Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Опабиния
Временной диапазон: средний кембрий ,505–487  млн лет
Опабиния Смитсониан.JPG
Ископаемый образец на выставке в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:† Dinocaridida
Семья:† Opabiniidae
Род:† Опабиния
Уолкотт , 1912 г.
Разновидность:
† О. regalis
Биномиальное имя
† Опабиния королевская
Уолкотт , 1912 год.

Опабиния Regalis является потухшим , проистекают группа членистоногих нашли в среднем кембрии Burgess Shale Lagerstätte из Британской Колумбии , Канада. Он процветал от 505 миллионов лет назад до 487 миллионов лет назад во время кембрийского периода в палеозойской эре . Его длина составляла 2–3 дюйма, и предполагается, что он был хищником . Описано менее двадцати хороших образцов; 3 экземпляра Opabinia известны из пласта Greater Phyllopod , где они составляют менее 0,1% сообщества. [1] Опабиниябыл мягкотелым животным, в среднем около 5,7 см в длину (без хоботка), его сегментированное тело имело лопасти по бокам и веерообразный хвост. Голова имеет необычные черты: пять глаз , рот под головой, обращенный назад, и хоботок, который, вероятно, передавал пищу в рот. Опабиния, вероятно, жила на морском дне, используя хоботок для поиска небольшой мягкой пищи.

Когда первое тщательное исследование Opabinia в 1975 году выявило его необычные особенности, считалось, что он не имеет отношения к какому-либо известному типу , хотя, возможно, связан с гипотетическим предком членистоногих и кольчатых червей. Однако другие находки, в первую очередь Anomalocaris , позволили предположить, что он принадлежал к группе животных, которые были тесно связаны с предками членистоногих и членами которых также могут быть живые животные, онихофораны (бархатные черви) и тихоходки .

В 1970-х годах продолжались споры о том, появились ли многоклеточные животные внезапно во время раннего кембрия в результате события, называемого кембрийским взрывом , или же они возникли раньше, но не оставили окаменелостей. Сначала Опабиния рассматривалась как убедительное доказательство «взрывной» гипотезы. Позже открытие целого ряда похожих животных лобопод , некоторые из которых были более похожи на членистоногих, и развитие идеи групп стеблей предположили, что ранний кембрий был временем относительно быстрой эволюции, но которую можно было понять, не предполагая каких-либо уникальных особенностей. эволюционные процессы.

История открытия [ править ]

Масштабная диаграмма различных беспозвоночных Burgess Shale, Opabinia в зеленом цвете

Чарльз Дулитл Уолкотт нашел в сланцах Берджесс девять почти полных окаменелостей Opabinia regalis и некоторые из того, что он классифицировал как носители Opabinia , и опубликовал их описание в 1912 году. Общее название происходит от перевала Опабин между горой Хунгаби и горой. Биддл , к юго-востоку от озера О'Хара , Британская Колумбия, Канада . [2] В 1966–1967 годах Гарри Б. Уиттингтон нашел еще один хороший образец [3], а в 1975 году опубликовал подробное описание, основанное на очень тщательном вскрытии.некоторых экземпляров и фотографий этих образцов, освещенных с разных сторон. Анализ Уиттингтона не охватывал Opabinia media : экземпляры этого вида Уолкотта не могли быть идентифицированы в его коллекции. В 1960 году российские палеонтологи описали образцы, которые они нашли в Норильском районе Сибири, и назвали их Opabinia norilica , но эти окаменелости плохо сохранились, и Уиттингтон не чувствовал, что они предоставили достаточно информации, чтобы быть классифицированными как представители рода Opabinia . [2]

Происшествие [ править ]

Все признанные экземпляры Opabinia, обнаруженные до сих пор, происходят из « пласта Phyllopod » сланца Берджесс в канадских Скалистых горах Британской Колумбии. [2]

