Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Аномалокарис
Временной диапазон: от раннего до среднего кембрия :Сланцы Чэнцзян-Берджесс
ROM-BurgessShale-CompleteAnomalocarisFossil.png
Изображение первой найденной полной окаменелости Anomalocaris , находящейся в Королевском музее Онтарио
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:† Dinocaridida
Заказ:† Радиодонта
Семья:† Аномалокаридиды
Род:† Anomalocaris
Whiteaves , 1892 г.
Разновидность
  • А. Бриггси Недин, 1995 г.
  • A. canadensis Whiteaves, 1892 г.
  • A. kunmingensis Wang, Huang & Hu, 2013 г.
  • A. magnabasis Pates, 2019 г.
  • А. Сарон Хоу, Бергстрём и Альберг, 1995 г.
  • A. pennsylvanica Resser, 1929 (= A. canadensis ?) [1]
Синонимы

Умершие виды: [1]

  • ? А. ср. Pennsylvanica Resser, 1929 год.
  • А. Эммонси Уолкотт, 1886 г.
  • A. kokomoensis Ruedemann, 1925 г.
  • A. lineata Resser & Howell, 1938 г.
  • А. Наторсти Уолкотт, 1911 г.
  • А. Уайтавеси Уолкотт, 1908 г.
  • А. гигантея Уолкотт, 1912 г.
  • A. cranbrookensis Resser , 1929.

Anomalocaris («в отличие от других креветок» или «ненормальные креветки») - это вымерший род радиодонтов ( аномалокаридид ), отряда животных, которые, как полагают, были тесно связаны с предковыми членистоногими . Первые окаменелости из аномалокарисов были обнаружены в Ogygopsis Shale от Джозефа Фредерика Уайтавес , с большим количеством примеровнайденного Чарльзом Дулиттл Уолкотт в Burgess Shale . [2]Первоначально несколько окаменелых частей, обнаруженных отдельно (рот, лобные придатки и туловище), считались тремя отдельными существами, это заблуждение было исправлено Гарри Б. Уиттингтоном и Дереком Бриггсом в журнальной статье 1985 года. [2] [3] Anomalocaris считается одним из самых ранних примеров высших хищников , хотя другие были обнаружены в более древних кембрийских лагерштеттенских отложениях.

Открытие [ править ]

Фронтальный отросток Anomalocaris canadensis (вверху) и мундштук радиодонта Hurdiid (внизу) из Британской Колумбии. Последний изначально был отнесен к первому виду.

Anomalocaris несколько раз ошибочно идентифицировали, отчасти из-за того, что он состоит из смеси минерализованных и неминерализованных частей тела; рот и передний придаток были значительно тверже и легче окаменели, чем нежное тело. [4] Окаменелости Anomalocaris были впервые собраны в 1886 году [5] или 1888 году [6] Ричардом Макконнеллом из Геологической службы Канады . Образцы были описаны и названы в 1892 году палеонтологом GSC Джозефом Фредериком Уайтвзом . [6] В настоящее время известно, что экземпляры представляют собой изолированные лобные придатки, но Уайтавс интерпретировал их как брюшко филлокарид. ракообразные . Отметив необычную анатомию брюшка ракообразного, Уайтавз дал ему название Anomalocaris , что означает «в отличие от других креветок». В 1928 году датский палеонтолог Кай Хенриксен предположил, что Тузоя , членистоногое из сланцевых сланцев Берджесса, тогда известное только по панцирю, представляла собой недостающую переднюю половину Anomalocaris . [5] Художники Эли Шеверланж и Чарльз Найт следовали этой интерпретации в своих изображениях Anomalocaris . [5]

В то время ученые не знали , что части тел родственников Anomalocaris уже были описаны, но не признаны таковыми. Первый окаменевший рот аномалокарид был обнаружен Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом , который принял его за медузу и отнес к роду Peytoia . Уолкотт также обнаружил лобный придаток, но не осознал сходства с открытием Уайтавза и вместо этого идентифицировал его как кормовой придаток или хвост вымершей Сиднейи . [4] В той же публикации, в которой он назвал Пейтою , Уолкотт назвал Лагганию , таксон, который он интерпретировал как голотурию.

