Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Радиодонта
Временной диапазон: кембрийский этап 3 - ранний девон ,521–400  млн лет
20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png
Amplectobelua symbrachiata , Anomalocaris canadensis , Aegirocassis benmoulai , Peytoia nathorsti , Lyrarapax unguispinus и Hurdia victoria
Научная классификация
Царство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
† Dinocaridida
Приказ:
† Radiodonta
Collins , 1996 г.
Семьи

Radiodonta является порядком стволовых-группы членистоногими , который был успешным во всемирном в кембрийский период, и включен самые ранние крупные хищники известен. Их можно назвать радиодонтами , [1] [2] [3] радиодонтанами , [4] [5] радиодонтидами , [6] аномалокаридами , [7] или аномалокаридидами , [8] [9] [10] хотя последние первоначально относятся к семейству Anomalocarididae, который ранее включал все виды этого отряда, но теперь ограничен лишь несколькими видами. [7] Некоторые из самых известных видов радиодонтов - это кембрийские таксоны Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti и Amplectobelua Symbrachiata , ордовикский Aegirocassis benmoulai и девонский Schinderhannes bartelsi .

Этимология [ править ]

Название Radiodonta (латинское для радиуса «спица колеса» и греческое слово odoús «зуб») относится к радиальному расположению зубных пластин (ротовой конус), окружающих рот, [6] хотя предполагается, что эти особенности отсутствуют в некоторых виды радиодонтов. [4] [1]

Определение [ править ]

Первоначальный диагноз отряда Radiodonta в 1996 г. следующий: [6]

Радиодонтиды - это двусторонне симметричные продолговатые членистоногие с неминерализованной кутикулой, обычно наиболее прочной в челюстях и когтях. Тело подразделяется на два tagmata , так же, как головогрудь и опистосому из chelicerate членистоногих. Как правило, передняя часть не имеет внешней сегментации, несет одну пару преоральных когтей, пару выступающих глаз и вентральную челюсть с лучистыми зубами. У некоторых форм имеются дополнительные ряды зубов и три-четыре посторальных пары гнатобазичных конечностей. Ствол метамерный, как правило, с 13 сегментами, развивающимися по бокам, черепичными лопастями для плавания и жабрами для дыхания, и может заканчиваться выступающим трехчастным хвостом. У некоторых форм есть членистоногие туловищные конечности.

В 2014 году клада Radiodonta была определена филогенетически как клад, включающая любые таксоны, более близкие к Anomalocaris canadensis, чем к Paralithodes camtschaticus . [7] В 2019 году он был переопределен морфологически как комплекс головного панциря животного с центральными (H-) и боковыми (P-) элементами; выросты (эндиты) из лобных придатков, несущие вспомогательные шипы; и уменьшенные передние лоскуты или полосы ламелей (пластинки щетинок) и сильное сужение тела от переднего к заднему. [3]

Реконструкция Aegirocassis benmoulai , крупнейшего radiodont.

Описание [ править ]

Реконструкция Lyrarapax unguispinus . Один из самых маленьких радиодонтов.

Большинство радиодонтов были значительно крупнее, чем другая кембрийская фауна, с типичной длиной тела от 30 до 50 сантиметров. [2] Самый крупный из описанных радиодонтов - ордовикский Aegirocassis benmoulai , который, возможно, вырастал до двух метров в длину. [10] [2] Самый маленький зарегистрированный радиодонт, молодой Lyrarapax unguispinus , был всего около 18 миллиметров. [11]

Тело радиодонта можно разделить на две части: голову и туловище. Голова состоит только из одного сегмента тела [12], известного как глазной сомит, покрытого склеритами (комплекс головного панциря), имеющими членистоногие передние придатки, вентральные части рта (ротовой конус) и сложные глаза на ножках . Сужающийся к концу ствол состоит из множества сегментов тела, каждый из которых связан с парами створок и жаброобразными структурами (щетинковидными лопастями). [3]

Лобный придаток [ править ]

Морфология лобных придатков семейств радиодонтов Anomalocarididae / Amplectobeluidae и Hurdiidae .
Лобный отросток Anomalocaris canadensis .
Парные лобные придатки от передневидного радиодонта.

Передние структуры на голове представляют собой пару лобных придатков, которые в предыдущих исследованиях назывались «когтями», «хватательными придатками», «кормящими придатками» или «большими придатками» (последний термин больше не используется с тех пор, как лобные отростки в настоящее время считаются не гомологичны megacheiran больших отростков . [12] ). Они склеротизированы и членистоногие (сегментированы), несут вентральные эндиты (шипы) на большинстве своих подомеров (сегментарные единицы), а эндиты могут нести дополнительные ряды вспомогательных шипов на их переднем и заднем краях. [13] [3] Лобный придаток состоит из двух частей: стержня («стебель» в предыдущих исследованиях) и дистальной сочлененной области.[13]Треугольная область, покрытая мягкой кутикулой (артродиальной мембраной), может располагаться на вентральной стороне между подомерами и обеспечивать гибкость. [14] Их предварительно окуляр и protocerebral происхождений предполагают , что они гомологичны первичные антенны онихофоров и губу из Euarthropoda (все возникло из глазных сомитов ), и не гомологичны хелицером из Хелицеровых , ни усиков или « великих придатками » в другие членистоногие, которые являются дейтоцеребральными (возникли из постокулярного сомита). [9] [12]Поскольку морфология лобных придатков, особенно шипов, всегда различается у разных видов, это один из наиболее важных способов идентификации видов. [13] Фактически, многие радиодонты известны только по горстке окаменелых лобных придатков. [14] [13]

  • Лобные придатки Anomalocarididae , Amplectobeluidae и, возможно, родственных видов.