В 1997 году Бриггс и Недин сообщили из Южной Австралии о новом образце Myoscolex, который сохранился намного лучше, чем предыдущие образцы, что привело их к заключению, что это был близкий родственник Opabinia [4] - хотя позже эта интерпретация была подвергнута сомнению Дзиком, который вместо этого пришел к выводу, что Myoscolex был кольчатым червем. [5]

Описание [ править ]

Опабиния выглядела настолько странно, что аудитория на первой презентации анализа Уиттингтона засмеялась. [2] Длина Opabinia regalis от головы до хвоста колебалась от 4 сантиметров (1,6 дюйма) до 7 сантиметров (2,8 дюйма). У животного также был полый хоботок , общая длина которого составляла около одной трети тела и выступал вниз из-под головы, а затем изгибался вперед и вверх. Хоботок был исчерпан, как у пылесоса.Шланг и, вероятно, гибкий, и он заканчивался когтеобразной структурой, на внутренних краях которой были шипы, которые выступали внутрь и вперед. На голове было пять глаз: два на стеблях ближе к переду и довольно близко к середине головы, направленные вверх и вперед; два больших глаза, также на ножке, около заднего и внешнего краев головы, направленные вверх и в стороны; и один глаз с более короткой ножкой между большой парой стебельчатых глаз, направленной вверх. Предполагалось, что все глаза были составными , как и боковые глаза членистоногих [2], но эта реконструкция, не подкрепленная никакими доказательствами [2], является «несколько фантастической». [6] Рот находился под головой, позади хоботка, и заостренныйназад , так что пищеварительный тракт образовывал U-образный изгиб на своем пути к задней части животного. Хоботок казался достаточно длинным и гибким, чтобы доходить до рта. [2]

Основная часть тела обычно имела ширину около 5 миллиметров (0,20 дюйма) и имела 15 сегментов, на каждом из которых были пары лепестков (закрылков), направленных вниз и наружу. Лопасти перекрывались так, что передняя часть каждой была покрыта задним краем перед ней. Тело заканчивалось тем, что выглядело как один конический сегмент, несущий три пары перекрывающихся лепестков, которые были направлены вверх и наружу, образуя хвост, похожий на V-образный двойной веер. [2]

  = Тело и мочка
знак равно = Жаберные «лезвия»
  = "Нога"
  = "Коготь"
  = Кишка
Опабиния поперечное сечение на основе Budd (1996) [7]

Интерпретации других особенностей окаменелостей Opabinia различаются. Поскольку у животных не было минерализованной брони или даже прочных органических экзоскелетов, как у насекомых, их тела были сплющены, когда они были захоронены и окаменели, а более мелкие или внутренние детали выглядели как отметины в очертаниях окаменелостей. [2] [7]

Уиттингтон интерпретировал как жабры некоторые отметины на верхних поверхностях всех долей, кроме первой, с каждой стороны, и подумал, что эти жабры были плоскими внизу, имели перекрывающиеся слои наверху и прикреплены к основанию долей. [2] Бадд (1996, 2011) считал, что они состоят из отдельных «лезвий», прикрепленных вдоль передних краев на нижней стороне долей. Он также обнаружил отметки внутри передних краев долей, которые он интерпретировал как внутренние каналы, соединяющие жабры с внутренней частью тела, так же как Уиттингтон интерпретировал отметку вдоль хоботка как внутренний канал. [7] С другой стороны, Бергстрём (1986) интерпретировал и «жабры», и доли как часть покрытия верхней поверхности тела. [8] [9]

  = Тело
  = Coxa (основание)
  = Жаберная ветвь
// = Жаберные нити
  = Ветвь ноги
Строение двояковыпуклой конечности