В 1966 году Геологическая служба Канады начала всесторонний пересмотр летописи окаменелостей сланцевого месторождения Берджесс под руководством палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтона . [5] В процессе этого пересмотра Уиттингтон и его ученики Саймон Конвей Моррис и Дерек Бриггс обнаружат истинную природу Anomalocaris и его родственников, но не без участия в истории неверных интерпретаций. [4] В 1978 году Конвей Моррис признал, что ротовой аппарат Лаггании был идентичен Пейтои , но пришел к выводу, что Лаггания была составной окаменелостью, состоящей изПейтоя и губка Corralio undulata . [7] В 1979 году Бриггс признал, что окаменелости Anomalocaris были придатками, а не брюшками, и предположил, что это ходячие ноги гигантского членистоногого, и что кормовой придаток, который Уолкотт назначил Сиднейи, был пищевым придатком Anomalocaris . [8] Позже, очищая то, что он считал несвязанным экземпляром, Гарри Б. Уиттингтон удалил слой покрывающего камня и обнаружил однозначно связанный лобный придаток, который, как предполагалось, был хвостом креветки, а рот - медузой. [4] [2]Уиттингтон связал эти два вида, но исследователям потребовалось еще несколько лет, чтобы понять, что непрерывно сопоставляемые Пейтоя , Лаггания и лобный придаток на самом деле представляют собой одно огромное существо. Эти два рода теперь помещены в отряд Radiodonta , который обычно называют радиодонтами или аномалокаридидами . Поскольку первой была названа Пейтоя , это стало правильным названием для всего животного. Первоначальный лобный придаток, однако, произошел от более крупных видов, отличных от Peytoia и « Laggania », которые сохранили название Anomalocaris . [9]

В 2011 году в ходе палеонтологических раскопок в заливе Эму на острове Кенгуру , Австралия, были обнаружены шесть окаменелостей сложных глаз , первые для Anomalocaris , что доказало, что Anomalocaris действительно был членистоногим, как и предполагалось. Находка также указала на то, что развитые глаза членистоногих эволюционировали очень рано, еще до появления суставных ног или закаленных экзоскелетов. [10]

Стивен Джей Гулд ссылается на Anomalocaris как на один из окаменелых вымерших видов, который, по его мнению, свидетельствует о гораздо более разнообразном наборе типов , существовавших в кембрийский период [4], который обсуждается в его книге « Прекрасная жизнь» , и этот вывод оспаривается другими палеонтологами . [2]

Анатомия [ править ]

Размер аномалокариса по сравнению с человеческой рукой среднего размера

Для того времени, когда он жил, Anomalocaris был гигантским, до 1 метра (3,3 фута) в длину. [2] Это движение себя через воду, волнообразно гибкие закрылки по бокам его тела. [11] Каждый лоскут имел наклон ниже другого, расположенного кзади от него [12], и это перекрытие позволяло лопастям с каждой стороны тела действовать как единый «плавник», увеличивая эффективность плавания. [11] Построение модели с дистанционным управлением показало, что этот режим плавания по своей сути является стабильным, [13] подразумевая, что Anomalocarisне потребовался бы сложный мозг для управления балансом во время плавания. Тело было самым широким между третьей и пятой лопастями и сужалось к хвосту; Предполагалось, что всего было не менее 11 пар закрылков. Мочки возле хвоста трудно различить, что затрудняет точный подсчет. [12] Более поздние исследования показали, что у него было 13 пар в области туловища и еще 3 пары небольших лоскутов в области шеи. [14]

Реконструкция Anomalocaris canadensis , демонстрирующая множественные склериты головы и щетинковые лопатки, пересекающие спинную часть туловища.
Оральные шишки Anomalocaris (A), Peytoia (B) и Hurdia (C). На первом показаны уникальные трехлучевые, бугорчатые и морщинистые структуры.