  • Лобные придатки Tamisiocarididae (= " Cetiocaridae ").

  • Лобные придатки Hurdiidae .

Оральный конус [ править ]

Оральные шишки Anomalocaris , Peytoia и Hurdia
Ротовой конус радиодонта Hurdiid, ранее ошибочно интерпретированного как конус Anomalocaris canadensis .

Рот находится на вентральной стороне головы, за местом прикрепления передних придатков и окружен кольцом зубных пластин, образующих ротовую часть, известную как ротовой конус («челюсти» в предыдущих исследованиях [6] ). 3 или 4 зуба пластина может увеличена, давая ротовой конус с трехлучевым (например , аномалокарисом ) или tetraradial (например , Hurdiidae , Lyrarapax ) внешним видом. [15] [11] Внутренний край зубных пластин имеет шипы, обращенные к ротовому отверстию. Дополнительные ряды внутренних зубных пластин могут встречаться у некоторых родов хурдиид . [8] [3] Детальная реконструкция амплектобелидии.оральные шишки предположительны, но, возможно, они не имели типичного радиального расположения. [4] [1]

Склериты головы, глаза и туловище [ править ]

H-элемент Hurdia victoria .
H-элементы различных радиодонтов хурдиид.
Почти полная окаменелость Anomalocaris canadensis (вверху) и Peytoia nathorsti (внизу), демонстрирующая отчетливый общий вид.

Три склерита головы (комплекс головного панциря), образованные центральным Н-элементом (передний склерит или головной щит) и парой Р-элементов (боковые склериты), покрывают дорсальную и латеровентальную поверхность головы животного соответственно. [3] P-элементы могут соединяться друг с другом, а также с H-элементом с помощью узкого переднего удлинения (шейка или «клюв» P-элемента). [8] [3] Головные панцири маленькие и яйцевидные у Anomalocarididae и Amplectobeluidae , [4] [3] но часто увеличены у Hurdiidae . [3] На голове были два многостебельных сложных глаза , которые могли иметь подвижность, [16]и расположен между зазорами, образованными задними областями H-элемента и P-элемента. [8] [3]

Передняя морфология двух обобщенных Anomalocaris и Hurdiid radiodont. A: вид сверху, B: вид вентральный, Fa: передний придаток, He: H-элемент, Pe: P-элемент, Ey: глаз, Oc: ротовой конус, Af: передний (шейный) лоскут, Bf / Vf :, вентральный лоскут, Sb: Setal blade

Вопреки первоначальному диагнозу, разделение сегментов тела (сегментные границы) может быть видимым снаружи [10] [5] [3], и ни один известный член Radiodonta (кроме предполагаемого радиодонта Cucumericrus [10] [17] ) не известен как имеют педовидные придатки туловища (ноги). [18] Туловище имеет множество сегментов тела ( сомитов ), сужающихся от передних к задним, причем передние 3 или 4 сегмента значительно сужены в область шеи. [3]

Вид снизу обобщенного радиодонта, несущего GLS, показывает структуры, подобные гнатобазам (GLS), связанные с уменьшенными передними лоскутами.

Придатки туловища представляли собой плавниковидные створки тела (в некоторых исследованиях «боковые створки» или «доли»), обычно по одной паре брюшных створок на сегмент тела, каждый из которых слегка перекрывался с другим перед ним, но дополнительным, неперекрывающимся. набор мелких спинных лоскутов может встречаться у некоторых видов хурдиид . [10] Лоскуты могут иметь множество веноподобных структур, известных как укрепляющие лучи. [10] [5] [3] Лоскуты в области шеи, называемые передними клапанами или шейными клапанами, значительно уменьшены. У некоторых видов кормящие придатки, похожие на челюсти, называемые структурами, подобными гнатобазам (GLS), возникают из каждого основания их уменьшенных шейных лоскутов. [4] [1]Многочисленные удлиненные лопаточные выступы (ланцетные лопасти), расположенные в ряд, образующие полосы жаберной структуры, известные как щетиноподобные лопатки или ламели [3], покрывали дорсальную поверхность каждого сегмента тела. [10] По крайней мере, у Aegirocassis каждая ланцетная лопатка покрыта морщинами. [10]

Вентральные лоскуты могут быть гомологичны эндоподогам двустворчатых конечностей евартропод и лобоподным конечностям (лобопод) жаберных лобоподий , а спинные лоскуты и щетинковые лопасти могут быть гомологичными экзоподовым и несущим жабры дорсальным лоскутам прежних таксонов. [19] [10] Туловище может заканчиваться либо 1–3 парами хвостовых вееров, [18] [3] двумя длинными фурками, [11] [3] удлиненной концевой структурой, [18] или безликим тупым концом. [10]

  • Aegirocassis , Peytoia и Hurdia . Трирода хардиид с спинными лоскутами и увеличенным комплексом головного панциря.

  • Anomalocaris canadensis ,радиодонт Anomalocaridid с небольшим комплексом яйцевидных головных панцирей, 3 парами хвостовых вееров и конечной хвостовой частью.

  • Amplectobelua symbrachiata . Amplectobeluid radiodont с гнатобазой-структурами и два furcae.

Внутренние структуры [ править ]

Глаза (темно-синие), мозг (голубые) и пищеварительная система (желтые) радиодонта.

