Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Кембрийский взрыв
Кембрийский взрыв целевой группы logo.svg
Ископаемые местонахождения
Ключевые организмы
Эдиакарская биота
Тип Берджесса
Фауна малых ракушек
Эволюционные концепции
Тенденции
Темы

« Кембрийская революция субстратов » [1] или « агрономическая революция » [2], о которой свидетельствуют следы окаменелостей , - это диверсификация роющих норы животных в ранний кембрийский период.

До этого «расширения поведенческого репертуара» [3] обитающие на дне животные в основном паслись на микробных циновках , выстилающих поверхность, ползая над ними или роясь прямо под ними. Эти микробные маты создавали барьер между водой и отложениями внизу , который был менее заболочен, чем современное морское дно, и почти полностью бескислородным (недостатком кислорода ). В результате субстрат был заселен сульфатредуцирующими бактериями , выбросы которых сероводорода (H 2 S) сделали субстрат токсичным для большинства других организмов. [4]

Примерно в начале кембрия организмы начали копать норы вертикально, образуя большое разнообразие различных ископаемых форм нор, когда они проникали в отложения для защиты или для пропитания. [5] Эти роющие животные разрушили микробные маты и, таким образом, позволили воде и кислороду проникнуть на значительное расстояние под поверхностью. Это ограничило сульфатредуцирующие бактерии и их выбросы H 2 S в более глубокие слои, сделав верхние слои морского дна пригодными для жизни для гораздо более широкого круга организмов. Верхний уровень морского дна становился все влажнее и мягче, так как его постоянно взбивали рощицы. [1]

Копание до кембрия [ править ]

Окаменелость эдиакарского следа, сделанная, когда организм зарылся под микробную циновку.

Следы организмов, движущихся по микробным матам, покрывавшим эдиакарское морское дно, и непосредственно под ними, сохранились с эдиакарского периода , около 565  миллионов лет назад . Единственные эдиакарские норы расположены горизонтально, на поверхности или чуть ниже, и были сделаны животными, которые питались над поверхностью, но закапывались, чтобы спрятаться от хищников. [6] Если эти норы являются биогенными (созданы организмами), они подразумевают наличие подвижных организмов с головами, которые, вероятно, были бы билатеральными (билатерально-симметричными животными). [7] Предполагаемые «норы» датируются 1100 миллионами лет.могли быть созданы животными, которые питались микробными циновками с нижней стороны, что могло бы защитить их от химически неприятного океана; [8] однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы мешают поверить в то, что они были созданы живыми организмами, [9] и первоначальный автор предположил, что мениски лопнувших пузырей с большей вероятностью оставили следы, которые он наблюдал. [10] Найденные до сих пор эдиакарские норы предполагают простое поведение, а сложные и эффективные следы питания, характерные для начала кембрия, отсутствуют.

Некоторые простые докембрийские горизонтальные следы могли быть произведены крупными одноклеточными организмами; эквивалентные следы производятся сегодня протистами. [11]

Раннее кембрийское разнообразие форм нор [ править ]

С самого начала кембрийского периода [12] (около 542  миллионов лет назад ) впервые появляется много новых типов следов, включая хорошо известные вертикальные норы, такие как Diplocraterion и Skolithos , и следы, обычно приписываемые членистоногим , таким как Cruziana и Rusophycus. . Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Некоторые окаменелости кембрийских следов указывают на то, что их создатели обладали твердыми (хотя и не обязательно минерализованными) экзоскелетами . [13]

Преимущества копания [ править ]

Кормление [ править ]

Многие организмы роют норы, чтобы добыть себе пищу, либо в форме других роющих организмов, либо в виде органических веществ. Остатки планктонных организмов опускаются на морское дно, обеспечивая источник питания; если эти органические вещества смешать с осадком, они могут питаться. Однако возможно, что до кембрия планктон был слишком мал, чтобы тонуть, поэтому органический углерод не поступал на морское дно. [14] Однако, похоже, что организмы не питались самими отложениями до кембрия. [15]

Анкоридж [ править ]

Преимущество жизни в субстрате - защита от смыва током. [ требуется проверка ]

Защита [ править ]