У Anomalocaris был необычный дискообразный рот, известный как оральный конус. Ротовой конус состоял из нескольких пластин, расположенных трирадиально. Три тарелки были довольно большими. Между каждой из больших тарелок можно было найти от трех до четырех пластин среднего размера, а между ними - несколько маленьких морщинистых пластин. [9] Такой оральный конус сильно отличается от конуса типичного хрящевого радиодонта, такого как Peytoia и Hurdia , который является гладким и четырехрадиальным. [9] Рот напоминал ананасовое кольцо с центром, замененным рядом зазубренных зубцов. [2]Рот мог сжиматься, чтобы раздавить добычу, но никогда не закрывался полностью; когда рот был закрыт, всегда было отверстие диаметром около 5 миллиметров; сантиметр у особо крупных особей. Два больших лобных придатка (до 18 сантиметров (7,1 дюйма) в длину в вытянутом состоянии) [4] располагались перед ртом, в передней части головы. Как общий характер для всех радиодонтов, [15] Anomalocaris также обладал тремя склеритами на верхней и боковой стороне головы. Верхний из них известен как головной щит, спинной панцирь или H-элемент. он имел форму овала с отчетливым ободком по внешнему краю. [14] Остальные два боковых склерита, известные как P-элементы, также имеют яйцевидную форму, но соединены стержневидным выростом. [15]Раньше P-элементы ошибочно воспринимались как два огромных сложных глаза. [14] [15]

Лобные придатки Anomalocaris с примерами четырех разных видов.

Anomalocaris canadensis имел по 14 сегментов (подомеров) на каждом лобном отростке, почти каждый из которых был покрыт двумя шипами вентральных шипов (эндитами). Сами вентральные шипы были снабжены двумя вспомогательными шипами меньшего размера, которые ответвляются от основного шипа в центре его длины. [3] Хвост был большим и веерообразным, состоял из трех пар больших боковых плавниковидных лопастей и одной концевой лопаточной хвостовой части. [14] Наряду с волнообразными лопастями, он, вероятно, использовался для продвижения существа через кембрийские воды. [2] [11] [16]Жабры животного в виде длинных, тонких, похожих на волосы структур, известных как ланцетные лопасти, расположены в ряд, образующие щетинковые лопатки. Пластинки щетинок прикреплялись краем к верхней стороне животного, по две пластинки на каждый сегмент тела. Посередине проходила перегородка, разделяющая жабры. [14]

Судя по окаменелым глазам из сланца Emu Bay Shale , который принадлежал Anomalocaris briggsi (который, основываясь на морфологических и филогенетических данных, был более тесно связан с Tamisiocaris ), глаза Anomalocaris были в 30 раз сильнее, чем у трилобитов , которые долгое время считались у них были самые продвинутые глаза среди всех современных видов. С 16000 линз, разрешение глаз шириной 3 сантиметра (1,2 дюйма) могло бы сравниться только с разрешением современной стрекозы , у которой 28000 линз в каждом глазу. [10] Кроме того, аномалокарис имел двухцветный цветовое зрение . [17]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Реконструкция Anomalocaris canadensis .

Давно считается, что Anomalocaris питается твердотельными животными, в том числе трилобитами, что делает его одним из первых хищников, а его железы средней кишки убедительно свидетельствуют о хищническом образе жизни. [18] Однако его способность проникать через минерализованные раковины была поставлена ​​под сомнение. [19] У некоторых кембрийских трилобитов были обнаружены круглые или W-образные следы укусов, которые были идентифицированы как имеющие ту же форму, что и ротовой аппарат Anomalocaris . [20] Более веские доказательства того, что Anomalocaris питались трилобитами, происходят из копролита., которые содержат части трилобитов и настолько велики, что аномалокариды - единственный известный организм того периода, достаточно крупный, чтобы произвести их. [20] Однако, поскольку у Anomalocaris нет минерализованной ткани, казалось маловероятным, что он сможет проникнуть через твердую кальцинированную оболочку трилобитов. [20] Скорее, копролиты могли быть произведены другими организмами, такими как трилобиты рода Redlichia . [21]