Следы мышц , пищеварительной системы и нервной системы были описаны по некоторым окаменелостям радиодонта. Пары хорошо развитых мышц, которые соединялись с брюшными лоскутами, располагались в боковых полостях каждого сегмента тела. [18] [9] Между боковыми мышцами находится софиированная пищеварительная система, образованная расширением передней и задней кишки, которые соединены узкой средней кишкой, связанной с 6 парами диверкулы кишечника (пищеварительные железы). [18] [5] [20] По сравнению с тремя сегментированным мозгом из euarthropod и два сегментированных мозга onychophoran, мозг радиодонта состоит только из одного сегмента мозга, происходящего от глазного сомита, протоцеребрума. Нервы лобных придатков и сложных глаз исходили из передних и боковых отделов мозга соответственно. [9] [12] Кзади от головного мозга находилась пара явно не сросшихся вентральных нервных тяжей, которые проходили через область шеи животного. [9]

Палеоэкология [ править ]

Физиология [ править ]

Radiodonts были интерпретированы как нектонные или nektobenthic животных, с их морфологией предполагает активный образ жизни бассейна. Мускулистые, перекрывающиеся брюшные створки могли продвигать животное по воде, возможно, двигаясь волнообразным образованием, напоминающим современных скатов и каракатиц . [21] Пары спинных лоскутов, которые у некоторых видов составляют веер хвоста, могут помочь управлять и / или стабилизировать животное во время передвижения. [10] [22] У Anomalocaris морфология хвостового веера даже предполагает, что он может быстро и эффективно менять направление плавания. [23]Полосы щетинок с морщинистыми ланцетными лезвиями могут увеличивать площадь поверхности, что позволяет предположить, что это были жабры , обеспечивающие дыхательную функцию животного . [18] [10] Обилие остатков склеризованных структур, таких как разъединенные лобные придатки и комплекс головного панциря, позволяет предположить, что массовая линька могла иметь место среди радиодонтов, [10] [3] поведение, о котором также сообщалось в некоторых других Кембрийские членистоногие, такие как трилобиты . [24]

Диета [ править ]

Cambroraster falcatus , разновидность просеивающего отложения радиодонта с увеличенным куполообразным Н-элементом.

У радиодонтов были разнообразные стратегии питания, которые можно было разделить на хищных хищников , просеивателей отложений или суспензий, питателей-фильтраторов . [2] [25] Например, хищные хищники, такие как Anomalocaris и Amplectobeluids, могли ловить ловкую добычу с помощью своих хищных лобных придатков, у последних даже был крепкий эндит, который удерживал добычу как клешню . [17] [14] [4] При меньшем размере комплекса головного панциря и большой поверхности артродиальных мембран лобные придатки этих таксонов обладали большей гибкостью. [11] Прочные лобные отростки просеивателей осадка, такие какУ Hurdia и Peytoia есть зубчатые эндиты с мезиальной кривизной, которые могут образовывать ловушку в виде корзины для сгребания осадка и направления пищи к хорошо развитому ротовому конусу. [3] Некоторые виды могут иметь другие функции существенно специализированные для просеивания осадки образа жизни, таких как Cambroraster с его куполообразным Н-элементом аналогично панциря о наличии подковообразного краба . [3] Эндиты лобных придатков суспензий / фильтрующих питателей, таких как Tamisiocaris и Aegirocassis, имеют гибкие, плотно расположенные вспомогательные шипы, которые могут отфильтровывать органические компоненты, такие как мезозоопланктон.и фитопланктона до 0,5мм. [7] [10] Фронтальные придатки кариосинтрипсов , которые необычны для радиодонтов тем, что имеют направление несущих эндит поверхностей, противоположных друг другу и, возможно, были способны манипулировать и раздавливать добычу ножницами, разрезая или хватая движение. [14] [26]

Лобные придатки Amplectobelua с увеличенными эндитами.

  • Peytoia nathorsti , просеивающий отложения барьерный радиодонт с толстыми лобными придатками, тесно связанный с четырехрадиальным оральным конусом.

  • Фронтальный отросток питающего суспензию радиодонта Tamisiocaris borealis демонстрирует удлиненный эндит с плотно упакованными вспомогательными шипами.

  • Парные лобные придатки кариосинтрипсов противоположно направлены.

Оральные шишки радиодонтов могут обладать присасывающей и / или кусающей способностью. [15] [25] [3] Дифференциация ротовых шишек между родами, помимо лобных придатков, также предполагает предпочтения разной диеты. Например, трехлучевой оральный конус Anomalocaris с неровными, бугорчатыми зубными пластинами и меньшим отверстием может адаптироваться к мелкой и активной добыче; [25] в то время как жесткие четырехрадиальные оральные конусы Hurdia и Cambroraster с большим отверстием и дополнительными зубными пластинами могут быть способны потреблять более крупный продукт питания. [25] [3]

Классификация [ править ]

Таксономическое родство [ править ]

Экдизозоа
Cycloneuralia

Приапулида и родственники

 
Панартропода
 

Онихофора

 
 

Тихоходка

 
†

Lobopodian класс
( парафилетический )

 
 
†

Сибирские лобоподы

 
 
†

Памбделурион

 
†

Керигмачела

 
 
†

Опабиния

 
 
†

Радиодонта

 
 

Euarthropoda

 
 
 
 
 
 
 
Обобщенная филогения Radiodonta и других таксонов Ecdysozoan. [27]

Большинство анализов показывают , что radiodonts стволовые-группа членистоногие [8] [7] [9] [10] [2] [3] и сестра deuteropoda , клады включая верхний шток (например , fuxianhuiids и двустворчатые членистоногие) и корону Euarthropoda (например , Artiopoda , Chelicerata и Mandibulata ). [27] Эта интерпретация подтверждается многочисленными чертами, похожими на членистоногих, обнаруженными на радиодонтах, такими как сложные глаза , [16] пищеварительные железы, [20] членистоногие (на лобных придатках), [27] [3]придатки туловища формируются дорсальными и вентральными элементами (предшественники придатков членистоногих), [10] [3] кутикулярной передней и задней кишками [18], а также протоцеребральным передним склеритом. [28] Суженная область шеи с питающими аппендикулярными структурами некоторых радиодонтов также может пролить свет на происхождение софицированной головы членистоногого, которая образовалась в результате слияния нескольких передних сегментов тела. [4] [12]

  • «Жаберные лобоподии » Опабиния (вверху), Памбделурион (внизу слева) и Керигмачела (внизу справа).