Организмы также роют норы, чтобы избежать нападения хищников. Хищное поведение впервые появилось более 1 миллиарда лет назад, но хищничество крупных организмов, по-видимому, впервые стало значительным незадолго до начала кембрия. Докембрийские норы выполняли защитную функцию, поскольку животные, которые их кормили, находились на поверхности; они развивались в то же время, когда другие организмы начали формировать минерализованные скелеты. [6]

Включение норы [ править ]

Микробные маты образовывали покров, отделяя нижележащие отложения от океанской воды наверху. Это означало, что отложения были бескислородными , а сероводород ( H
2S ) было в изобилии. Свободный обмен поровых вод с кислородом океанической воды был необходим, чтобы сделать отложения пригодными для обитания. Этот обмен стал возможным благодаря действию крошечных животных: эта мейофауна была слишком мала, чтобы создавать собственные норы, и населяла пространства между песчинками в микробных матах. Их биотурбация - движение, которое смещает зерна и нарушает устойчивые биоматы - разрушает маты, позволяя воде и химическим веществам смешиваться сверху и снизу. [5]

Последствия революции [ править ]

Революция кембрийского субстрата была длительным и неоднородным процессом, который происходил с разной скоростью в разных местах на протяжении большей части кембрия . [16]

Воздействие на экосистемы [ править ]

После агрономической революции микробные маты , покрывавшие дно Эдиакарского моря, все больше ограничивались ограниченным диапазоном сред:

  • Очень суровые условия, такие как гиперсоленые лагуны или солоноватые устья рек, которые были непригодны для обитания роющих организмов, разрушающих циновки. [5]
  • Каменистый субстрат, в который роющие не могли проникнуть. [1]
  • Глубины океанов, где роющая деятельность сегодня находится на таком же уровне, что и в мелководных прибрежных морях до революции. [1]

По иронии судьбы, первые норы, вероятно, питались микробными циновками, копаясь под ними для защиты; это закапывание привело к падению циновок, которыми они питались. [6]

До революции донные организмы подразделялись на четыре категории: [1]

  • «инкрустаторы мата», которые были постоянно прикреплены к мату;
  • «царапины для матов», которые касались поверхности мата, не разрушая его;
  • «наклейки на коврик», подвесные питатели, частично встроенные в коврик; и
  • «шахтеры», которые зарылись под циновку и питались разлагающимся материалом циновки.

«Шахтеры», кажется, вымерли к середине кембрийского периода. [5] «Покрытия для матов» и «наклейки для матов» либо вымерли, либо разработали более надежные фиксаторы , предназначенные для мягких или твердых оснований. «Царапины для циновок» были ограничены каменистыми поверхностями и глубинами океанов, где могли выжить и они, и циновки. [1]

Морские лилии держатся на твердом субстрате из верхнего ордовика на севере Кентукки.

Ранние сидячие иглокожие были в основном «циновками». В helicoplacoids не смогли адаптироваться к новым условиям и вымирали; в edrioasteroids и eocrinoids выжившего путем разработки holdfasts для прикрепления к твердым субстратам, и стебли , которые подняли устройство подачи выше большой часть мусора , который Закопанные взмучивании в рыхлых морских этажах. Мобильные иглокожие ( stylophorans , homosteleans , homoiosteleans и ctenocystoids ) не были подвержены значительным влияние вращения подложки. [1]

Ранние моллюски, по- видимому, паслись на микробных циновках, поэтому естественно предположить, что пасущиеся моллюски также были ограничены участками, где циновки могли выжить. Самые ранние из известных окаменелостей моноплакофоранов («однопластинчатых») моллюсков относятся к раннему кембрию, когда они паслись на микробных матах. Большинство современных моноплакофоранов живут на мягких субстратах в глубоких частях морей, хотя один род обитает на твердых субстратах по краям континентальных шельфов . Современные моноплакофораны имеют менее разнообразную форму раковины, чем ископаемые роды. К сожалению, самые старые известные окаменелости полиплакофоров(моллюски с множественными панцирными пластинами) происходят из позднего кембрия, когда революция субстратов значительно изменила морскую среду. Поскольку они обнаруживаются в строматолитах (короткие столбы, построенные некоторыми типами колоний микробных матов), считается, что полиплакофораны паслись на микробных матах. Современные полиплакофоры в основном пасутся на циновках на скалистых берегах, хотя некоторые из них живут в глубоких водах. [1] Не было обнаружено окаменелостей аплакофоров (моллюсков без раковины), которые обычно считаются наиболее примитивными живыми моллюсками. Некоторые зарываются в морское дно глубоких вод, питаясь микроорганизмами и детритом; другие живут на рифах и поедают коралловые полипы. [17]