Уиттингтон обнаружил признаки почти треугольной формы вдоль тела и пришел к выводу, что это внутренние структуры, скорее всего, боковые продолжения кишечника . [2] Chen et al. (1994) интерпретировали их как содержащиеся в лепестках по бокам. [10] Бадд думал , что «треугольники» были слишком широки , чтобы вписаться в опабиния " тонкого тела с, и что поперечное сечениевиды показали, что они прикреплены отдельно от лопастей и ниже их, а также простираются ниже тела. Позже он нашел образцы, которые, по-видимому, сохраняли внешнюю кутикулу ног. Поэтому он интерпретировал «треугольники» как короткие, мясистые, конические ноги. Он также нашел небольшие минерализованные пятна на кончиках некоторых и интерпретировал их как когти. [7] [9] Чжан и Бриггс (2007) проанализировали химический состав «треугольников» и пришли к выводу, что они имеют тот же состав, что и кишечник, и поэтому согласились с Уиттингтоном, что они являются частью пищеварительной системы. Вместо этого они считали опабинию ' лепестка + расположение жабры s в ранней форме двуветвистых конечностей видели в трилобитахи ракообразные, которые могут быть исходной формой у всех членистоногих . [11] Однако подобный химический состав связан не только с пищеварительным трактом; Бадд и Дейли предполагают, что это представляет собой минерализацию, образующуюся в полостях тела, заполненных жидкостью (что соответствует полым ногам лобоподов). [9]

Образ жизни [ править ]

Восстановление Opabinia regalis

То, как сланцевые животные Берджесса были погребены в результате оползня или течения с наносами, которое действовало как песчаная буря, предполагает, что они жили на поверхности морского дна. Опабиния, вероятно, использовала свой хоботок, чтобы искать в осадке частицы пищи и передавать их себе в рот. Поскольку нет никаких признаков чего-либо, что могло бы функционировать как челюсти, пища, вероятно, была маленькой и мягкой. Уиттингтон, полагая, что у Опабинии нет ног, думал, что она ползет на своих долях и что она также могла медленно плавать, взмахивая долями, особенно если она рассчитывала движения так, чтобы создавать волну своим телом. С другой стороны, он считал, что тело недостаточно гибкое, чтобы допускать рыбообразные колебания всего тела. [2]

Классификация [ править ]

Учитывая, насколько различаются реконструкции Opabinia палеонтологами , неудивительно, что классификация животного до сих пор обсуждается. [7] Уолкотт, первоначальный описатель , считал, что это ракообразный аностракан , в то время как Лейф Стёрмер , следуя более ранней работе Перси Реймонда , полагал, что он принадлежит к так называемым « трилобитоидам ». После тщательного анализа Уиттингтон пришел к выводу, что Opabinia не была членистоногим , поскольку он не обнаружил доказательств наличия суставных конечностей у членистоногих, и ничего подобного гибкому, вероятно заполненному жидкостью хоботку у членистоногих не было.[2] Несмотряон оставил опабиния ' классификации s выше семейного уровня открытым, кольчатыено не сочлененное тело и необычные боковые лопасти с жабрами убедили егочто онвозможно, был представителем наследственного запаса , из которого оба аннелиды возникли и членистоногие . [2]

В 1985 году Дерек Бриггс и Уиттингтон опубликовали описание аномалокарисов , также обнаруженных в сланце Берджесс. Шведский палеонтолог Ян Бергстрём предположил, что эти два животных были родственниками, поскольку у них были общие боковые лоскуты с жабрами, стебельчатые глаза и другие особенности; и он классифицировал их как примитивных членистоногих, хотя считал, что членистоногие не являются одним типом . [8]

Современные тихоходки могут быть опабиния ' s ближе жизни эволюционными родственниками. [7]
 
 

онихофораны , в
том числе Aysheaia и Peripatus

 
 
 
 

бронированные лобоподы ,
включая Hallucigenia и Microdictyon

 
 
 

таксоны, подобные аномалокаридам ,
включая современных тихоходок, а
также вымерших животных, таких как
Kerygmachela и Opabinia

 
 
 

Аномалокарис

 
 

членистоногие ,
включая живые группы и
вымершие формы, такие как трилобиты

 
 
 
 
 
 
Упрощенное изложение "крупномасштабной" кладограммы Бадда (1996) [7]