  • Сибирские лобоподии Siberion (вверху слева), Megadictyon (внизу в центре) и Jianshanopodia (вверху справа).

Таксоны, расположенные непосредственно у основания радиодонта и ветви эуартропод, - это Pambdelurion , Kerygmachela и Opabinia , три рода радиодонтообразных динокаридид, обычно называемых «жаберными лобоподиями». [27] [10] У них есть лоскуты тела, пищеварительные железы и специализированные лобные придатки, такие как радиодонт, но лобные придатки не членистоногие, и они несут лобопод под каждым из своих лоскутов. [10] Опабиния в большей степени обусловлена ​​наличием стебельчатых глаз, напоминающих радиодонты, хвостового веера, щетинок щетинок и даже заднего ротового отверстия, похожего на евартроподного. [27] Таксоны, даже базальные по отношению к «жаберным лобоподиям», - это сиберииды, такие как Megadictyon иJianshanopodia , [27] группа лобоподий несла крепкие лобные придатки и пищеварительные железы, но не имела лоскутов тела. Такие промежуточные формы между lobopodian и radiodont / euarthropod предполагаютчто общая-группа членистоногих возникла из парафилетическими lobopodian класса, наряду с двумя другими сохранились panarthropod фил Tardigrada и онихофоры . [12]

Megacheira или «большое придатковое членистоногое», класс возможных стеблевых хелицератов, ранее считавшихся близкими родственниками радиодонта.
Предыдущая реконструкция Schinderhannes , показывающая хорошо развитые « тергиты », которые на самом деле могут быть мягкими, как у Opabinia , и «придатки брюшной бирамуса», которые на самом деле могут представлять лоскутные мышцы и / или щетинковые лопатки, как у других радиодонтов. [27]

Предыдущие исследования могут указывать на группу радиодонтов, отличную от стволовых членистоногих, таких как циклоневральные черви, сходящиеся с членистоногими (на основе циклоневрально-подобных радиальных ротовых аппаратов); [29] стеблевые хелицераты наряду с мегачейрами, также известными как большие членистоногие-придатки (на основании сходства между лобными придатками радиодонта, большими придатками мегахейран и хелицерами ); [30] или Schinderhannes bartelsi , которые в недавних исследованиях разрешились как барьерный радиодонт, [27] [7] [10] [2] [3]как вид, более близкий к эуартроподам, чем к другим радиодонтам (на основании некоторых предполагаемых признаков, подобных евартроподам, обнаруженных на Schinderhannes ). [22] Однако ни один из них не был подтвержден более поздними исследованиями. Радиальные ротовые не cycloneuralian исключительные и более вероятно , присутствует результат конвергентной эволюции или Ecdysozoa п plesimorphy , так как они также были найдены в panarthropods , такие как тихоходки и некоторые lobopodia нс; [31] большие придатки мегахейрана считались дейтоцеребральными, [32] [33]которые негомологичны протоцеребральным лобным придаткам радиодонта; [9] [12] предполагаемые признаки эуартропод, обнаруженные на единственной окаменелости Schinderhannes, сомнительны и могут представлять другие подобные радиодонту структуры. [27]

Взаимоотношения [ править ]

Традиционно Radiodonta включала все таксоны в класс Dinocaridida , а таксоны, которые в настоящее время входят в Radiodonta, были помещены в одно семейство, Anomalocarididae , [8] [17], отсюда общее название «аномалокаридид», которое все еще иногда использовалось для обозначения всего отряда. даже после реклассификации. [9] [10] Недавно базальные роды динокаридид Pambdelurion , Kerygmachela и Opabinia были размещены за пределами Radiondonta, [7] [10] [2] [3], и большинство видов радиодонтов были переклассифицированы в три новых семейства: Amplectobeluidae ,Tamisiocarididae [2] [3] (ранее Cetiocaridae [7] ) и Hurdiidae . Включая Anomalocarididae, четыре недавних семейства радиодонтов могут образовывать кладу Anomalocarida . [7]

Parapeytoia yunnanensis , плохо сохранившееся megacheira п (В) ранее неверно истолковано как 'radiodont с ногами' (A). [17]

Первоначальное описание отряда Radiodonta включало Anomalocaris , Laggania (позже известную как Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus и Parapeytoia . [6] Тем не менее, Proboscicaris теперь считается младшим синонимом Hurdia , а Parapeytoia считается мегахейраном. [8] [18] [10] Положение Cucumericrus в Radiodonta неясно, поскольку оно не было выбрано филогенетическим анализом [3]или разрешен политомией с Radiodonta и Euarthropoda . [10]

Фронтальные придатки рода Caryosyntrips считаются одними из самых базальных радиодонтов.
Лобный отросток Anomalocaris briggsi . Несмотря на предложенное родовое название, на основании филогенетического анализа маловероятно, что этот радиодонт является видом рода Anomalocaris .