Палеонтологическое значение [ править ]

Революция положила конец условиям, которые позволили образоваться исключительно сохранившимся пластам окаменелостей или лагерштеттенам, таким как сланец Берджесс . [5] Прямое потребление туш было относительно неважным для снижения окаменения, по сравнению с изменениями химического состава, пористости и микробиологии отложений, которые затрудняли развитие химических градиентов, необходимых для минерализации мягких тканей. [18] Так же, как микробные маты, среда, которая могла вызвать этот способ окаменения, все больше ограничивалась более суровыми и более глубокими областями, где норы не могли найти точку опоры; Со временем степень роения росла достаточно, чтобы сделать этот способ сохранения невозможным. [18] Пост-кембрийские лагерштетты такого рода обычно встречаются в очень необычных условиях.

Рост числа нор имеет еще большее значение, поскольку норы служат убедительным свидетельством существования сложных организмов; они также намного легче сохраняются, чем окаменелости тел, поскольку отсутствие следов окаменелостей было использовано для обозначения подлинного отсутствия крупных подвижных донных организмов. Это способствует пониманию палеонтологами раннего кембрия и предоставляет дополнительную линию доказательств, показывающих, что кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию, а не является сохраняющим артефактом - даже если его время не совпало напрямую с агрономической революцией. [5]

Возникновение норы представляет собой такое фундаментальное изменение экосистемы , что появление сложной норы Treptichnus pedum используется для обозначения основания кембрийского периода. [12]

Геохимическое значение [ править ]

Повышенный уровень биотурбации означал, что сера, которая постоянно поступает в океаническую систему из вулканов и речного стока, более легко окислялась - вместо того, чтобы быстро закапываться и сидеть в своей восстановленной форме (сульфиде), роющие организмы постоянно подвергали ее воздействию кислорода. , позволяя окислить его до сульфата. Предполагается, что эта активность объясняет внезапный рост концентрации сульфатов, наблюдаемый у основания кембрия; это может быть зафиксировано в геохимических записях как с помощью изотопных индикаторов δ 34 S , так и путем количественной оценки содержания сульфатного минерала гипса . [19]

Дальнейшее чтение [ править ]

