ. S .; Боторель, В .; Guezennec, M .; Rougeaux, H .; Guezennec, J .; Deslandes, E .; Trichet, J .; Matheron, R .; Le Campion, T .; Payri, C .; Кауметт, П. (2001). «Физические, химические и микробиологические характеристики микробных матов (KOPARA) на атоллах южной части Тихого океана во Французской Полинезии» . Канадский журнал микробиологии . 47 (11): 994–1012. DOI : 10,1139 / CJM-47-11-994 . PMID 11766060 . Проверено 18 июля 2008 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Temara, A .; де Риддер, С .; Kuenen, JG; Робертсон, Лос-Анджелес (февраль 1993 г.). «Сульфидокисляющие бактерии в роющих ехиноиде, Echinocardium cordatum (Echinodermata)» . Морская биология . 115 (2): 179. DOI : 10.1007 / BF00346333 . S2CID 85351601 .
- ^ Порада H .; Ghergut J .; Буугри Эль Х. (2008). «Структуры морщин типа киннейи - критический обзор и модель образования». ПАЛАИ . 23 (2): 65–77. Bibcode : 2008Palai..23 ... 65P . DOI : 10,2110 / palo.2006.p06-095r . S2CID 128464944 .
- ^ а б Мантен, AA (1966). «Некоторые проблемные мелководно-морские сооружения» . Морской Геол . 4 (3): 227–232. Bibcode : 1966MGeol ... 4..227M . DOI : 10.1016 / 0025-3227 (66) 90023-5 . ЛВП : 1874/16526 . Архивировано из оригинала на 2008-10-21 . Проверено 18 июня 2007 .
- ^ Borenstein, Сет (13 ноября 2013). «Самая старая найденная окаменелость: познакомьтесь со своей микробной мамой» . AP News . Проверено 15 ноября 2013 года .
- ^ Ноффке, Нора; Христианин, христианин; Уэйси, Дэвид; Хазен, Роберт М. (8 ноября 2013 г.). «Микробиологически индуцированные осадочные структуры, регистрирующие древнюю экосистему в формации Дрессера возрастом около 3,48 миллиардов лет, Пилбара, Западная Австралия» . Астробиология . 13 (12): 1103–24. Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . DOI : 10.1089 / ast.2013.1030 . PMC 3870916 . PMID 24205812 .
- ^ a b c d e f g h i j k Nisbet, EG & Fowler, CMR (7 декабря 1999 г.). «Архейская метаболическая эволюция микробных матов» . Труды Королевского общества B . 266 (+1436): 2375. DOI : 10.1098 / rspb.1999.0934 . PMC 1690475 . - аннотация со ссылкой на бесплатное полное содержание (PDF)
- ^ Schopf, JW (1992). «Геология и палеобиология архейской Земли». В Schopf, JW; Кляйн, К. (ред.). Протерозойская биосфера: мультидисциплинарное исследование . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-36615-1. Проверено 17 июля 2008 .
- ^ a b Бланкеншип, RE (1 января 2001 г.). «Молекулярные доказательства эволюции фотосинтеза». Тенденции в растениеводстве . 6 (1): 4–6. DOI : 10.1016 / S1360-1385 (00) 01831-8 . PMID 11164357 .
- ^ a b Абеле, Д. (7 ноября 2002 г.). «Токсичный кислород: радикальный жизнедитель» (PDF) . Природа . 420 (27): 27. Bibcode : 2002Natur.420 ... 27A . DOI : 10.1038 / 420027a . PMID 12422197 . S2CID 4317378 .
- ^ а б Hoehler, TM; Бебут, БМ; Де Марэ, ди-джей (19 июля 2001 г.). «Роль микробных матов в производстве восстановленных газов на ранней Земле». Природа . 412 (6844): 324–7. Bibcode : 2001Natur.412..324H . DOI : 10.1038 / 35085554 . PMID 11460161 . S2CID 4365775 .
- ^ «Введение в аэробное дыхание» . Калифорнийский университет в Дэвисе. Архивировано из оригинала на 8 сентября 2008 года . Проверено 14 июля 2008 .
- ^ Хеджес, SB; Блэр, Дж. Э .; Вентури, мл; Shoe, JL (28 января 2004 г.). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариотов и возникновения сложной многоклеточной жизни» . BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-2 . PMC 341452 . PMID 15005799 .
- ^ Knoll, Эндрю H .; Javaux, EJ; Hewitt, D .; Коэн, П. (2006). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах» . Философские труды Королевского общества B . 361 (1470): 1023–38. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1843 . PMC 1578724 . PMID 16754612 .