В 1996 году Грэм Бадд нашел то , что он считал доказательства коротких, не-сочлененный ноги в опабиния . [7] Его исследование аномалокарид Керигмачела из лагерштетте Сириус Пассет , около 518  миллионов лет назад и более чем на 10 миллионов лет старше, чем сланец Берджесс, убедило его, что у этого экземпляра были похожие ноги. [12] [13] Он считал, что ноги этих двух родов очень похожи на ноги Берджесс-Шейл Айшеайя и современные онихофораны , которые считаются тесно связанными с предками членистоногих.. После изучения нескольких наборов черт, присущих этим и подобным лобоподам, он составил «широкомасштабную реконструкцию стеблевой группы членистоногих », другими словами членистоногих и того, что он считал их эволюционными «тетками» и «кузенами». Одной отличительной чертой этого семейного дерева является то , что современные тихоходки могут быть опабиния ' s близкие живущие эволюционные родственники. [7]

Хотя Чжан и Briggs (2007) не согласен с диагнозом Бадда , что опабиния « „треугольники“s были ногами, сходство они увидели между опабиния » лепестком + расположением жабр сек и членистоногими двуветвистыми конечностями привели их к выводу , что опабиния был очень тесно связан с членистоногими . Фактически, они представили генеалогическое древо, очень похожее на генеалогическое древо Бадда, за исключением того, что в их генеалогии тихоходок не упоминалось. [11]

Теоретическое значение [ править ]

Основная статья: Кембрийский взрыв
Слева вверху: отретушированным опабиния ( Уолкотт кембрийского геологии и палеонтологии II от Чарльз Дулиттл Уолкотт )

Опабиния прояснила, как мало известно о животных с мягким телом, которые обычно не оставляют окаменелостей. [2] Когда Уиттингтон описал это в середине 1970-х годов, уже велись активные дебаты о ранней эволюции животных . Престон Клауд в 1948 и 1968 годах утверждал, что этот процесс был «взрывным», [14] и в начале 1970-х Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистого равновесия , которая рассматривала эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткие периоды быстрых изменений. [15] С другой стороны, примерно в то же время Уятт Дарем и Мартин Глесснероба утверждали, что животный мир имеет долгую протерозойскую историю, скрытую отсутствием окаменелостей. [16] [17] Уиттингтон (1975) пришел к выводу, что Opabinia и другие таксоны, такие как Marrella и Yohoia , не могут быть включены в современные группы. Это одна из главных причин , почему Гулд в своей книге о Burgess Shale , прекрасная жизнь , считается , что раннекембрийский жизнь была гораздо более разнообразным и «экспериментальный» , чем любой последующий набор животных и о том , что кембрийский взрыв был поистине драматическим событием, возможно, движимый необычными эволюционными механизмами.[18] Он считал Опабинию настолько важной для понимания этого феномена, что хотел назвать свою книгу « Посвящение Опабинии» . [19]

Однако вскоре последовали другие открытия и исследования, в которых были обнаружены похожие на вид животные, такие как Anomalocaris из сланца Берджесс и Керигмачела из Сириуса Пассета . [8] [12] Другие Берджесс сланцевые животные, Aysheaia , считались очень похожи на современных онихофоры , [20] , которые рассматриваются как близкие родственники членистоногих. [21] Палеонтологи определили группу, называемую лобопод, включающую животных, которые считаются близкими родственниками членистоногих, но не имеют суставных конечностей. До сих пор ведутся споры о том, являются ли лобоподы монофилетическими., т.е. включают ли они всех и только потомков одного общего предка и являются ли членистоногие подгруппой лобопод или сестринской группой. [7]

Стеблевые группы [22]
  • - = Линии спуска
  •   = Базальный узел
  •   = Корона узел
  •   = Общая группа
  •   = Группа короны
  •   = Группа стержней