Под Radiodonta , Caryosyntrips - это самый базальный род наряду с Cucumericrus (если включен). Род Anomalocaris всегда считался немонофилетическим , обычно Anomalocaris kunmingensis и Anomalocaris briggsi определялись как член Amplectobeluidae и Tamisiocarididae соответственно. [7] [9] [10] [2] [3] Взаимосвязь Amplectobeluidae неясна, поскольку время от времени ставились под сомнение сродство Amplectobeluidae с Lyrarapax и Ramskoeldia . [1] [3]Монофилии из speciose семьи Hurdiidae хорошо поддерживаются несколько производных символами (например , дистальные шарнирный участок лобного придатка с проксимальным 5 podomeres подшипников почти равно endites [13] [3] ), с Tamisiocarididae часто предполагает , чтобы быть ее сестринской группой. [7] [10] [2] [3]

  • Радиодонта
    • ? Кукумерикрус
    • Кариосинтрипсы
    • Аномалокариды
      • Paranomalocaris (согласно некоторым исследованиям помещен в состав Anomalocarididae [11] ).
      • Laminacaris (согласно некоторым исследованиям помещен в состав Amplectobeluidae [2] ).
      • Аномалокаридиды
        • Anomalocaris (некоторые виды могут быть отнесены к другим семействам. [7] [10] )
      • Amplectobeluidae
        • Lyrarapax (позиция подвергается сомнению в некоторых исследованиях. [1] )
        • Amplectobelua
        • Рамскоелдия (позиция подвергается сомнению некоторыми исследованиями. [3] )
      • Tamisiocarididae
        • Тамисиокарис
        • Anomalocaris briggsi
      • Hurdiidae
        • Aegirocassis
        • Пейтоя
        • Schinderhannes
        • Hurdia
        • Урсулинакарис
        • Stanleycaris
        • Пахвантия
        • Камброрастер
        • ? Zhenghecaris
        • Cordaticaris [34]
        • Буккаспина [35]

Первый глубокий филогенетический анализ Radiodonta был проведен Vinther et al . в 2014 году, и он был расширен Cong et al . позже в том же году добавлением Lyrarapax unguispinus . [9] В 2015 году анализ был модифицирован Ван Роем и др. с измененными признаками и включением Cucumericrus decoratus и Aegirocassis benmoulai . [10]

 
 

Cucumericrus decoratus

 
 

Caryosyntrips зубчатая

 
Радиодонта
 
 

Paranomalocaris multisegmentalis

 
 

Anomalocaris pennsylvanica

 
 

Anomalocaris sp. Баланг

 
 

Anomalocaris canadensis

 
 

Anomalocaris cf. canadensis Emu Bay

 
 

Anomalocaris magnabasis (= Anomalocaris cf. saron Pioche )

 
 

Anomalocaris saron

 
Amplectobeluidae
 

Anomalocaris kunmingensis

 
 
 

Amplectobelua stephenensis

 
 

Amplectobelua symbrachiata

 
 

Lyrarapax unguispinus

 
 
 
 
 
Cetiocaridae
 

Anomalocaris briggsi

 
 

Тамисиокарис бореалис

 
 
Hurdiidae
 

Хурдиидный придаток Фезуата

 
 
 

Schinderhannes Bartelsi

 
 

ср. Пейтоя Баланг

 
 

Peytoia nathorsti

 
 

Aegirocassis Benmoulai

 
 
 
 

Hurdia ср. Виктория

 
 

Хурдия Виктория

 
 
 
 

Stanleycaris hirpex

 
 
 

Hurdia sp. Спенс Шейл

 
 

Hurdia sp. Б. Берджесс

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Euarthropoda

 
 
Аномалокаридиды
Виды Radiodonta
РазновидностьОписателиГод названСемьяВозрастРасположениеФронтальный придаток
Cucumericrus decoratusХоу, Бергстрём и Альберг1995 г.Неизвестный
Кариосинтрипс зубчатыйДэйли и Бадд2010 г.Улиуань - Друмян Канада Соединенные Штаты 
Caryosyntrips camurusПейтс и Дейли2017 г.Wuliuan Канада Соединенные Штаты 
Caryosyntrips durusПейтс и Дейли2017 г.Друмиан Соединенные Штаты
Paranomalocaris multisegmentalisВан, Хуанг и Ху2013 Китай
Laminacaris chimeraГо, Пейтс, Конг, Дейли, Эджкомб, Чен и Хоу2018 г. Китай
Anomalocaris canadensisWhiteaves1892 г.Аномалокаридиды
Anomalocaris pennsylvanicaResser1929 г.
Anomalocaris kunmingensisВан, Хуанг и Ху2013
Anomalocaris magnabasisПейтс, Дейли, Эджкомб, Конг и Либерман2019 г.
Anomalocaris saronХоу, Бергстрём и Альберг1995 г.
Anomalocaris briggsiНедин1995 г.Tamisiocarididae Австралия
Ramskoeldia platyacanthaКонг, Эджкомб, Дейли, Го, Пейтс и Хоу2018 г.Amplectobeluidae
Ramskoeldia consimilisКонг, Эджкомб, Дейли, Го, Пейтс и Хоу2018 г.Amplectobeluidae
Lyrarapax unguispinusКонг, Ма, Хоу, Эджкомб и Страусфилд2014 г.AmplectobeluidaeКембрийский этап 3 Китай
Lyrarapax трилобусКонг, Дейли, Эджкомб, Хоу и Чен2016 г.AmplectobeluidaeКембрийский этап 3 Китай
Amplectobelua symbrachiataХоу, Бергстрём и Альберг1995 г.Amplectobeluidae
Amplectobelua stephenensisДэйли и Бадд2010 г.Amplectobeluidae
Тамисиокарис бореалисДейли и Пил2010 г.Tamisiocarididae Гренландия
Ursulinacaris grallaeПейтс, Дейли и Баттерфилд2019 г.HurdiidaeWuliuan Канада
Schinderhannes BartelsiКюль, Бриггс и Руст2009 г.HurdiidaeЭмсский Германия
Stanleycaris hirpexПейтс, Дейли и Ортега-Эрнандес2018 г.Hurdiidae Канада Соединенные Штаты 
Peytoia nathorstiУолкотт1911 г.Hurdiidae
Peytoia infercambriensisЛендзион1975 г.HurdiidaeКембрийский этап 3 Польша
Aegirocassis BenmoulaiВан Рой, Дейли и Бриггс2015 г.HurdiidaeTremadocian Марокко
Хурдия ВикторияУолкотт1912 г.HurdiidaeУлиуань - Друмян Канада Чехия 
Hurdia triangulataУолкотт1912 г.HurdiidaeWuliuan Канада
Cambroraster falcatusМойсюк и Карон2019 г.HurdiidaeWuliuan Канада
Пахвантия хастатаРобисон и Ричардс1981 г.HurdiidaeДрумиан Соединенные Штаты
Cordaticaris striatusСунь, Цзэн и Чжао2020 г.HurdiidaeДрумиан Канада
Zhenghecaris shankouensisВаннер, Чен, Хуанг, Шарбонье и Ван2006 г.Hurdiidae КитайНеизвестный
Buccaspinea cooperiПейтс, Лерози-Обрил, Дейли, Кир, Бонино и Ортега-Эрнандес2021 г.HurdiidaeДрумиан Соединенные Штаты