- ^ Brocks, JJ; Логан, Джорджия; Buick, R .; Повестка в суд, RE (13 августа 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и ранний рост эукариот». Наука . 285 (5430): 1033–6. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . DOI : 10.1126 / science.285.5430.1033 . PMID 10446042 .
- Перейти ↑ Martin W. & Müller, M. (март 1998 г.). «Гипотеза водорода для первого эукариота» . Природа . 392 (6671): 37–41. Bibcode : 1998Natur.392 ... 37M . DOI : 10,1038 / 32096 . PMID 9510246 . S2CID 338885 . Проверено 16 июля 2008 .
- ^ Право, AR (2002). «Жизнь на суше в протерозое: свидетельства торридонских пород на северо-западе Шотландии». Геология . 30 (9): 811–812. Bibcode : 2002Geo .... 30..811P . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (2002) 030 <0811: LOLITP> 2.0.CO; 2 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Раннегар, BN; Федонкин, М.А. (1992). «Окаменелости протерозойских тел многоклеточных». В Schopf, WJ; Кляйн, К. (ред.). Протерозойская биосфера . Протерозойская биосфера, мультидисциплинарное исследование: Cambridge University Press, Нью-Йорк . Издательство Кембриджского университета. С. 369–388. ISBN 978-0-521-36615-1.
- ^ Seilacher, A. (1999). «Образ жизни, связанный с биоматами в докембрии» . ПАЛАИ . 14 (1): 86–93. Bibcode : 1999Palai..14 ... 86S . DOI : 10.2307 / 3515363 . JSTOR 3515363 . Проверено 17 июля 2008 .
- ^ a b c Bottjer, DJ, Hagadorn, JW, and Dornbos, SQ (2000). «Кембрийская революция субстратов» (PDF) . 10 : 1–9. Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2008 . Проверено 28 июня 2008 . Цитировать журнал требует
|journal=( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Seilacher, Адольф; Луис А. Буатойсб; М. Габриэла Мангано (07.10.2005). «Следы окаменелостей в эдиакарско-кембрийском переходе: поведенческая диверсификация, экологический круговорот и экологический сдвиг». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 227 (4): 323–56. Полномочный код : 2005PPP ... 227..323S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2005.06.003 .
- ^ а б в г д Бриггс, ДЭГ (2003). «Роль биопленок в фоссилизации небиоминерализованных тканей». В Крамбейне, МЫ; Патерсон, DM; Заварзин Г.А. (ред.). Ископаемые и недавние биопленки: естественная история жизни на Земле . Kluwer Academic. С. 281–290. ISBN 978-1-4020-1597-7. Проверено 9 июля 2008 .
- ^ Seilacher, A. (1994). «Насколько актуальна стратиграфия Крузианы?». Международный журнал наук о Земле . 83 (4): 752–8. Bibcode : 1994GeoRu..83..752S . DOI : 10.1007 / BF00251073 . S2CID 129504434 .
- ^ Поттс, DA; Patenaude, EL; Görres, JH; Амадор, Дж. А. «Реконструкция сточных вод и гидравлические характеристики низкопрофильной системы выщелачивания» (PDF) . Geomatrix, Inc . Проверено 17 июля 2008 . [ мертвая ссылка ]
- ^ Бендер, J (август 2004 г.). «Система очистки сточных вод на основе микробных матов для марикультуры оборотной воды черного морского окуня Centropristis striata» (PDF) . Аквакультурная инженерия . 31 (1–2): 73–82. DOI : 10.1016 / j.aquaeng.2004.02.001 . Проверено 17 июля 2008 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ «Роль микробных матов в биоремедиации прибрежных зон, загрязненных углеводородами» . ISTworld. Архивировано из оригинала на 2011-07-23 . Проверено 17 июля 2008 .
- ^ "Составы и способы использования сконструированных микробных матов - Патент США 6033559" . Проверено 17 июля 2008 .; «Система и способ силосно-микробного мата - Патент США 5522985» . Проверено 17 июля 2008 .; «ГеоМат» . Geomatrix, Inc . Проверено 17 июля 2008 .[ мертвая ссылка ] цитирует патенты США 7351005 и 7374670.
Ссылки [ править ]
- Зекбах С. (2010) Микробные маты : современные и древние микроорганизмы в стратифицированных системах Springer, ISBN 978-90-481-3798-5 .
Внешние ссылки [ править ]
- Юрген Шибер. "Страница микробного коврика" . Проверено 1 июля 2008 . - наброски микробных матов и изображения матов в различных ситуациях и при разном увеличении.
| vтеМикроорганизмы | ||
|---|---|---|
| Группы |
| |
| Микробиология |
| |
| Экология |
| |
| Растения |
| |
| морской |
| |
| Связанные с людьми |
| |
| Методы |
| |
| Другой |
| |
| ||
Категория
Commons