Отсутствие износа ротовых аппаратов аномалокарид позволяет предположить, что они не вступали в регулярный контакт с минерализованными раковинами трилобитов и, возможно, лучше подходили для кормления более мелких, мягкотелых организмов путем всасывания, поскольку они испытали бы структурный отказ, если бы их использовали против них. доспехи трилобитов. [19] [21] A. canadensis, возможно, был способен питаться организмами с твердым экзоскелетом из-за коротких крепких шипов на его придатках. [21] Однако, в отличие от Peytoia, чей мундштук более прямоугольный с короткими выступающими шипами, мундштук A. canadensisимеет меньшее и более неправильное отверстие в форме ромба, не допускающее сильных кусающих движений и указывающее на всасывание-кормление для всасывания более мягких организмов. [9]

Реконструкция Anomalocaris magnabasis .

Филогенетический анализ также показал, что A. briggsi принадлежит к близкородственному семейству фильтрующих Cetiocaridae , что позволяет предположить, что он также мог быть фильтром. [22] [23]

Одна из предполагаемых возможностей состоит в том, что аномалокаридиды питаются, хватая один конец своей жертвы челюстями, при этом используя свои придатки, чтобы быстро раскачивать другой конец животного вперед и назад. Это вызвало стрессы, в которых использовалась слабость кутикулы членистоногих , что привело к разрыву экзоскелета жертвы и предоставлению хищнику доступа к ее внутренностям. [20] Первоначально считалось, что такое поведение вызвало эволюционное давление на трилобитов, чтобы они свернулись, чтобы они не сгибались, пока они не сломаются. [20]

Anomalocaris magnabasis , крупный вид Anomalocaris, обнаруженный к югу от сланцев Берджесс, имел шипики, выступавшие из основания позвоночника. Эти маленькие тонкие шипы позволили бы Anomalocaris magnabasis быть более эффективным охотником на мягкотелую добычу, способным подбирать и быстро ловить приапулидов и других животных, у которых не было твердого панциря. [24]

Палеоэкология [ править ]

Anomalocaris canadensis обитал в сланцах Берджесс в относительно большом количестве, хотя сопоставимые окаменелости были обнаружены в других местах, что указывает на более обширный ареал на Лаврентийском континенте . [25] В сланцах Берджесс Anomalocaris чаще встречается в более старых разрезах, особенно в пластах трилобитов на горе Стивен . Однако в более молодых частях, таких как ложе Phyllopod , Anomalocaris мог достигать гораздо больших размеров; примерно в два раза больше, чем его более старые родственники-трилобиты. Эти редкие гигантские экземпляры ранее относили к отдельному виду - Anomalocaris gigantea.; однако достоверность этого вида была поставлена ​​под сомнение и в настоящее время вызывает сомнения. [26]

Другие виды, отнесенные к Anomalocaris, живут в совершенно разных средах. Anomalocaris saron и Anomalocaris kunmingensis жили в сланцах Маотяншань , неглубоком тропическом море на территории современного Китая. Anomalocaris briggsi жили в сопоставимой среде; мелководные тропические воды кембрийской Австралии. Сланцы Маотяншань и Эму Бэй находятся очень близко друг к другу , разделенные небольшим участком суши, вдали от сланцев Берджесс. [27]

См. Также [ править ]

  • 8564 Аномалокарис , астероид, названный в честь этого животного
  • Кембрийский взрыв
  • Опабиния
  • Wiwaxia
  • Aegirocassis , гигантский радиодонт с фильтрующим питанием из ордовикского Марокко.