История [ править ]

История радиодонтов сложна. Неполные экземпляры, относящиеся к разным частям тела одного и того же вида, исторически интерпретировались как принадлежащие к разным видам и даже разным типам. [6] [8] До того, как они были признаны группой, образцы радиодонтов были отнесены к пяти различным типам: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida и Arthropoda . [6]

Первые известные образцы radiodont были собраны из трилобитов мест на горе Стивен Ричард Г. Макконнелл из Геологической службы Канады в 1886 году [6] или 1888. [36] Эти образцы были названы аномалокарис канадская в 1892 году GSC палеонтолог Джозеф Whiteaves . [36] Уайтавс интерпретировал образцы, которые теперь известны как изолированные лобные придатки, как брюшко ракообразных филлокарид . Дополнительные образцы радиодонта были описаны в 1911 году Чарльзом Уолкоттом . Он интерпретировал изолированный оральный конус, который он назвал Пейтоей., как медуза, и плохо сохранившийся, но относительно полный экземпляр, который он назвал Лагганией , как голотурия. В 1912 году Уолкотт назвал Hurdia на основе изолированного h-элемента, который он интерпретировал как панцирь ракообразного. Hurdia р-элемент был назван Proboscicaris в 1962 году, и интерпретируется как панцирь с двустворчатой членистоногих.

Геологическая служба Канады инициировала пересмотр окаменелостей Берджесс-сланца в 1966 году под наблюдением палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтона . [6] Этот пересмотр в конечном итоге приведет к открытию полного плана тела радиодонта. В 1978 году Саймон Конвей Моррис признал, что ротовой аппарат Лаггании был похож на пейтою, но он истолковал это как доказательство того, что это составная окаменелость, состоящая из медузы пейтои и губки. [37] В 1979 году Дерек Бриггс признал, что окаменелости Anomalocarisбыли придатками, а не брюшками, но интерпретировали их как ходячие ноги. [38] Только в 1985 г. была признана истинная природа окаменелостей Anomalocaris , Laggania и Peytoia , и все они были отнесены к одному роду, Anomalocaris . Впоследствии было признано, что Anomalocaris отличался от двух других форм, что привело к разделению на два рода, последний из которых по-разному назывался Laggania и Peytoia, пока не было установлено, что Peytoiaимел приоритет. Позже было признано, что некоторые из окаменелостей, отнесенных к этим таксонам, принадлежали к другой форме, которая была признана несущей панцирь, состоящий из элементов Hurdia и Proboscicaris . Наконец, в 2009 году эти экземпляры были переписаны как Hurdia . [8] Первоначально считалось, что Radiodonta состоит из одного семейства, Anomalocarididae, но в 2014 году оно было разделено на четыре семейства [7].