Пока продолжалась дискуссия о конкретных окаменелостях, таких как Opabinia и Anomalocaris , была введена концепция групп стволов, чтобы охватить эволюционных «тетушек» и «кузенов». Группа коронки представляет собой группа близкородственных живых животных плюс их последнего общего предка плюс всех его потомков. Стеблевая группа содержит ответвления от членов линии, предшествующих последнему общему предку коронной группы; это относительная концепция, например, тихоходки - это живые животные, которые сами по себе образуют коронную группу, но Бадд (1996) считал их также стволовой группой по сравнению с членистоногими. [7] [22]Рассмотрение странно выглядящих организмов, таких как Opabinia , позволяет увидеть, что, хотя кембрийский взрыв был необычным, его можно понять с точки зрения нормальных эволюционных процессов. [23]

См. Также [ править ]

  • План тела  - набор морфологических особенностей, общих для представителей типа животных.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества Большого пласта филлопод, сланец Берджесс». ПАЛАИ . 21 (5): 451–65. Bibcode : 2006Palai..21..451C . DOI : 10,2110 / palo.2003.P05-070R . JSTOR  20173022 . S2CID  53646959 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Whittington, HB (июнь 1975 г.). «Загадочное животное Opabinia regalis , Среднекембрийский сланец Берджесс, Британская Колумбия» . Философские труды Королевского общества B . 271 (910): 1–43 271. Bibcode : 1975RSPTB.271 .... 1W . DOI : 10,1098 / rstb.1975.0033 . JSTOR 2417412 . Бесплатные рефераты в Whittington, HB (1975). «Загадочное животное Opabinia regalis , средний кембрий, сланцы Берджесс, Британская Колумбия» . Философские труды Королевского общества B . 271 (910): 1–43. Bibcode : 1975RSPTB.271 .... 1W . DOI : 10,1098 / rstb.1975.0033 .
  3. Перейти ↑ Gould, SJ (1990). Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. п. 77 и стр. 189. ISBN. 978-0-09-174271-3.
  4. ^ Бриггс, ДЭГ ; Недин, К. (январь 1997 г.). «Тафономия и родство проблемных ископаемых миосколексов из нижнего кембрия сланцев Emu Bay в Южной Австралии». Журнал палеонтологии . 71 (1): 22–32. DOI : 10.1017 / S0022336000038919 . JSTOR 1306537 . 
  5. ^ Dzik, J. (2004). «Анатомия и отношения раннего кембрийского червя Myoscolex ». Zoologica Scripta . 33 (1): 57–69. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2004.00136.x . S2CID 85216629 . 
  6. Перейти ↑ Paulus, HF (2000). «Филогения Myriapoda-Crustacea-Insecta: новая попытка использования фоторецепторной структуры *». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 38 (3): 189–208. DOI : 10.1046 / j.1439-0469.2000.383152.x .
  7. ^ a b c d e f g h i j k Budd, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летая . 29 (1): 1–14. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x .
  8. ^ а б в Бергстрём Дж. (1986). « Opabinia и Anomalocaris , уникальные кембрийские членистоногие». Летая . 19 (3): 241–246. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00738.x .
  9. ^ a b c Budd, GE; Дейли, AC (2011). «Лопасти и лобоподы Opabinia regalis из среднекембрийского сланца Берджесс». Летая . 45 : 83–95. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2011.00264.x .
  10. ^ Чен, JY .; Ramsköld, L .; Гуй-цин Чжоу, GQ. (Май 1994 г.). «Доказательства монофилии и сродства кембрийских гигантских хищников с членистоногими». Наука . 264 (5163): 1304–1308. Bibcode : 1994Sci ... 264.1304C . DOI : 10.1126 / science.264.5163.1304 . PMID 17780848 . S2CID 1913482 .  
  11. ^ а б Чжан, X .; Бриггс, ДЭГ (2007). «Природа и значение придатков Опабинии из среднекембрийских сланцев Берджесс». Летая . 40 (2): 161–173. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00013.x .