Сноски [ править ]

  1. ^ a b Дейли А.С., Пил Дж.С. (2010). «Возможный аномалокарид из кембрия Sirius Passet Lagerstätte, Северная Гренландия» . Журнал палеонтологии . 84 (2): 352–355. DOI : 10.1666 / 09-136R1.1 .
  2. ^ Б с д е е г Conway Morris S (1998). Горнило творения: сланцы Берджесс и рост животных . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. С. 56–9. ISBN 978-0-19-850256-2.
  3. ^ a b Уиттингтон HB, Бриггс DE (1985). «Самое крупное кембрийское животное, Anomalocaris, сланец Берджесс, Британская Колумбия» . Философские труды Королевского общества B . 309 (1141): 569–609. Bibcode : 1985RSPTB.309..569W . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0096 .
  4. ^ Б с д е е Gould SJ (1989). Прекрасная жизнь: сланец Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: У.В. Нортон. С.  194–206 . ISBN 978-0-393-02705-1.
  5. ^ a b c d Коллинз, Десмонд (1996). «Эволюция» Anomalocaris и ее классификация в классе членистоногих Dinocarida (нов.) И отряда Radiodonta (нов.) ». Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. JSTOR 1306391 . 
  6. ^ a b Whiteaves, JF (1892). «Описание нового рода и вида филлокаридных ракообразных из среднего кембрия горы Стивен, Британская Колумбия». Канадский рекорд науки . 5 (4).
  7. Перейти ↑ Conway Morris, S. (1978). "Laggania cambria Walcott: составное ископаемое". Журнал палеонтологии . 52 (1): 126–131. JSTOR 1303799 . 
  8. Перейти ↑ Briggs, DEG (1979). «Anomalocaris, самое крупное из известных кембрийских членистоногих». Палеонтология . 22 (3): 631–664.
  9. ^ а б в г Дейли А.С., Бергстрём Дж. (июнь 2012 г.). «Ротовой конус Anomalocaris - не классический пейтоя » . Die Naturwissenschaften . 99 (6): 501–4. Bibcode : 2012NW ..... 99..501D . DOI : 10.1007 / s00114-012-0910-8 . PMID 22476406 . 
  10. ^ a b Патерсон-младший, Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия, Ли М.С., Брок Г.А., Яго Дж. Б., Эджкомб Г. Д. (декабрь 2011 г.). «Острое зрение у гигантского кембрийского хищника Anomalocaris и происхождение сложных глаз» . Природа . 480 (7376): 237–40. Bibcode : 2011Natur.480..237P . DOI : 10,1038 / природа10689 . PMID 22158247 . 
  11. ^ a b c Усами Y (январь 2006 г.). «Теоретическое исследование формы тела и модели плавания Anomalocaris на основе гидродинамического моделирования». Журнал теоретической биологии . 238 (1): 11–7. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2005.05.008 . PMID 16002096 . 
  12. ^ a b Уиттингтон HB, Бриггс DE (1985). «Самое крупное кембрийское животное, аномалокарис , сланец Берджесс, Британская Колумбия» . Философские труды Королевского общества B (полный текст). 309 (1141): 569–609. Bibcode : 1985RSPTB.309..569W . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0096 .
  13. ↑ Briggs DE (май 1994). «Гигантские хищники из кембрия Китая». Наука . 264 (5163): 1283–4. Bibcode : 1994Sci ... 264.1283B . DOI : 10.1126 / science.264.5163.1283 . PMID 17780843 . 
  14. ^ а б в г д Дейли А.С., Эджкомб Г.Д. (январь 2014 г.). «Морфология Anomalocaris canadensis из сланцев Берджесс» . Журнал палеонтологии . 88 (01): 68–91. DOI : 10.1666 / 13-067 .
  15. ^ a b c Мойсюк Дж., Карон Дж. Б. (август 2019 г.). «Новый радиодонт барьера из сланца Берджесс демонстрирует использование кембрийских инфаунальных источников пищи» . Ход работы. Биологические науки . 286 (1908): 20191079. DOI : 10.1098 / rspb.2019.1079 . PMC 6710600 . PMID 31362637 .  