Callow, RHT; Brasier, MD (2009). «Замечательная сохранность микробных матов в неопротерозойских силикокластических условиях: последствия для эдиакарских тафономических моделей». Обзоры наук о Земле . 96 (3): 207–219. Bibcode : 2009ESRv ... 96..207C . CiteSeerX  10.1.1.426.2250 . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2009.07.002 .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Боттьер, ди-джей; Хагадорн, JW; Дорнбос, SQ (2000). «Кембрийская революция субстратов» (PDF) . 10 : 1–9 . Проверено 28 июня 2008 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  2. ^ Зайлахер и Пфлюгер, 1994 Зайлахер, А., Пфлюгер, Ф., 1994. От биоматов к бентическому земледелию: биоисторическая революция. В: Krumbein, WE, Peterson, DM, Stal, LJ (Eds.), Биостабилизация отложений. Bibliotheks-und Informationssystem der Carl von Ossietzky Universität Odenburg, стр. 97–105.
  3. ^ С. Конвей Моррис, 2001
  4. ^ Бейли, СП; Corsetti, FA; Боттьер, диджей; Маренко, KN (июнь 2006 г.). «Микробно-опосредованное влияние окружающей среды на колонизацию многоклеточными животными экосистем матросов: данные из нижнекембрийской бесхарактерной формации». ПАЛАИ . 21 (3): 215. Bibcode : 2006Palai..21..215B . DOI : 10,2110 / palo.2005-p05-51e . S2CID 130690224 . 
  5. ^ a b c d e f Сейлахер, Адольф; Луис А. Буатойсб; М. Габриэла Мангано (07.10.2005). «Следы окаменелостей в эдиакарско-кембрийском переходе: поведенческая диверсификация, экологический круговорот и экологический сдвиг». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 227 (4): 323–356. Bibcode : 2005PPP ... 227..323S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2005.06.003 .
  6. ^ a b c Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ на переходе от докембрия к кембрию», Викерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты , специальные изданий, 286 , Лондон:. Геологическое Общество, С. 405-414, DOI : 10,1144 / SP286.30 , ISBN 9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  7. ^ Федонкин, MA (1992). Вендские фауны и ранняя эволюция Metazoa . Springer. С. 87–129. ISBN 978-0-306-44067-0. Проверено 8 марта 2007 .
  8. ^ Seilacher, A .; Bose, PK; Пфлюгер, Ф. (1998-10-02). «Триплобластные животные более 1 миллиарда лет назад: поиск окаменелостей из Индии». Наука . 282 (5386): 80–83. Bibcode : 1998Sci ... 282 ... 80S . DOI : 10.1126 / science.282.5386.80 . PMID 9756480 . 
  9. ^ Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа» (аннотация) . Биологические обзоры . 75 (2): 253–295. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389 . Проверено 27 июня 2007 .  
  10. Перейти ↑ Jensen, S. (2008). «ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: поведение при чтении со скал». Наука . 322 (5904): 1051–1052. DOI : 10.1126 / science.1166220 . S2CID 129734373 . 
  11. ^ Matz, V .; Франк, М .; Marshall, J .; Widder, A .; Йонсен, С. (декабрь 2008 г.). «Гигантский глубоководный протист оставляет следы, подобные билатерианам». Текущая биология . 18 (23): 1849–1854. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.10.028 . ISSN 0960-9822 . PMID 19026540 . S2CID 8819675 .   
  12. ^ a b, хотя с тех пор он был обнаружен в нижних, технически «докембрийских» слоях.
    • Gehling, J .; Дженсен, SR; Дрозер, М .; Myrow, P .; Нарбонн, Г. (март 2001 г.). «Роение под базальным кембрийским GSSP, Fortune Head, Ньюфаундленд». Геологический журнал . 138 (2): 213–218. Bibcode : 2001GeoM..138..213G . DOI : 10.1017 / S001675680100509X .
  13. Перейти ↑ Jensen, S. (2003). «Протерозойские и самые ранние кембрийские следы окаменелостей; образцы, проблемы и перспективы» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 219–28. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.219 . PMID 21680425 . 
  14. Перейти ↑ Butterfield, NJ (2000). «Экология и эволюция кембрийского планктона». В Журавлев, А .; Riding, R. (ред.). Экология кембрийской радиации . Издательство Колумбийского университета. С. 200–216. DOI : 10.7312 / zhur10612-009 . ISBN 978-0-231-50516-1.
  15. ^
  16. ^ Dornbos, S .; Bottjer, D .; Чен, Ж.-Й. (Июнь 2004 г.). «Доказательства наличия микробных матов на морском дне и связанного с ними образа жизни многоклеточных животных в фосфоритах нижнего кембрия в Юго-Западном Китае» (PDF) . Летая . 37 (2): 127–137. DOI : 10.1080 / 00241160410004764 . Архивировано из оригинального (PDF) 06 января 2007 года . Проверено 4 августа 2008 .
  17. ^ "Аплакофора" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 3 июля 2008 .
  18. ^ а б Орр, П.Дж.; Бентон, MJ ; Бриггс, ДЭГ (2003). «Посткембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склона-впадины». Геология . 31 (9): 769. Bibcode : 2003Geo .... 31..769O . DOI : 10.1130 / G19193.1 . S2CID 129502810 . 
  19. ^ Canfield, E .; Фаркуар, Дж. (Май 2009 г.). «Эволюция животных, биотурбация и концентрация сульфатов в океанах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (20): 8123–8127. Bibcode : 2009PNAS..106.8123C . DOI : 10.1073 / pnas.0902037106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2688866 . PMID 19451639 .   
  • Важность Planolites в кембрийской революции субстратов
  • Революция кембрийского субстрата и ранняя эволюция филы
  • Эволюционная палеоэкология первых иглокожих: геликоплакоиды и кембрийская революция субстратов