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Цун, Пэй-Юнь; Эджкомб, Грегори Д.; Дейли, Эллисон С .; Го, Цзинь; Пейтс, Стивен; Хоу, Сиань-Гуан (2018). «Новые радиодонты с подобными гнатобазам структурами из кембрийской биоты Чэнцзян и значение для систематики Radiodonta». Статьи по палеонтологии . 4 (4): 605–621. DOI : 10.1002 / spp2.1219 . ISSN  2056-2802 .
  2. ^ Б с д е е г ч я J K Lerosey-Aubril, Rudy; Пейтс, Стивен (2018-09-14). «Новый радиодонт с суспензионным питанием предполагает эволюцию микропланктивория в кембрийском макронектоне» . Nature Communications . 9 (1): 3774. DOI : 10.1038 / s41467-018-06229-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 6138677 . PMID 30218075 .   
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag Moysiuk, J .; Карон, Ж.-Б. (2019-08-14). «Новый радиодонт барьера из сланца Берджесс демонстрирует использование кембрийских инфаунальных источников пищи» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 286 (1908): 20191079. doi :10.1098 / rspb.2019.1079 . PMC  6710600 . PMID  31362637 .
  4. ^ a b c d e f g Конг, Пэйюнь; Дейли, Эллисон С .; Эджкомб, Грегори Д.; Хоу, Сяньгуан (30.08.2017). «Функциональная голова кембрийского радиодонтана (стволовая группа Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 208. DOI : 10,1186 / s12862-017-1049-1 . ISSN 1471-2148 . PMC 5577670 . PMID 28854872 .   
  5. ^ a b c d Конг, Пэйюнь; Дейли, Эллисон С .; Эджкомб, Грегори Д.; Хоу, Сяньгуан; Чен, Айлин (сентябрь 2016 г.). «Морфология радиодонтана Lyrarapax из раннекембрийской биоты Chengjiang» . Журнал палеонтологии . 90 (4): 663–671. DOI : 10,1017 / jpa.2016.67 . ISSN 0022-3360 . S2CID 88742430 .  
  6. ^ a b c d e f g h я Коллинз, Десмонд (1996). «Эволюция» Anomalocaris и его классификация в класс членистоногих Dinocarida (нов.) И отряд Radiodonta (нов.) » . Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. DOI : 10.1017 / S0022336000023362 .
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л м Винтер, Якоб; Штейн, Мартин; Лонгрич, Николас Р .; Харпер, Дэвид А.Т. (2014). "Аномалокарида, питающаяся суспензией, из раннего кембрия" (PDF) . Природа . 507 (7493): 496–499. DOI : 10,1038 / природа13010 . PMID 24670770 . S2CID 205237459 .   
  8. ^ a b c d e f g h я Daley, Allison C .; Budd, Graham E .; Карон, Жан-Бернар; Эджкомб, Грегори Д.; Коллинз, Десмонд (2009). «Аномалокаридида Hurdia из сланцевых сланцев Берджесса и ее значение для ранней эволюции евартропод» . Наука . 323 (5921): 1597–1600. DOI : 10.1126 / science.1169514 . PMID 19299617 . S2CID 206517995 .  
  9. ^ a b c d e f g h i j Cong, Peiyun; Ма, Сяоя; Хоу, Сяньгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (2014). «Структура мозга решает сегментарное сродство аномалокаридидных придатков». Природа . 513 (7519): 538–42. DOI : 10,1038 / природа13486 . PMID 25043032 . S2CID 4451239 .  
  10. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология туловища и конечностей аномалокарид, выявленная гигантским фильтром-питателем с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. DOI : 10,1038 / природа14256 . PMID 25762145 . S2CID 205242881 .  
  11. ^ a b c d e Лю, Цзяньни; Лерози-Обрил, Руди; Штайнер, Майкл; Данлоп, Джейсон А .; Шу, Деган; Патерсон, Джон Р. (2018-11-01). «Происхождение хищного питания молоди эуартропод, выявленное кембрийским радиодонтаном» . Национальное научное обозрение . 5 (6): 863–869. DOI : 10.1093 / NSR / nwy057 . ISSN 2095-5138 . 
  12. ^ a b c d e f g Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропода - палеобиологические и эволюционные перспективы». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .  
  13. ^ a b c d e Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон С .; Баттерфилд, Николас Дж. (11.06.2019). «Первое сообщение о парных вентральных эндитах у хрящевого радиодонта» . Зоологические письма . 5 (1): 18. DOI : 10,1186 / s40851-019-0132-4 . ISSN 2056-306X . PMC 6560863 . PMID 31210962 .   
  14. ^ a b c d Дейли, Эллисон С.; Бадд, Грэм Э. (2010). «Новые придатки аномалокарид из сланца Берджесс, Канада» . Палеонтология . 53 (4): 721–738. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00955.x . ISSN 1475-4983 . 
  15. ^ а б Дейли, Эллисон С .; Бергстрём, янв (апрель 2012 г.). «Ротовой конус Anomalocaris - не классический пейтоя » . Naturwissenschaften . 99 (6): 501–504. DOI : 10.1007 / s00114-012-0910-8 . ISSN 0028-1042 . PMID 22476406 . S2CID 2042726 .   
  16. ^ a b Штраусфельд, Николас Дж .; Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори Д.; Форти, Ричард А .; Земля, Майкл Ф .; Лю, Ю; Конг, Пэйюнь; Хоу, Сяньгуан (август 2015 г.). «Глаза членистоногих: летопись окаменелостей в раннем кембрии и дивергентная эволюция зрительных систем». Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 152–172. DOI : 10.1016 / j.asd.2015.07.005 . PMID 26276096 . 
  17. ^ а б в г Сиань-Гуан, Хоу; Бергстрём, Ян; Альберг, Пер (сентябрь 1995 г.). «Аномалокариды и другие крупные животные в фауне нижнего кембрия Чэнцзян на юго-западе Китая». GFF . 117 (3): 163–183. DOI : 10.1080 / 11035899509546213 . ISSN 1103-5897 . 
  18. ^ a b c d e f g h Daley, Allison C .; Эджкомб, Грегори Д. (2014). «Морфология Anomalocaris canadensis из сланцев Берджесс». Журнал палеонтологии . 88 (1): 68–91. DOI : 10.1666 / 13-067 . S2CID 86683798 . 