  16. ^ " Домашняя страница Anomalocaris " . Архивировано 4 апреля 2008 года . Проверено 20 марта 2008 .
  17. ^ Флеминг Дж. Ф., Кристенсен Р. М., Соренсен М. В., Парк Т. С., Аракава К., Блэкстер М. и др. (Декабрь 2018 г.). «Молекулярная палеонтология освещает эволюцию зрения экдизозоя» . Ход работы. Биологические науки . 285 (1892): 20182180. DOI : 10.1098 / rspb.2018.2180 . PMC 6283943 . PMID 30518575 .  
  18. ^ Ванье Дж, Лю Дж, Lerosey-Aubril R, Винтер Дж, Дейли переменного тока (май 2014 г.). «Сложные пищеварительные системы ранних членистоногих» . Nature Communications . 5 (1): 3641. Bibcode : 2014NatCo ... 5E3641V . DOI : 10.1038 / ncomms4641 . PMID 24785191 . 
  19. ^ a b Hagadorn JW (август 2009 г.). «Откусить от Anomalocaris » (PDF) . В Smith MR, O'Brien LJ, Caron J (ред.). Абстрактный том . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт 2009) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN  978-0-9812885-1-2.
  20. ^ a b c d e Недин C (1999). « Хищничество Anomalocaris на неминерализованных и минерализованных трилобитах». Геология . 27 (11): 987–990. Bibcode : 1999Geo .... 27..987N . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2 .
  21. ^ a b c Дейли А.С., Патерсон-младший, Эджкомб Г.Д., Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия, Яго Дж. Б. (2013). Донохью П. (ред.). «Новая анатомическая информация об Anomalocaris из кембрийских сланцев Emu Bay в Южной Австралии и переоценка предполагаемых хищных привычек» . Палеонтология : н / д. DOI : 10.1111 / pala.12029 .
  22. ^ Винтер Дж, Штейн М, Лонгрич Н.Р., Харпер Д. (март 2014). "Аномалокарида, питающаяся суспензией, из раннего кембрия" (PDF) . Природа . 507 (7493): 496–9. Bibcode : 2014Natur.507..496V . DOI : 10,1038 / природа13010 . PMID 24670770 .  
  23. Перейти ↑ Van Roy P, Daley AC, Briggs DE (июнь 2015 г.). «Гомология туловища и конечностей аномалокарид, выявленная гигантским фильтром-питателем с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. Bibcode : 2015Natur.522 ... 77V . DOI : 10,1038 / природа14256 . PMID 25762145 . 
  24. ^ Паштеты S, Дейли переменного тока, Эджком Г.Д., Конг Р, Либерман Б. С. (2019). «Систематика, сохранение и биогеография радиодонтов из южной части Большого бассейна, США, во время верхнего диерана (кембрийская серия 2, этап 4)». Статьи по палеонтологии . 0 . DOI : 10.1002 / spp2.1277 .
  25. ^ Lerosey-Aubril R, Hegna Т.А., Бабкок Л.Е., Бонины Е, Киры С (2014-05-19). «Придатки членистоногих из Консерват-Лагерштетте Weeks Formation: новые проявления аномалокаридид в кембрии штата Юта, США» . Бюллетень наук о Земле : 269–282. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1442 .
  26. ^ "Anomalocaris, крупнейшее известное кембрийское членистоногое | Палеонтологическая ассоциация" . www.palass.org . Проверено 16 сентября 2019 .
  27. ^ Джинс Дж. "Картирование мировых месторождений сланцевого типа Берджесс" . www.virtualmuseum.ca . Проверено 16 сентября 2019 .

Внешние ссылки [ править ]

  • « Anomalocaris canadensis » . Галерея окаменелостей сланца Берджесс . Виртуальный музей Канады. 2011 г.
  • Домашняя страница Anomalocaris с анимацией плавания
  • Берджесс-сланец: Anomalocaris canadensis (прото-членистоногие) , Смитсоновский институт.