  12. ^ a b Budd, GE (1993). «Кембрийский лобопод из Гренландии». Природа . 364 (6439): 709–711. Bibcode : 1993Natur.364..709B . DOI : 10.1038 / 364709a0 . S2CID 4341971 . 
  13. ^ Бадд, GE (1997). «Стволовые членистоногие из нижнего кембрия фауны Sirius Passet Северной Гренландии». В Форти, РА ; Томас, Р.Х. (ред.). Отношения членистоногих - серия специальных томов 55 . Ассоциация систематиков.
  14. Перейти ↑ Cloud, PE (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. DOI : 10.2307 / 2405523 . JSTOR 2405523 . PMID 18122310 .  и Cloud, PE (1968). «Пре-метазоа эволюция и истоки Metazoa.». В Дрейке, ET (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, штат Коннектикут: Издательство Йельского университета. С. 1–72.
  15. ^ Eldredge, N .; Гулд, SJ (1989). «ПРИЛОЖЕНИЕ: Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму». Временные рамки: эволюция прерывистых равновесий . Автор Eldredge, N. pp. 193 et ​​seq. DOI : 10.1515 / 9781400860296.193 . ISBN 9781400860296.
  16. Перейти ↑ Bengtson, Stefan (2004). «Ранние окаменелости скелета» . В Липпсе, Джере Х .; Ваггонер, Бенджамин М. (ред.). Неопротерозойские-кембрийский Биологические Обороты: Представлен в качестве палеонтологического общества Краткого курса на ежегодном собрании Геологического общества Америки, Денвер, штат Колорадо, 6 ноября 2004 года . Документы Палеонтологического общества. 10 . Нью-Хейвен, Коннектикут: Служба репрографии и изображений Йельского университета; Палеонтологическое общество . ISSN 1089-3326 . OCLC 57481790 . Проверено 6 февраля 2015 .  
  17. ^ Дарем, JW (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение Deuterostomata». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, часть H : 1104–1132.и Глесснер М.Ф. (1972). «Докембрийская палеозоология». В Джонс, JB; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . 1 . Университет Аделаиды. С. 43–52.
  18. Перейти ↑ Gould, SJ (1989). Прекрасная жизнь . Радиус Хатчинсона. С. 124–136 и сл. ISBN 978-0-09-174271-3.
  19. Перейти ↑ Knoll, AH (2004). «Кембрийский Редукс» . Первые три миллиарда лет эволюции на Земле . Издательство Принстонского университета. п. 192. ISBN. 978-0-691-12029-4. Проверено 22 апреля 2009 .
  20. Перейти ↑ Robison, RA (январь 1985). «Родство Aysheaia (Onychophora) с описанием нового кембрийского вида». Журнал палеонтологии . 59 (1): 226–235. JSTOR 1304837 . 
  21. ^ Джейкобс, ДК; Рэй, CG; Wedeen, CJ; Кострикен, Р .; DeSalle, R .; Staton, JL; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Моллюск закрепил экспрессию, серийную организацию и эволюцию оболочки». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x . PMID 11256378 . S2CID 25274057 .  
  22. ^ а б Краск, AJ; Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к разделению плесиона». Палеонтология . 32 : 69–99.
  23. ^ Бадд, GE (2003). «Кембрийская летопись окаменелостей и происхождение филы» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.157 . PMID 21680420 . Проверено 23 августа 2008 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бергстрём Дж. (1987). «Кембрийские Opabinia и Anomalocaris ». Летая . 20 (2): 187–188. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1987.tb02037.x .
  • Бриггс, ДЭГ; Уиттингтон, HB (1987). «Родство кембрийских животных Anomalocaris и Opabinia ». Летая . 20 (2): 185–186. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1987.tb02036.x .

Внешние ссылки [ править ]

  • " Opabinia regalis " . Галерея ископаемых сланцевых пород Берджесса . Виртуальный музей Канады. 2011 г.
  • Страница Смитсоновского института на Опабинии , с фотографией окаменелости Burgess Shale