  19. ^ Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2013). У аномалокаридид было два набора боковых лоскутов . 57-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Цюрих, Швейцария.
  20. ^ a b Ваннье, Жан; Лю, Цзяньни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дейли, Эллисон С. (2 мая 2014 г.). «Сложные пищеварительные системы ранних членистоногих» . Nature Communications . 5 (1): 3641. DOI : 10.1038 / ncomms4641 . ISSN 2041-1723 . PMID 24785191 .  
  21. ^ Усы, Ёсиюки (2006-01-07). «Теоретическое исследование формы тела и модели плавания Anomalocaris на основе гидродинамического моделирования». Журнал теоретической биологии . 238 (1): 11–17. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2005.05.008 . ISSN 0022-5193 . PMID 16002096 .  
  22. ^ а б Кюль, Габриэле; Бриггс, Дерек Э.Г .; Ржав, Джес (06.02.2009). «Членистоногие с большим отростком с радиальным ртом из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия». Наука . 323 (5915): 771–773. DOI : 10.1126 / science.1166586 . ISSN 0036-8075 . PMID 19197061 . S2CID 47555807 .   
  23. ^ Шеппард, штат Калифорния; Соперник, Германия; Карон, Ж.-Б. (2018-10-01). "О гидродинамике хвостовых плавников аномалокариса" . Интегративная и сравнительная биология . 58 (4): 703–711. DOI : 10.1093 / ICB / icy014 . ISSN 1540-7063 . PMID 29697774 .  
  24. ^ Дейли, Эллисон; Драге, Харриет (2015-09-01). «Летопись окаменелостей шелушения и тенденции линьки трилобитов» . Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 71–96. DOI : 10.1016 / j.asd.2015.09.004 . PMID 26431634 . 
  25. ^ а б в г Де Виво, Джацинто; Лаутеншлагер, Стефан; Винтер, Якоб (2016-12-16). «Реконструкция ловкости пищевого придатка аномалокарид проливает свет на экологию радиодонтан» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  26. ^ Pates, S .; Дейли, AC (2017). «Кариосинтрипс: радиодонтан из кембрия Испании, США и Канады» . Статьи по палеонтологии . 3 (3): 461–470. DOI : 10.1002 / spp2.1084 . ISSN 2056-2802 . 
  27. ^ a b c d e f g h i Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Понимание« нижней »и« верхней »стволовой группы Euarthropoda с комментариями по поводу строгого использования названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (1): 255–273. DOI : 10.1111 / brv.12168 . ISSN 1469-185X . PMID 25528950 . S2CID 7751936 .   
  28. ^ Ортега-Эрнандес Хавьер (2015-06-15). "Гомология головных склеритов у сланцевых моллюсков Берджесса" . Текущая биология . 25 (12): 1625–1631. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.04.034 . ISSN 0960-9822 . PMID 25959966 .  
  29. ^ Сянь-Гуан, Хоу; Бергстрём, Ян; Альберг, Пер (сентябрь 1995 г.). «Аномалокариды и другие крупные животные в фауне нижнего кембрия Чэнцзян на юго-западе Китая» . GFF . 117 (3): 163–183. DOI : 10.1080 / 11035899509546213 . ISSN 1103-5897 . 
  30. ^ Хауг, Иоахим Т .; Валошек, Дитер; Маас, Андреас; Лю, Ю; Хауг, Кэролин (март 2012). «Функциональная морфология, онтогенез и эволюция хищников, похожих на креветок-богомолов, в кембрии: КАМБРИЙСКИЕ ХИЩНИКИ MANTIS SHRIMP-LIKE . Палеонтология . 55 (2): 369–399. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01124.x .
  31. ^ Смит, Мартин Р .; Карон, Жан-Бернар (июнь 2015 г.). "Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоидов" (PDF) . Природа . 523 (7558): 75–78. DOI : 10,1038 / природа14573 . ISSN 1476-4687 . PMID 26106857 . S2CID 205244325 .    
  32. ^ Танака, Генго; Хоу, Сяньгуан; Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (Октябрь 2013 г.). «Хелицератный образец нейронного основания у кембрийского большого членистоногого придатка». Природа . 502 (7471): 364–367. DOI : 10,1038 / природа12520 . ISSN 1476-4687 . PMID 24132294 . S2CID 4456458 .   
  33. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Лерози-Обрил, Руди; Пейтс, Стивен (18 декабря 2019 г.). «Склонность к сохранению нервной системы в месторождениях сланцевого типа Кембрия Берджесс» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 286 (1917): 20192370. DOI : 10.1098 / rspb.2019.2370 . PMC 6939931 . PMID 31822253 .  
  34. ^ Сунь, Чжисинь; Цзэн, Хан; Чжао, Фангчен (01.08.2020). «Новый радиодонт среднего кембрия из Северного Китая: последствия для морфологического несоответствия и пространственного распределения хурдиидов» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 558 : 109947. дои : 10.1016 / j.palaeo.2020.109947 . ISSN 0031-0182 . 
  35. ^ Пейтс, Стивен; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон С .; Кир, Карло; Бонино, Энрико; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2021.01.19). «Разнообразная фауна радиодонтов из формации Марджум, штат Юта, США (кембрийский: драмский)» . PeerJ . 9 : e10509. DOI : 10,7717 / peerj.10509 . ISSN 2167-8359 . 
  36. ^ a b Whiteaves, JF (1892). «Описание нового рода и вида филлокаридных ракообразных из среднего кембрия горы Стивен, Британская Колумбия». Канадский рекорд науки . 5 (4).
  37. Перейти ↑ Conway Morris, S. (1978). "Laggania cambria Walcott: составное ископаемое". Журнал палеонтологии . 52 (1): 126–131. JSTOR 1303799 . 
  38. Перейти ↑ Briggs, DEG (1979). «Anomalocaris, крупнейшее из известных кембрийских членистоногих». Палеонтология . 22 (3): 631–664.